Wykład 1
Początki życia
Po raz pierwszy w prekambrze opisane mikroorganizmy okazały być się jednym wielkim nieporozumieniem. William Dowson w 1864 roku opisał tzw. ,,najstarsze zwierzę Kanady,, ,,wczesne zwierze ,, (perła w koronie Kanady) pod nazwą Eozoön canadense.
SLAJD 1rok4
Spowodowało to liczne gorące dyskusje i podział wśród paleontologów na burzliwie krytykujące się grupy. Interpretacja skamieniałości - jest to gigantyczna otwornica, obca współczesnej faunie. Dowodów na to nie było żadnych. Dopiero niemiecki badacz otwornic prof. Möbius z Kolonii stwierdził, że na przekrojach widać wyłącznie struktury nieorganiczne. Ostatecznie 1894 roku odkryto, że podobne struktury powstają w skałach wapiennych wyrzuconych przez Wezuwiusz.
SLAJD 1rok5
Właściwym ojcem tropicieli prekambryjskiego życia jest Charles Doolittle Walcott. Jego kariera rozpoczęła się w momencie gdy jego szef prof. Hall wysłał go w 1878 r aby zbadał dziwne struktury w Saratoga w stanie Nowy York, które Hall w 1883 roku opisał jako struktury glonowe (w formie rafowej) zbudowane z powyginanych warstewek wapienia - jasnych i ciemnych o prawdopodobnie biologicznej genezie określane pod nazwą Cryptozoon. W tym samym roku został on wysłany na kompletnie niezbadany Wielki Kanion (który wraz z jego współpracownikami został skartowany geologicznie), gdzie Walcott znalazł podobne struktury w skałach prekambryjskich. Biologiczna geneza (dziś niewątpliwa) była gorąco negowana przez uczonych, gdyż nie znaleziono bezpośrednich współczesnych, porównawczych odnośników. Inną skamieniałością był rodzaj opisany pod nazwą Chuaria (od nazwy grupy skał) 1899, błędnie przez niego zinterpretowany jako spłaszczona przez nacisk skał muszla, a należący, jak się dziś uważa do b. dużych przedstawicieli przetrwalników prokaryotycznych organizmów o nieustalonej przynależności systematycznej. - tzw. megasferycznych acritarcha, o dużych wymiarach wahających się od 1-5 milimetrów. Inni badacze uważają z kolei, że są to organizmy kolonijne.
SLAJD 1rok6
Kolejne odkrycia miały miejsce w Kanadzie - koło Ontario, gdzie Stanley Tyler badając w 1953 tzw. formację Guntflint (2.1 mld lat) z bogatymi złożami żelaza znalazł krzemionkowe czerty przepełnione substancją węglistą oraz z występującymi w niej strukturami Cryptozoon i rozpoczął badania mikroskopowe.
Badania niewątpliwie dowiodły istnienia licznych organizmów prawdopodobnie jakiś glonów, które co dziwniejsze pojawiały się między warstewkami Cryptozoon. Tyler i jego współpracownicy opublikowali to w Science w 1954 roku - ale bali się napisać o tym, że współtworzyły one warstewki Cryptozoon, gdyż biologiczne pochodzenie tej skamieniałości było kontestowane i nie chcieli się narażać.
SLAJD 1rok7
W 1965 młody badacz William Schopf otrzymał do zbadania czerty z Bitter Springs - Australia (850 mln). Okazały się one rewelacyjne ze względu na stan zachowania skamieniałości.
Wiele form opisanych miało postać nitek, sfer czy też grup komórek z dobrze zachowanym śluzowatymi otoczkami, wnętrzem komórek i ich struktur.
Podsumowując te wszystkie znaleziska można te wszystkie znalezione komórkowate formy, niewątpliwie organicznego pochodzenia opisać jako
SLAJD 1rok8
SLAJD 1rok10
formy nitkowate, formy dwuwarstwowe, formy przypominające pierwotniaki (rzadkie), (formy nitkowate z próbek macerowanych, czyli takich z których na skutek działania silnymi kwasami usunięto wszystkie zbędne substancje,
SLAJD 1rok9
formy spheroidalne z widocznymi stadiami podziału komórek, czasem z otoczkami śluzowymi E, F
SLAJD 1rok11
formy o innych mniej definiowalnych kształtach,
NAJSTARSZE ŚLADY
SLAJD 1rok12
czert Apex Australia - 3.5 mld (W. Schopf, 1992, 1993)
Swaziland - S.Afryka - 3.5 mld - komórki w stadiach podziałów.
