Pierwsze lądowe
Pytania:
Jakie rośliny ze współczesnych grup mogły pojawić się jako jedne z pierwszych na lądzie.
Niewątpliwie takie o dość prostej budowie. Np. wątrobowce czy mchy.
Inna grupa - to jacyś prymitywni przodkowie roślin naczyniowych - czyli dzisiejszych tzw. paprotników czy roślin nasiennych wyposażeni w niezbędne na ziemi systemy transportujące wodę
Dlaczego rośliny zdecydowały się wyjść na ląd?
Przewagi roślin lądowych nad tymi rosnącymi w wodzie
większa dostępność CO2, 10 krotnie większe tempo dyfuzji O2/CO2 w powietrzu
większa dostępność penetracji fotonów w powietrzu niż w wodzie,
Jakie adaptacje musiały wykształcić rośliny przystosowujące się do warunków lądowych:
- posiadanie chlorofilu A i B (skoncentrowanie się na barwnikach asymilacyjnych funkcjonujących
najlepiej przy pasmach widm dostępnych dla roślin lądowych. Część roślin wodnych wykorzystuje inne barwniki, różniące się pasmami widm, które mogą absorbować,
- celuloza w ścianach komórkowych (wzmocnienie i usztywnienie ścian komórkowych),
- liczne podziały komórek w różnych płaszczyznach i późniejszy podział zadań komórek na np. zaczątki ryzoidów i część rośliny wyprostowaną - a więc wykształcenie systemu stabilizującego roślinę w podłożu (system korzeniowy - ochrona przed dynamicznymi warunkami środowiskowymi jak też pobór wody i soli mineralnych)
- parenchymatyczna organizacja budowy - ograniczająca straty wody. Parenchyma (miękisz) posiada przestwory komórkowe i spełnia różnorodne funkcje. Jej obecność powoduje że rośliny lądowe mogą dłużej przetrwać warunki suszy, gdyż aktywna powierzchnia parowania jest mniejsza niż np. u nitkowatych glonów biorąc pod uwagę liczbę komórek.
- wytworzenie warstwy ochronnej - kutikuli - także ograniczającej parowanie,
- wytworzenie tkanek przewodzących wodę, sole i asymilaty - cewek, naczyń, łyka.
- wytworzenie por (np. u wątrobowców - przykład Marchantia) do transpiracji (parowania wody), asymilacji i oddychania, a potem aparatów szparkowych.
SLAJD Frischiella.
Rośliną współczesną mogącą potencjalnie służyć jako wzór pierwotnej rośliny, która pojawiła się w paleozoiku na lądzie jest przedstawiciel zielenic - Chlorophyta - Frischiella sp. z gr. Tetrasporine (występowanie podmokłe obszary - Indie i Afryka).
Prymitywna konstrukcja plechy, ale o pokroju po części wyprostowanym
Frischiella posiadała niektóre cechy wspomniane powyżej - np. zarysowujący się plan budowy z ryzoidami stabilizującymi roślinę w podłożu.
Nadzieje te okazały się płonne, gdyż okazało się, że u gatunku tych zielenic cytokineza przebiega w sposób odmienny od tych roślin, które jak się przypuszcza są przodkami roślin lądowych (czyli do innych zielenic należących do klasy ramienic (Charophyceae).
SLAJD adaptacje generatywne
W warunkach lądowych ważną cechą jest ochrona komórek jajowych i plemników a także rozwijającego się sporofitu przed czynnikami środowiskowymi. U roślin niższych chronione są one w anterydiach i archegoniach, które w toku ewolucji zostały wykształcone.
Kapitalną adaptacją charakterystyczną dla roślin lądowych było pojawienie cyklu przemiany pokoleń - czyli następującego po sobie pokolenia haploidalnego i diploidalnego. Cykl diploidalny produkował dobrze chronione przez grube ściany zarodniki, które mogły łatwo być przenoszone przez wiatr, co ułatwiało rozprzestrzenianie. Mogły one przetrwać niekorzystne warunki środowiskowe, po tym okresie kiełkować. Wyprostowany sporofit umożliwiał wystawianie zarodników na prądy powietrzne jak widać to w dość skomplikowanym sporoficie - Anthoceros. Woda niezbędna była już tylko (oprócz oczywistych funkcji życiowych) przy rozmnażaniu w cyklu haploidalnym.
