Na jakich obserwacjach opiera się metoda analizy pyłkowej w badaniach geologicznych? Opisz sposób postępowania przy takich badaniach?
Opiera się na obserwacji, że ziarna pyłku i spory są w stanie przetrwać w osadzie, dzięki zawartym w ich ścianach bardzo trwałym zw. chemicznym - sporopoleninom - nawet setki milionów lat.
Metoda analizy pyłkowej w praktyce - wiercenie w kopalnym lub współczesnym jeziorze (pozyskiwanie rdzenia i jego dzielenie na próbki), laboratorium - maceracja (czyli zagęszczanie pyłku przy użyciu chemikaliów - usuwanie zbędnych składników osadu), zliczanie pyłku z każdego poziomu (próbki) pod mikroskopem.
Budowa ziarna pyłku roślin okrytonsiennych.
Ziarna pyłku - 5-200 mikronów (zwykle 25-50). Charakterystyka budowy - sporopolleninowa, jedno/dwuwarstwowa ściana, odporna na działanie czynników zewnętrznych. Typowa ściana sporopoleniowa roślin okrytonasiennych - eksyna (lub inna nazwa egzyna) składa się z trzech warstw odpornych w części na czynniki środowiskowe - ektegzyny (tworzonej przez tektum z różnymi elementami skulpturowymi na powierzchni, kolummeli podpierających tektum i warstwy podstawowej) i endegzyny, oraz nieodpornej intyny. Ziarna posiadają specjalne i charakterystyczne dla różnych rodzin i rodzajów, otwory w formie b r u z d lub p o r służące do kiełkowania pyłku. W ziarnie pyłku możemy obserwować w mikroskopie s k u l p t u r ę czyli urzeźbienie powierzchni - np. reticulata, echinata, psilata, rugulata, striata, scabrata. i s t r u k t u r ę (wnętrze - czyli przekrój przez ścianę ziarna pyłku inny dla różnych typów pyłku).
Co to są klasy pyłku?
W obrębie klucza wyróżniono zatem klasy pyłku. Np. wyróżnia się klasy ziarn pyłku - trójporowe, trójbruzdowe, wieloporowe, trójbruzdowoporowe, wielobruzdowe, z workami powietrznymi itd. Dalsze wyróżnienia opierają się o charakterystyczne skulptury obserwowane w poszczególnych klasach pyłkowych - np. skulptura reticulata (siateczkowata), psilata (gładka) itd. Ziarna pyłku najczęściej identyfikuje się do rodzaju, gatunku, rodziny lub typu obejmującego kilka rodzajów.
Glacjały, interglacjały, stadiały interstadiały.
Wymień sukcesje interglacjalne.
Sukcesja pyłkowa interglacjalna jest to sukcesja roślinności o panujących temperaturach wyższych lub równych obecnym na danym obszarze, co wnioskowane jest z stwierdzonych w profilu wskaźnikowych typów pyłku. Obraz sukcesji - stałe prawidłowości. Obrazuje ona stopniowe zmiany roślinności od strefy (brzozowo-sosnowej) borealnej (graniczącej z tundrą) do naszej strefy umiarkowanej, gdzie następuje kulminacja warunków termicznych interglacjału w postaci tzw. optimum klimatycznego i następnie stopniowe pogorszenie warunków klimatycznych, ponowne pojawienie się warunków borealnych (lasy sosnowo-brzozowe) - i po interglacjale zapanowanie warunków glacjalnych - głównie bezleśnych.
Pojawianie się drzew w poszczególnych sukcesjach interglacjalnych nie jest przypadkowe.Zwykle grab pojawia się w drugiej połowie interglacjału i np. w holocenie. Podobnie jodła. Buk - też - ale wiadomości o nim ograniczone są do holocenu, gdyż w innych interglacjałach w zasadzie nie występował. Sosna i brzoza - dominuje na początku i końcu interglacjału - znacząc jego chłodniejsze odcinki. Wyjątkowo w środku - znacząc ochłodzenie intrainterglacjalne.
Na czym opierają się interpretacje paleośrodowiskowe sekwencji palinologicznych?