Jakie grupy mogą reprezentować te organizmy.
SLAJD 1rok13
Organizmy żywe możemy podzielić na trzy główne grupy:
Dwie pierwsze łączone są często w grupę Procaryota
1 - Eubacteria - bezjądrowce, obejmujące m.in. fotosyntetyzujące sinice, produkujące tlen,
2 - Archaeabacteria - bezjądrowce, wytwarzające metan, ekstremofile (silne halofile, termofile).
Te dwie grupy łączone są w królestwo Prokaryota
3 - Eucaryota - z jądrem.
Jest interesujące, że dwie ostatnie grupy są również silnie ze sobą spokrewnione molekularnie. Prawdopodobnie oddzieliły się one od wspólnego pnia z którego wywodzą się Pro- i Eucaryota, zanim wykształciły się odrębne cechy molekularne tych dwóch grup. Archaeobacteria są prawdopodobnie jednymi z najstarszych znanych organizmów na Ziemi. O ich zaawansowanym wieku świadczy też ich współczesne środowisko życia, przypominające ekstremalne warunki panujące na globie w jego początkowej historii - wody termalne, środowisko beztlenowe.
SLAJD 1rok14
Przyjrzyjmy się bliżej Cyanobacteria. Każdy z nas je zna - gdy np: przechodzimy po bardzo śliskich kamieniach zanurzonych w strumieniu, czy widzimy zakwity sinic w zbiornikach wodnych.
Cechy Cyanobacteria - fotosyntetyzujące, słodkowodne (najliczniejsze), morskie, lądowe, naśnieżne (zielony śnieg), endolityczne w Arktyce, Antarktyce, i na obszarach suchych, ale także endolitycznie w morskich wapieniach (np. oolity), gorące źródła gdzie wytrąca wapienie wytrącające wapienie w morzach.
A zatem są to środowiska b. trudne i często ekstremalne. Można je spotykać je w preparatach z pyłkiem i gliceryną.
SLAJD 1rok15
Jakie przybierają formy morfologiczne- głównie formy nitkowate i sferoidalne
SLAJD 1rok16
Nie trudno się domyślać, że te współczesne kształty prawie dokładnie odpowiadają tym spotykanym w prekambrze. Powstał problem jak te kopalne nazwać. Zdecydowano się aby nazwy - ze względu na ubogość danych kopalnych o nich (znany tylko ogólny kształt bez bliższych szczegółów o ultra budowie) - nawiązywały do gatunków współczesnych jeśli były do nich podobne. Stąd współczesny rodzaj Nostoc - nazwano Paleonostoc, Scytonema - Paleoscytonema. Reprezentowane są w stanie kopalnym główne grupy sinic współcześnie wyróżniane - Chroococcacea, Oscillatoriacea, Pleurocapsacea, Nostocacea - inne.
Sinice oczywiście występowały i były notowane przede wszystkim na strukturach, które opisywane były pierwotnie jako kopalny organizm Cryptozoon. Czym jest Cryptozoon obecnie.
Kontrowersje trwały do lat 60-tych. Część badaczy uważała je struktury nieorganiczne, inni za organiczne. I to pomimo tego, że bardzo podobne układy biologiczne - w postaci tzw. mat sinicowych były znane biologom od dawna.
SLAJD 1rok17
Dopiero odkrycie współcześnie występujących struktur w Shark Bay - podobnych do kopalnych - nazwanych stromatolitami rozwiało wątpliwości.
SLAJD 1rok18
Jakie cechy mają współczesne stromatolity - czyli STRUKTURY MINERALNO-BIOLOGICZNE a nie KOPALNE ORGANIZMY!!!!.
A - jest strukturą powstałą w wyniku procesów biologicznych i sedymentacyjnych, matą złożoną ze śliskich kolonii różnorodnych sinic ,,zakonserwowaną,, i sfosylizowaną najczęściej poprzez związaną z jakimś wydarzeniem klimatycznym sedymentację warstewek węglanowych czy generalnie mineralnych,
B - organizmy, które ją tworzą są to przede wszystkim śluzowate fotoautotrofy - głównie sinice, co powoduje, że w sprzyjających warunkach następuje przyczepienie się mułu wapiennego i powstanie kolejnej warstewki.