Jak wyobraża się powstanie przemiany pokoleń w toku ewolucji.
SLAJD przemiana pokoleń)
Teoria interpolarna (antytetyczna) - wg niej pierwotny był prosty cykl haploidalny (B).
B - po zapłodnieniu jaja (jedyny moment diploidalny) natychmiast zygota dzieli się mejotycznie dając spory.
Według teorii w trakcie ewolucji rozwinięty sporofit (schemat C) został niejako rozbudowany i włożony między dwa cykle haploidalne. Powstaje diploidalny zarodek i sporofit różnicujący się na ściankę diploidalną i po mejozie na haploidalne zarodniki. Dowody - np. u mszaków (Riccia) gdzie sporofit ma bardzo prostą budowę i jest całkowicie zależny od gametofitu. I przykład komplikacji i według teorii bardziej zaawansowanych procesów ewolucyjnych Anthoceros. Sporofit jest w tym rodzaju bardziej rozwinięty i jest zależny od gametofitu już tylko częściowo, wytwarzając tkanki, które po części przejmują funkcje fotosyntetyzujące pełnione u mniej rozwiniętych ewolucyjnie wg tej teorii rodzajów (np. Riccia) tylko przez gametofit.
Teoria homologiczna - Odkryto, że wśród zielenić są takie, które mają sporofit i gametofit identyczny morfologicznie czyli pokolenia w cyklu są izomorficzne. Pokolenie sporofitu powstało nagle przez podwojenie liczby chromosomów. Wystawione na ta same warunki - dało taki sam efekt morfologiczny. Dalsza ewolucja - redukcja jednej z faz.
Konsekwencje przyjęcia teorii homologicznej - daleko idące. Przyjęcie teorii oznacza kompletne przeciwieństwo wniosków wyciąganych wg teorii interpolarnej - rozwinięty i samodzielnie funkcjonujący sporofit uważany jest za wyjątkowo prymitywny, a wg teorii interpolarnej wyjątkowo rozwinięty.
Dziś zdecydowaną przewagę ma teoria homologiczna. Można zatem przyjąć, że pierwsze rośliny lądowe (lub lądowo wodne) powinna cechować izomorfia pokoleń.
SLAJD izomorficzna przemiana pokoleń
Hipotetyczna roślina lądowa.
Zgodnie z teorią homologiczną przodek roślin lądowych (roślin zarówno naczyniowych jak i nie naczyniowych) wykazywał się izomorficznymi fazami, które potem podlegały redukcji gametofitu lub sporofitu.
SLAJD pierwsze mszaki i rośliny naczyniowe.
Co działo się dalej. Po wyjściu na ląd musiało dość do wykształcenia przystosowań do życia na lądzie obecnych czy to u mszaków czy też u roślin naczyniowych. Według hipotetycznych rozważań na skutek procesów przystosowawczych wspomnianych powyżej i na skutek redukcji jednej z faz cyklu życiowego pojawiają się mszaki i rośliny naczyniowe.
Hipotetyczna roślina lądowa - mszak - ze sporofitem zależnym od fotosyntetyzującego gametofitu, nieraz obecne prymitywne tkanki przewodzące. (B) i ścieżka ewolucji prowadząca do roślin naczyniowych - hipotetyczna roślina naczyniowa z zredukowanym gametofitem i niezależnym sporofitem, który sam fotosyntetyzuje, wykształcone elementy przewodzące w postaci łyka i drewna.
Dane molekularne
SLAJD molekuły
Co mówią nam na temat pochodzenia roślin lądowych badania molekularne?
Wg badań molekularnych rośliny lądowe (mszaki czyli wątrobowce, glewiki i mchy oraz druga grupa - rośliny naczyniowe) są siostrzaną grupą z grupą Charophyceae (tzw. ramienice) (pospolite rośliny polskich jezior - należące do zielenic(Chlorophyta) tzn. mają wspólnego przodka - prawdopodobnie jakiś wodny glon. A więc wywodzą od wspólnego przodka ramienic. Dalsze stosunki zawikłane. Według badań molekularnych glewiki z mszaków są grupą siostrzaną dla wszystkich innych lądowych, na których dole (tej drugiej siostrzanej grupy) z kolei są też wątrobowce.