Bardziej precyzyjne rekonstrukcje paleoklimatyczne wykonuje się korzystając z obecności licznych roślin zwanych bioindykatorami - wskazującymi konkretne warunki klimatyczne to znaczy na konkretne średnie temperatury stycznia i lipca jakie ta roślina znosi.
Takie rośliny to np.: Hedera helix - bluszcz, Viscum album - jemioła, Ilex aquifolium - ostrokrzew. Ich wymagania są na wykresach. Podobnie możemy kalkulować stopień opadów jaki tolerują lub wymagają różne rośliny.
Metod rekonstrukcyjnych jest wiele - najważniejsze to te które odwołują się bioindykatorów oraz te które porównują współczesne spektra pyłkowe kolekcjonowane na obszarze Euroazji, przenoszące konkretne parametry klimatyczne (opad i temperatury stycznia i lipca) z tymi z diagramów pyłkowych.
Wpływ człowieka na środowisko.
Najciekawszym zadaniem czwartorzędowej analizy pyłkowej jest możliwość śledzenia na diagramach pyłkowych śladów osadnictwa. Jest to możliwe, gdyż człowiek ingerował w środowisko naturalne zmieniając charakter zbiorowisk roślinnych eliminując zbiorowiska leśne lub prześwietlając je. W zasadzie takie czytelne ślady widoczne są od około 8000 lat. Mniej więcej do około 4000 tysięcy lat możemy rozpoznać ślady wielkoskalowych pożarów w postaci kulminującej krzywej zarodników paproci Pteridium aquilinum. Paproć ta potrzebuje do kiełkowania popiołu bez którego zarodniki te nie mogą rozrosnąć się w gametofit. Oznacza to, że roślina ta jest typowym wskaźnikiem występujących pożarów. Prawdopodobnie zatem wczesne metody gospodarcze wykorzystywały wypalanie do użyźniania zubożałych w składniki odżywcze obszarów, a także łatwego uzyskiwania nowych terenów pod uprawę. Przypadkowe wzniecanie pożarów przez ówczesnego człowieka jest też oczywiście możliwe ale nie na taką skalę.
Kolejny etap - od ok. 5000 tys. Lat - wiąże się z pojawieniem się w diagramach szeregu roślin spotykanych głównie na pastwiskach - takich jak babki (lancetowata, mniejsza, większa) czy też szczawiu oraz traw, bylic i komosowatych. Rzadko pojawiają się ziarna pyłku zbóż neolitycznych rolników.
Okres brązu i żelaza oznacza pojawienie się wielu wskaźników roślinnych wskazujących na intensyfikację gospodarki pasterskiej i na polach uprawnych, gdzie w okresie rzymskim pojawia się nawet intensywniejsza uprawa żyta i konopi. Pojawiają się liczniej chwasty takie jak komosowate czy też bylice. Występowały one też wcześniej ale nielicznie. W zbiorowiskach leśnych widoczne są bardzo wyraźne trzebieże lasów. Widoczne jest to w postaci kolejnych ,,wygryzień,, w spokojnie przebiegających krzywych z jednoczesnymi kulminacjami w tych dołkach wskaźników roślinnych znaczących coraz młodsze fazy osiedleńcze.
Okres od wczesnego średniowiecza to pasmo trzebieży i coraz bardziej intensywnych upraw - głównie żyta a także gryki, konopi i innych roślin.
Zastosowania analizy pyłkowej.
Analizy pyłkowe miodu, Analizy kryminalistyczne, Analizy pokrewieństw roślin na podstawie morfologii pyłku i analizy molekularnej, analiza opadu pyłkowego.
Korelacja wiekowa osadów akumulowanych w środowiskach wodnych.
Dlaczego rośliny zdecydowały się wyjść na ląd?
Większa dostępność CO2 i wyższe 10x tempo dyfuzji O2/CO2
Większa możliwość penetracji fotonów na w powietrzu, niż na lądzie
Jakich adaptacje wegetatywne i generatywne rośliny musiały dokonać wychodząc na ląd?