Jeśli przekroimy powierzchniową współczesną warstwę stromatolitu to:
Na schemacie B widać wierzchnią warstwę stromatolitu - warstwę sinic (jasną) i warstwę bakterii purpurowych.
Jak funkcjonuje taka mata stromatolitowa.
Na powierzchni, ze względu na niezbędność światła do fotosyntezy - otoczone śluzem występuje:
strefa sinic w postaci różnych form morfologicznych - śluz pozwala na pozostawanie w względnej wilgotności, nie pozwala na zmycie sinic przez wodę, a jednocześnie ze względu na przyczepność umożliwia przyczepienie się warstewki mineralnej. Różnogatunkowe sinice są splątane ze sobą przez formy nitkowate, które z powodu potrzeb świetlnych chcą zająć na macie jak najlepszą pozycję - mają one zdolność do pewnego powolnego ruchu. Zdolność ta - fototaksja - jest niezbędna w momencie zasypania maty przez warstwę mineralną. Muszą wydostać się na powierzchnię.
Pod warstwą sinic, występuje ocieniona warstwa
bakterii purpurowych i siarkowych. Radzą sobie te bakterie mimo ocienienia używając do fotosyntezy światła czerwonego i podczerwonego, które przedostaje się przez warstwę sinic. Do absorbcji energii słonecznej sinice używały chlorofilu ,,a,, a bakterie purpurowe i siarkowe używają innych pigmentów zdolnych absorbować długość fali podczerwonej i czerwonej.
Tlen występuje tylko w strefie sinic - był przez nie wytwarzany i jest wykorzystywany przez inne organizmy i po części w strefie środkowej, gdzie natychmiast jest konsumowany przez bakterie tlenowe (chroniące przez to bakterie dla których tlen jest zabójczy), jeśli go brak bakterie wykorzystują procesy fermentacyjne do procesów metabolicznych.
Poniżej tej strefy jest
strefa beztlenowa opanowana przez archeany i bakterie, które giną w obecności tlenu a żyją dzięki wykorzystaniu reakcji chemicznych - np. redukują siarczany.
SLAJD 1rok19
Schemat widma
Pojawienie się sinic spowodowało na początku minimalną, ale rosnącą produkcję tlenu przy zmniejszającym się udziale CO2. Tlen początkowo był wiązany i osadzany w związkach żelaza, dopiero później ilość tlenu (także stanowiącego warstwę ochronną przed UV) wzrastała w atmosferze.
Występowanie sinic i innych organizmów w prekambrze -
SLAJD 1rok20 (tabela występowania org. w prekambrze - znanych jest ok. 4000 gatunków). Występują licznie od ok. 3500 mld lat, ale liczniej pojawiają się od mw. 2100 mld. lat.
Jak wyobrażamy zatem sobie początki życia na ziemi?
SLAJD 1rok21
Okres życia beztlenowego.
Atmosfera ta była beztlenowa - świadczą o tym znaczne złoża siarczków żelaza (FeS2 i tlenku uranu UO2) w skałach tego wieku. Są to złoża nie zwietrzałe - czyli ówczesna atmosfera musiała być beztlenowa. Dominowały organizmy heterotroficzne (cudzożywne - rozkładające) czerpiące energię z glukozy pobranej ze środowiska w wyniku procesu fermentacyjnego glikolizy. Zatem w ówczesnym pierwotnym środowisku musiała znajdować się naturalna glukoza (w tak zwanym pierwotnym bulionie bogatym w substancje organiczne).
Problem obecności azotu. Początkowo był on obecny w atmosferze w postaci amoniaku. Rozpadał się on jednak pod wpływem promieniowania ultrafioletowego. Mikroorganizmy musiały się nauczyć pozyskiwać go z silnie związanego N2. Powstał enzym, który potrafił wiązać azot atmosferyczny do postaci amoniaku zwany nitrogenazą.
Podsumowując - organizmy czerpały glukozę z bulionu (atomy CHO), azot (N) z atmosfery (rzadko z amoniaku lub azotanów), a energię z procesów fermentacyjnych.
Z czasem zapasy glukozy się wyczerpały i bakterie wytworzyły umiejętność silnie energochłonnej biosyntezy glukozy w procesie odwrotnym niż glikoliza. Był to proces nieekonomiczny i szybko został zastąpiony innym.