Dowody paleontologiczne na istnienie pierwszych lądowych - SPORY
SLAJD spory,
Spora - komórka rozrodcza służąca do bezpłciowego rozmnażania w fazie diploidalnej.
Po kiełkowaniu daję początek fazie haploidalnej gametofitowi.
Terminologia - spora (nazwa ogólna), mejospora (nazwa używana przy omawianiu cykli), mikrospora (nazwa używana przy omawianiu cykli rozwojowych roślin, które mają mikrospory - dające początek gametofitowi męskiemu i duże makrospory - spory dające początek gametofitowi żeńskiemu), miospora (spora z trójznakiem - skrótowa nazwa mikrospory zaopatrzonej w charakterystyczny trójznak ułatwiający kiełkowanie, nazwa używana raczej w publikacjach paleozoicznych).
Innym terminem jest kryptospora - nazwa spory używana w publikacjach palynologicznych - spora nie posiadająca znaku zrostu, ale posiadająca cechy kontaktowe np. płaskie powierzchnie. Wśród nich wyróżnia się dyady lub tetrady, będące w różnym stadium zrośnięcia na których widać lub nie ślad zrostu lub są luźno połączone. Oraz monady ze śladem do kiełkowania.
Pierwsze niewątpliwe spory roślin lądowych pojawiają się zdecydowanie wcześniej niż są znajdywane całe rośliny. Pierwsze z nich zwane kryptosporami pojawiają się w lanwirnie w środkowym ordowiku i trwają przez paleozoik.
W zasadzie szczątki roślin z miosporami w zarodniach notowane są od górnego syluru. Same miospory notowane są od dolnego syluru.
Po mejozie 4 spory powstałe w jej efekcie posiadają lub nie jakieś ślady tego podziału czy też początkowego zrośnięcia. Te które nie mają śladów zrostu - kryptospory, ze śladem zrostu - trójznakiem- miospory.
SLAJD kryptospory i miospory,
Przykłady - najstarsza znana miospora (czyli spora z trójznakiem, który świadczy niewątpliwie o obecności roślin lądowych) znajdywana w stanie rozproszonym a nie na roślinie - Ambitisporites avitus. Różnorodne kryptospory - monady, tetrady, dyady.
SLAJD Oman
Przynależność kryptospor (Oman - lanwirn, środkowy ordowik), wiercenia za naftą -znalezienie w Omanie fragmentów zarodni z kryptosporami, o eksynie (badanej w mikroskopie transmisyjnym) w przekroju przypominającą strukturą eksyny współczesne wątrobowce (np. Riccia) - wiele cienkich warstw.
SLAJD Oman
Fragmenty zarodni.
SLAJD mikrospory o bardziej zaawansowanej skulpturze
Z czasem skulptura miospor staje się bardziej urozmaicona. Te z dewonu prezentują już całą gamę możliwych urzeźbień. Te zróżnicowane skulptury były odpowiedzią roślin na różnorodne warunki klimatyczne jak też były spowodowane poszukiwaniem lepszych mechanizmów pozwalających się sporze otworzyć.
Generalna wnioski - kryptospory były zapewne produkowane przez lądowe mszaki np. wątrobowce, w przypadku pierwszych miospor raczej możemy mówić o pierwszych roślinach naczyniowych lub też o bardziej zaawansowanych mszakach np. mchach. Chociaż nie można oczywiście wykluczyć wątrobowców.
Dane makrobotaniczne - pierwsze rośliny lądowe
SLAJD mszaki
Mszaki jak powiedzieliśmy reprezentują trzy grupy - wątrobowce, glewiki i mchy.
Wątrobowce z powodu marnej kondycji gametofitu i sporofitu są słabo notowane w stanie kopalnym i informacje o nich są skąpe.
SLAJD Metzgeriothallus
Przykład z USA. Dewon, żywet - Metzgeriothallus sharonae
. Stwierdzono zarówno gametofity jak i sporofity. Te ostatnie składały się z puszki składającej się z czterech elementów. Te znalezisko można tylko obserwować na powierzchni łupków używając światła spolaryzowanego.