Posiadanie chlorofilu A i B
Celuloza w ścianach komórkowych (wzmocniła i usztywniła)
Podziały komórek w różnych płaszczyznach i wytworzenie organów stabilizujących roślinę (system korzeniowy - ochrona przed dynamicznymi warunkami środowiska i pobór wody i soli min)
Parenchymatyczna organizacja budowy - ograniczenie utraty wody
Wytworzenie warstwy ochronnej - kutikuli - m.in. ograniczającej utratę wody przez parowanie
Wytworzenie tkanek przewodzących wodę, sole
Wytworzenie porów i aparatów szparkowych do parowania, asymilacji i oddychania
Czym różni się teoria interpolarna od homologicznej?
Rozwinięty i samodzielnie funkcjonujący sporofit uważany jest za wyjątkowo prymitywny wg teorii homologicznej, a wg teorii interpolarnej wyjątkowo rozwinięty.
Wg teorii homologicznej pokolenia w cyklu są izomorficzne, wg interpolarnej sporofit jest zależny od gametofitu i ma prostą budowę (pierwotnie, z biegiem ewolucji zyskał „niezależność”)
Zgodnie z teorią homologiczną przodek roślin lądowych (roślin zarówno naczyniowych jak i nie naczyniowych) wykazywał się izomorficznymi fazami, które potem podlegały redukcji gametofitu lub sporofitu.
Wyjaśnij termin miospora i kryptospora?
Miospora - spora z trójznakiem - skrótowa nazwa mikrospory zaopatrzonej w charakterystyczny trójznak ułatwiający kiełkowanie, nazwa używana raczej w publikacjach paleozoicznych.
Kryptospora - nazwa spory używana w publikacjach palynologicznych - spora nie posiadająca znaku zrostu, ale posiadająca cechy kontaktowe np. płaskie powierzchnie. Wśród nich wyróżnia się dyady lub tetrady, będące w różnym stadium zrośnięcia na których widać lub nie ślad zrostu lub są luźno połączone. Oraz monady ze śladem do kiełkowania.
Najstarsza miospora Ambitisporites avitus i jest notowana w OD DOLNEGO SYLURU
Oman.
Przynależność kryptospor (Oman - lanwirn, środkowy ordowik), wiercenia za naftą -znalezienie w Omanie fragmentów zarodni z kryptosporami, o eksynie (badanej w mikroskopie transmisyjnym) w przekroju przypominającą strukturą eksyny współczesne wątrobowce (np. Riccia) - wiele cienkich warstw
Podaj kilka cech pierwszych roślin naczyniowych? Nazwy?
O czym mówi teoria telomowa?
Zimmerman '52, Pouczająca teoria ilustrująca jak kształtował się i komplikował plan budowy prymitywnych roślin naczyniowych w początkach swej ewolucji, dając w efekcie podstawowe struktury współczesnych roślin.
Telom - ta część rośliny od miejsca rozgałęzienia po szczyt.
Fertile telom - telom generatywny, z zarodniami; sterile telom - telom wegetatywny, mesom (część podpierająca telomy).
Wiązka telomowa - telome truss - wiązka telomów połączonych mesomami.
(przerastanie, spłaszczanie, ulistnienie)
Co mówi Ci nazwa Psilotum i czym się kojarzy?
Gatunek ten należący do współczesnych Psilopsida był kiedyś sztandarowym przykładem złapania za nogi procesu ewolucyjnego w trakcie jego trwania i przedmiotem ożywionych dyskusji i kongresów. Zresztą od niego pochodzi dawna i historyczna, nieaktualna nazwa pierwotnych roślin lądowych - psylofitów. Ma dość prymitywne zarodnie, dychotomiczny pokrój, brak liści i korzeni - zamiast nich ryzoidowe zakończenie pokładających się dolnych partii łodygi. Okazało się jednak, że jego związki z pierwszymi roślinami lądowymi, pomimo powierzchownego podobieństwa pokroju są dużo mniejsze niż przypuszczano - dziś uważany za prymitywną paproć - czyli roślinę zaawansowaną ewolucyjnie i przykład syngamii. Nazwa zatem psylofitów została zarzucona.