Kolejny etap to wykształcenie się możliwości pozyskiwania węgla nie z rozkładu glukozy, a z CO2 w wyniku procesu fotosyntezy - a więc wyróżnicowuje się grupa fotoautotrofów. Proces ten wraz z poprzednio wykształconym procesem syntezy glukozy dał początek fotoautotrofom rozwijającym się w warunkach beztlenowych z wykorzystaniem różnorodnych pigmentów. Jest to prymitywny typ syntezy wykorzystujący jako źródło wodoru wodór gazowy lub pozyskujący go z H2S. Jest to jednak typ reakcji do przeprowadzenia której wymagana jest niewielka ilość energii (ok. 78 kcal). Produktem asymilacji nie jest tlen, ale np. może być nim siarka (pochodząca z siarkowodoru) lub woda .
Grupę tą reprezentują bakterie siarkowe i purpurowe występujące w stromatolitach pod warstwą sinic.
Do tej grupy czasowej należy zaliczyć beztlenowe, chemosyntetyzujące archeany.
W przypadku ostatniej grupy są dowody izotopowe na ich wczesne występowanie w postaci archeanów produkujących metan. W organizmach żywych dochodzi do frakcjonowania izotopów - a więc w skamieniałościach lub pozostałościach po nich występuje pewien stosunek izotopów dla nich charakterystyczny.
Okres życia tlenowego
Fotoautotrofia tlenowa
Następny etap to formy życia fotoautotroficznego (bardziej postępowe) oparte na reakcjach fotosyntetycznych wykorzystujących wodę jako źródło wodoru - przykładem są sinice. W wyniku rozszczepienia cząsteczki wody wydzielany jest tlen - zabójczy dla bakterii beztlenowych. Ale tlen jest też konsumowany. Przeprowadzenie tej reakcji jest jednak o wiele bardziej kosztowne energetycznie - 118 kcal. Jest to jednak rekompensowane przez zdecydowanie większą możliwość zasiedlania nowych obszarów bogatych w wodę w stosunku do typu fotosyntezy w warunkach beztlenowych.
Heterotrofia tlenowa
Jednocześnie wykształciło się dość skomplikowane oddychanie oparte na tlenie (również u organizmów heterotroficznych z wydzielaniem dwutlenku węgla i uwalnianiem energii). Stało się tak dlatego ponieważ tlenu było coraz więcej i jego naturalna łatwa właściwość do łączenia się z substancją organiczną wyzwalała duże ilości energii.
Ten scenariusz powyższy niekoniecznie musi być prawdziwy. M.w. co rok ukazują się sensacyjne informacje usiłujące to zagadnienie rozwikłać.
Ostatnio pojawiły się informację o możliwym innym scenariuszu rozwoju życia na ziemi. Jednym z pierwszych etapów miałoby być pojawienia się archeanów produkujących ocet i przy okazji metan oraz związek ATP. Szczególnie ten ostatni jest istotny, gdyż jest on źródłem energii w prawie wszystkich procesach metabolicznych na Ziemi. Taki właśnie proces zaobserwowano u współczesnego beztlenowca Methanosarcina acetivorans. Oznacza to że źródłem energii na ziemi dla ówczesnych pierwotnych organizmów były właśnie cząstki ATP a nie że energia ta pochodziła z zewnątrz - np. wyładowań atmosferycznych czy hipotetycznego bulionu pierwotnego.
Badaniami w Polsce zajmuje się prof. Każmierczak, Science, Nature. Badania marsa.
Organizmy eukarjotyczne pojawiły się niewątpliwie w prekambrze dając początek współczesnej florze i faunie.
Zanim przejdziemy do roślin usiłujących wyjść na ląd warto wspomnieć o kilku grupach nie naczyniowych roślin niższych - glonów (nieformalnagrupa), które z powodu tego, ze występują licznie w stanie kopalnym zasługują nad uwagę geologów.
SLAJD krasno1
SLAJD krasno2
Pierwsza grupa glonów to krasnorosty:
Rhodophyta
Wyróżnione m.in. ze względu na obecność charakterystycznych barwników asymilacyjnych przyswajających inne pasma widma słonecznego (niebieskie) niż barwniki chlorofilowe. Pasmo niebieskie dociera zdecydowanie głębiej w toń wodną niż te pochłaniane przez chlorofil i karotenoidy. Dominujący, co jest związane z obecnością barwnika asymilacyjnego jest czerwonawy kolor plechy.