Pierwsze naczyniowe rośliny ladowe
SLAJD (naczynia i cewki)
W roślinach elementem rozprowadzającym wodę i sole mineralne z korzeni jest tkanka drewna czyli ksylem (składający się z wrzecionowatych wydłużonych komórek - cewek - (tracheidy) graniczących ze sobą jamkowatymi, skośnymi ścianami i długich rur z zanikłymi lub nie ścianami poprzecznymi - naczyń - tracheje). Te ostatnie występują, obok cewek, wyłącznie u okrytozalążkowych i wyjątkowo u nagozalążkowych jak też wyjątkowo u roślin niższych. Pierwsze u paprotników i nagozalążkowych.
Asymilaty z liści rozprowadza z kolei łyko (floem) poprzez system komórek i rurek sitowych.
Między innymi cewki i naczynia sprawiają, że rośliny te zachowują się lepiej w stanie kopalnym.
SLAJD Cooksonia
Pierwsze lądowe rośliny naczyniowe - Cooksonia. Kilkucentymetrowa, widlasto rozgałęziona. Zarodnie położone na szczytach, bez żadnych mechanizmów otwierających lub bardziej wyspecjalizowane otwieranie. Różnice między gatunkami - budowa zarodni. Tracheidy wzmocnione pierścieniowatymi zgrubieniami. Pojawia się w środkowym sylurze.
Rodzaj Cooksonia przed rokiem został także opisany z Gór Świętokrzyskich.
SLAJD Cooksonia
Inne przykłady. Niektóre z gatunków mimo podobieństwa morfologicznego zarodni, jak i roślin różnią się obecnością innych typów zarodników.
Opis pierwszych lądowych nie jest możliwy bez opisu rogowców z Rhynie beds w Szkocji - dolny dewon.
SLAJD Rhynia Aglaophyton
Badanie tego stanowiska rozpoczęła konfuzja. Opisano gatunek Rhynia major w 1917 jako pierwszą roślinę lądową z tracheidami i ryzoidami. Badania Edwardsa w 80-tych wykazały, że nie jest to roślina naczyniowa, a elementy przewodzące przypominają te obecne w mchów - tzw. hydroidy. Roślina, ok. 18 cm wysoka została nazwana Aglaophyton.
SLAJD (Rhynia)
Z tego samego stanowisk opisano Rhynia gwynne-vaughanii. Gatunek ten rzeczywiście był rośliną naczyniową o budowie systemu naczyniowego typu protosteli z tracheidami annularnymi w centrum, otoczonymi łykiem i fotosyntetyzującą korą, epidermą i aparatami szparkowymi i prawdopodobną kutikulą.
SLAJD Horneophyton
Horneophyton sp. Kolejna roślina opisana z tych warstw. Sporofit 15 - 20 cm o bardziej skomplikowanej budowie niż poprzednie. Widlasto rozgałęziona, charakterystyczne podziemne, bulwiaste zwięczenie łodygi z ryzoidami. Aparaty szparkowe. Sporangia dziwaczne (D) - składały się z czterech rozgałęzień - przez środek sporangium biegnie kolumella otoczona sporami. Otwiera się ono na szczycie. A więc budowa kompletnie inna niż u ówczesnych, pozostałych roślin naczyniowych, lądowych. Budowa protosteliczna z protoxylemem w środku i metaxylem na zewnątrz. Wszystko otoczone floemem i korą.
Ta naczyniowa roślina jest podobna pod pewnymi względami do współczesnego nienaczyniowego wątrobowca Anthoceros.
Podobieństwa - pewne podobieństwa sporangiów - istnienie centralnej kolumelli u obu rodzajów - kopalnego Horneophyton i współczesnego Anthoceros.
Stwierdzenie u pokrewnego rodzaju wątrobowca - Dendroceros - podobnych zgrubień na kolumelli jak w cewkach u pierwszych roślin lądowych pośrednio łączy oba rodzaje. Inna cecha - fotosyntetyzujący sporofit Anthoceros, mógł co stwierdzono doświadczalnie przeżyć bez gametofitu na pożywce (słabo rósł) posiłkując się namiastką ryzoidów przymocowanych do stopy do pobierania wody. Prawdopodobnie podobnie mogły się uniezależnić od gametofitów pierwsze rośliny lądowe w tym Horneophyton - u którego też na rekonstrukcjach widzimy coś na kształt stopy.