W jaki sposób zachowują się w stanie kopalnym szczątki roślin?
Rośliny zachowują się albo w formie martwych, uwęglonych (wzbogaconych w węgiel) lub storfionych makroszczątków liści, łodyg, pni i nasion rzadziej odcisków lub skamieniałości strukturalnych zachowanych w skale lub bursztynie. Wtórnie często ulegają skrzemienieniu fragmenty pni i inne części roślin. W nich jednak na przekrojach widoczna może być doskonale nie tylko ogólna morfologia, ale też struktura tkanek. Zasadnicze badanie jest to raczej badanie wewnętrznej struktury zfosylizowanych np. pni, owoców, liści. Zachowują się w różnych środowiskach - najczęściej jeziorno-morskich, rzadziej lądowych
Co to są relikty geograficzne i relikty systematyczne?
Oglądając na torfowisku pod Zieleńcem niewielką krzewinkę nie zdajemy sobie sprawy, że bardzo niepozorny gatunek naszej brzozy - brzoza karłowata (Betula nana) - jest reliktową rośliną, którą przetrwała na tym stanowisku (3 znane w Polsce) od okresu glacjalnego (gdy występowała powszechnie w Polsce), a współcześnie licznie występującą w tundrze. O takiej roślinie mówimy, że ma zasięg reliktowy. Roślina ta jest tzw. r e l i k te m g e o g r a f i c z n y m.
r e l i k t y s y s t e m a t y c z n e - Są to gatunki, rodzaje lub rodziny w przeszłości geologicznej rozpowszechnione, a dziś występujące szczątkowo. Taką rośliną jest miłorząb japoński - Ginkgo biloba - liściasty przedstawiciel nagonasiennych. Licznie i wielogatunkowo reprezentowany w mezozoiku a współcześnie występuje tylko 1 gatunek.
Okrzemki - budowa i zastosowanie.
Budowa - wieczko, denko, pasy obwodowe, szczelina (jest u form dwubocznych lub nie).
Zastosowania metody okrzemkowej. powodu mikroporowej budowy używane do filtrowania piwa, znaczenie skałotwórcze - wspomniane diatomity uralskie - 500 metrowe.
Stosowane do badania:
Badanie stosunków troficznych jeziora - formy eutroficzne (lubiące zasobne wody) i oligotroficzne (ubogolubne) - zastosowania przy badaniu np. wpływu człowieka na zbiornik jeziorny.
Analiza ph wody.
Wahania zasolenia - różne gatunki mają różne wymagania co do zawartości soli w zbiornika - od form -fobowych do -filnych z całym szeregiem wymagań pośrednich jeśli chodzi o zapotrzebowania względem zawartości soli. Ważne przy badaniach zbiorników nadmorskich do których wody morskie mogły się czasem przelewać.
Wahania poziomu wody - zmiana proporcji (udziału) form litoralnych i planktonicznych w profilu, mówi nam o pogłębieniu lub wypłyceniu, zbiornika czyli zmianach w nim poziomu wody.
Znaczenie stratygraficzne - wyznaczane są czasem gatunki przewodnie dla poszczególnych okresów czasowych.
Wahania temperatury - istnieją formy stenotermiczne o stałej i wąskiej temperaturze - np. gatunki zimnolubne i ciepłolubne i eurytermiczne - o szerokiej skali. Ale nie są one wybitnym instrumentem mierniczym.
Kokolity
Kokolity (Coccolitophorinales) - termin określający złożoną grupę należącą do Prymnesiophycidae (bliskiej złotowiciowcom), jednokomórkowe morskie glony fotosysntetyzujące, do 10 mikr. Otoczone węglanowym szkieletem w formie licznych dysków składających się z kalcytowych kryształów. Holokokolity (szkielet zewnętrzny, małe kryształy - stadium haploidalne) i heterokokolity (szkielet wewnętrzny, duże kryształy - stadium diploidalne). W stanie kopalnym prawie wyłącznie spotyka się dyski heterokokolitów.