Wielkość - kilkanaście, kilkadziesiąt centymetrów. Morfologia plechy bardzo różnorodna. Kształty zróżnicowane na część liściowatą i trzonkowatą lub zorientowane grzbietobrzusznie.
Do grupy tej należą gatunki zawierające w ścianach komórkowych pektyny będące podstawą galaretek - agar agar.
Najbardziej interesujące dla geologów są formy których plechy podlegały wapnieniu - z rodziny Corallinaceae - reprezentowane np. przez rodzaje Corallina i Lithothamnion. Plechy te składają się najczęściej z posklejanych systemów równolegle biegnących nici.
SLAJD corralina 1 Lithothamnion
Szczególnie interesujący i występujący w stanie kopalnym m.in. w miocenie Korytnicy w Górach Świętokrzyskich jest bardzo zbliżony budową do drugiego z wymienionych rodzaj Lithothamnium. Tworzy różne formy wzrostowe bulaste, czasami z wyrostkami krzaczkowatymi na powierzchni lub formy płaskie.
SLAJD Lith mulleri
Na przekrojach w skałach możemy dostrzec charakterystyczną budowę wewnętrzną przedstawicieli tego rodzaju. Składa się ona z dwóch systemów zwapniałych i zrośniętych nici tworzących zwarty monolit zachowujący się doskonale w stanie kopalnym. Na stronie spodniej występuje tzw. hypothallus gdzie nici na których widać warstwy przyrostowe rozrastają się w kierunku bocznym. Warstwę wierzchnią tworzy tzw. perithallus, na którym też widać sezonalne warstwy przyrostowe. W perithallusie znajdują się tzw. konceptakle - organy służące do rozmnażania. Stosunki między tymi warstwami, ilość warstw nici, budowa konceptakli może być różna u różnych rodzajów, co stało się zreszta podstawą ich wyróżnienia. Badania i oznaczanie rodzajów odbywa się przez ogląd szlifów cienkich robionych ze skał. Wnioski z analizy występujących rodzajów - dotyczą zróżnicowanej dynamiki środowiska w jakiej występowały.
SLAJD solenopora
Inna wapniejąca rodzina Solenoporaceae.
Pierwsze dane - prekambr. Ale problematyczne. Pierwsze liczne skamieniałości pojawiają się w kambrze. Jedną z nich jest Solenopora (kambr - jura) z Solenoporaceae - blisko spokrewnionej z rodziną Corallinaceae, z bardzo charakterystycznym czerwonawym zabarwieniem spowodowanym przez krasnorostowy barwnik fikoerytrynę. Tworzy ona masywne bulaste formy o charakterystycznych liniach przyrostowych tworzone przez równolegle posklejane nici składających się z komórek. Jego cechą charakterystyczną jest posiadanie dość dużych komórek w przekroju - do 100 mikronów (Lithothamnion 15 - 25 mikronów).
Okazało się (2004), że część stwierdzanych okazów (np. z ordowiku, dolnego syluru) nie są to pozostałości po krasnorostach, ale prawdopodobnie po kopalnych chetetidowych gąbkach. Różnią się zatem od krasnorostów ultrastrukturą - na przekrojach poprzecznych posiadają kwiatkowaty zarys. Posiadają również niewielkie septalne wyrostki. Orginalnie Solenopora spongioides została opisana przez naszego rodaka Dybowskiego w 1877 roku jako chetetidowa gąbka. Dopiero później reinterpretowano te okazy błędnie jako krasnorosty. Co nie oznacza, że oczywiście, że okazy opisane z innych formacji skalnych nie należą do krasnorostów. Oznacza to, że w grupie Solenoporaceae część skamieniałości nie powinna być do niej zaliczana, gdyż błędnie obejmuje organizmy ze świata zwierząt i roślin.
W rodzaju Solenopora możemy zaobserwować warstwy przyrostowe, których natura nie jest dobrze znana. Być może ma to związek z cyklicznością świetlną i dostępnością promieni świetlnych padających w ciągu roku pod różnym kątem. Być może jest to wynik różnic temperaturowych lub zasolenia - np. w Bałtyku niektóre krasnorosty rozwijają się lepiej w zimnie inne w lecie.