SLAJD Horneophyton
Część badaczy pokusiła się nawet na uwagi że rodzaj ten (Anthoceros), zatrzymany na pewnym etapie ewolucji może ilustrować jeden z etapów narodzin lądowych roślin naczyniowych (nie będąc oczywiście rośliną naczyniową), w której sporofit rozrastał się stopniowo, aż zaczął dominować i uniezależnił się od gametofitu, stając się rośliną naczyniową.
Wszystkie te rośliny zostały połączone w jedną klasę Rhyniopsida. Jednak jest to trochę twór sztuczny jak widać to na przykładzie chociażby rodzaju Horneophyton i tych o bardzo prostej budowie Cooksonia.
Jakie procesy rządziły roślinami dalej.
SLAJD Teoria telomowa
Zimmerman 1952. Pouczająca teoria ilustrująca jak kształtował się i komplikował plan budowy prymitywnych roślin naczyniowych w początkach swej ewolucji, dając w efekcie podstawowe struktury współczesnych roślin.
Telom - ta część rośliny od miejsca rozgałęzienia po szczyt.
Fertile telom - telom generatywny, z zarodniami; sterile telom - telom wegetatywny, mesom (część podpierająca telomy).
Wiązka telomowa - telome truss - wiązka telomów połączonych mesomami.
(przerastanie, spłaszczanie, ulistnienie).
SLAJD overtopping, reduction
Procesy ewolucyjne - overtopping and reduction - przerastanie i redukcja telomów - powstanie jednej dominującej osi (B-D) i przy redukcji innych telomów powstanie zaczątków liści lub pędów bocznych.
SLAJD plantation
Plantation - spłaszczenie w jednej płaszczyźnie - oddzielnie części sterylnych - oddzielnie generatywnych z zarodniami (E-F). Jest to wstęp do następnego procesu i powstania liściopodobnych struktur.
SLAJD webbing
Webbing - powstanie form taśmowatych (G-H), namiastek liści.
SLAJD rekurwacja i syngenesis
Kolejny proces - recurwation - rekurwacja. Proces prowadzący do zagięcia o 180 stopni zarodni - widoczny u współczesnych skrzypowych. Syngenesis - tangencjalna fuzja telomów sterylnych może doprowadzić do powstania charakterystycznego żyłkowania liści widocznego np. u paproci i u wielu wyższych roślin. Może też doprowadzić do powstania m.in. synangiów - grupy zarodni zrośniętych ze sobą - na przykładzie tych występujących u współczesnego gatunku Psilotum nudum.
SLAJD Psilotum
Gatunek ten należący do współczesnych Psilopsida był kiedyś sztandarowym przykładem złapania za nogi procesu ewolucyjnego w trakcie jego trwania i przedmiotem ożywionych dyskusji i kongresów. Zresztą od niego pochodzi dawna i historyczna, nieaktualna nazwa pierwotnych roślin lądowych - psylofitów. Ma dość prymitywne zarodnie, dychotomiczny pokrój, brak liści i korzeni - zamiast nich ryzoidowe zakończenie pokładających się dolnych partii łodygi. Okazało się jednak, że jego związki z pierwszymi roślinami lądowymi, pomimo powierzchownego podobieństwa pokroju są dużo mniejsze niż przypuszczano - dziś uważany za prymitywną paproć - czyli roślinę zaawansowaną ewolucyjnie i przykład syngamii. Nazwa zatem psylofitów została zarzucona.
SLAJD Psilotum
Sposób ukształtowania się zarodni u Psilotum na gruncie teorii telomowej.
Zagadnienia:
Dlaczego rośliny zdecydowały się wyjść na ląd?
Jakich adaptacje wegetatywne i generatywne rośliny musiały dokonać wychodząc na ląd?
Czym różni się teoria interpolarna od homologicznej?
Wyjaśnij termin miospora i kryptospora?
Najstarsza miospora ......... i jest notowana w ...............
Oman.
Podaj kilka cech pierwszych roślin naczyniowych? Nazwy?
O czym mówi teoria telomowa?
Co mówi Ci nazwa Psilotum i czym się kojarzy?