Cykl życiowy - możliwe dwa stadia w cyklu - stadium ruchliwe (haploidalne) i nieruchliwe (diploidalne). Liczebność gatunków kokolitów. Zasięg - jura dolna do dziś. Najliczniej - górna kreda, eocen, miocen.
Znaczenie i zastosowanie. Doskonałe - ze względu na ilość szybko ewoluujących gatunków - narzędzie stratygraficzne. Zasięg - od jury dolnej.
Bruzdnice.
Głównie morskie, ale też słodkowodne. Jednokomórkowe, reprezentowane przez stadium mobilne, pokryte celulozowym pancerzem składającym się z płytek tworzących tzw. tabulację. Nas interesuje stadium przetrwalnikowe - cysta zbudowana z substancji przypominającej sporopoleninę - zachowujące się w stanie kopalnym. Mogą mieć bardzo różne kształty. Zasięg stratygraficzny - od triasu.
Stadium mobilne a więc stadium nie cysty. Epitheca, cingulum, hypotheka, sulcus. Strona szczytowa (apikalna) i dolna (anapikalna), dorsalna (grzbietowa) i ventralna (brzuszna). Kolec szczytowy (apical horn) i dwa kolce dolne (anapical horns). Każdy osobnik posiada szkielet celulozowy złożony z płytek
W stanie kopalnym zachowują się dobrze - formując cysty przypominające mniej lub bardziej stadia mobilne, posiadając ściany cyst (w takim tylko stanie się zachowują) zbudowane ze zbliżonej substancji typu sporopolenina. Cysty mogą być również zwapniałe, również zachowując się w stanie kopalnym.
Cysty, często wielowarstwowe, są produkowane wewnątrz teki, składają się z płytek oddzielonych szwami - trzy główne typy: Proximate, na których widać wyraźnie płytki tabulacji. Kształt tej cysty nie odbiega zbytnio od kształtu osobnika. Proximochorate (pośrednie), chorate, z wyrostkami będącymi śladem po tabulacji (ich długość jest różna w tych dwóch ostatnich grupach), ich charakterystyczny układ wskazuje właśnie na typ tabulacji. Tabulacja - charakterystyczny układ płytek ze swoistym systemem nazewniczym. Przy obserwowaniu kopalnych cyst ważny jest type of excystment czyli kiełkowania, różny w różnych grupach. W stanie kopalnym spotykamy cysty jakby uszkodzone - jest to właśnie wynik kiełkowania. Aby powrócić do życia cysta odrzuca ubranie - ścianę cysty i kiełkuje właśnie przez tzw. archeopyle.
Silicoflagellata.
Silicoflagellata - jednokomórkowe mikroskopijne glony opatrzone wiciami, morskie, fotosyntetyzujące lub heterotroficzne. Zawierające wewnętrzny, ale bocznie położony szkielet krzemionkowy, opóźniający tonięcie. Wielkość 20-60 (150) mikronów.
Fitolity.
Fitolity - niewielkie ciałka krzemionkowe (opal) o różnych kształtach występujące w komórkach różnych części roślin - kilka - kilkadziesiąt mikronów. Najczęściej występują u traw, turzyc. Zastosowanie - tam gdzie nie ma innych szczątków, w warstwach archeologicznych, przy badaniu gleb, jako suplement innych metod w badaniach profili geologicznych. Cel - rekonstrukcja paleośrodowiska. Zalety metody - stosowana jest głównie przy badaniu osadów lądowych - zwykle brak jest tam szczątków nadających się do odtworzenia ewolucji paleośrodowiska. Wady - nie są one obecne w tkankach wszystkich roślin. Stopień oznaczeń jest nieraz bardzo zgrubny. Jakiś typ morfologiczny fitolitu może nieraz reprezentować bardzo wiele rodzajów roślin. Stąd wnioski z tego płynące mają ogólną naturę.
Analiza drewna kopalnego
Umożliwia precyzyjne oznaczenie kopalnego fragmentu pnia do rodzaju i gatunku. Masę przyrostów rocznych drewna tworzy tzw. drewno wtórne powstałe na skutek wzrostu na grubość. Składa się ono z cewek lub/i naczyń służących do transportu soli i wody po roślinie. Twardziel (cewki i naczynia martwe i zaczopowane pełniące tylko funkcje mechaniczne) i biel - cewki/naczynia aktywnie przewodzące.
W tym celu musimy (obok innych procedur lab.) uzyskać trzy charakterystyczne przekroje przez drewno kopalne - poprzeczny (ten który widzimy patrząc na ścięty pieniek od góry), promienisty i styczny.
Ocenie podlega obecność cewek i/lub naczyń - charakter zgrubień (pierścieniowate, spiralne, siatkowate), układ jamek i ich typy, charakter tzw. promieni rdzeniowych (m.in. odbierających wodę z cewek i transportującą ją w kierunku promienistym), kanałów wydzielniczych.
Na przekrojach u nagonasiennych widzimy promienie rdzeniowe i cewki w postaci przyrostów rocznych. Z kolei u okrytonasiennych na stycznych przekrojach pojawiają się nowe elementy - naczynia.
Cewki (podłużne komórki kontaktujące się skośnymi perforowanymi ścianami - mniej wydajne - obserwowane przede wszystkim u nagonasiennych i paprotników) i naczynia (duże rury przebite lub z przegrodami o dużej wydajności - obserwowane są przede wszystkim u okrytonasiennych). Cewki i naczynia posiadają różnorodnie wykształcone zgrubienia - pierścieniowate, spiralne, drabinkowate, niektóre mają tzw. jamki itd.
W stanie kopalnym bardzo łatwo jest oznaczyć drewno nagonasiennych od okrytonasiennych - budowane jest ono przez promieniście przebiegające ciągi cewek (ze względu na promieniste tylko podziały komórek).
Czym zajmuje się dendrochronologia.
nauka zajmująca się oznaczaniem wieku drewna na podstawie analizy grubości przyrostów rocznych charakterystycznych dla poszczególnych lat i porównywania ich ze znanymi tzw. ciągami reperowymi, czyli ciągami stworzonymi przez badaczy ukazującymi wahania grubości przyrostów w poszczególnych latach. Zastosowanie - oznaczanie wieku próbki drewna głównie dla celów archeologicznego datowania lub też innych.
Rhyniopsida , Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida - z czym kojarzą Ci się te nazwy systematyczne.
Pierwsze lądowe rośliny naczyniowe
Porównaj dewoński zbiornik jeziorny i górnokredowy.
co dzieje się w dewońskich zbiornikach jeziornych. Byli to przodkowie współczesnego rzędu Charales czyli ramienicowych, występujące również w Polsce, które jak pamiętamy dały początek pierwszym roślinom lądowym.
W stanie kopalnym zachowują się najczęściej całe zwapniałe lęgnie (lub ich ośródki - gyrogonitesami zwane) lub tylko znajdujące się w środku oospory, zresztą kształtem je przypominające. Lęgnie ramienic dewońskich reprezentowały rząd Charales z charakterystycznie skręconymi śladami po prawoskrętnie skręconych tzw. komórkach okorowania lęgni, ale także inny rząd z komórkami lewoskrętnie skręconymi lub prostymi, lub nie skręconymi reprezentującymi inny rząd. Ramienice - i w zasadzie tylko one zdominowały wśród makrofitów jeziora aż do pojawienia się okrytonasiennych w kredzie, które też wkroczyły do zbiorników jeziornych. Posiadały mają znaczenie stratygraficzne.
Ciekawą grupą z pośród nich - ważnych stratygraficznie - jest rodzina Clavatoraceae, która pojawiła się w oxfordzie i wyginęła z końcem kredy. Clavatoraceae utraciły możliwość kalcyfikacji gyrogonitu lub robiły to nieznacznie, ale za to formowały zkalcyfikowany ,,mieszek - utricle” z elementów wegetatywnych okrywy. Stąd gyrogonitesy tej grupy w części nie są podobne do innych grup.
Clavatoraceae są to ..........
Scharakteryzuj rodzaj Lepidodendron i Sigillaria.
W grupie tej przez długi okres używało się jedynie nazwy rodzajowej Lepidodendron. Dzisiaj rodzaj ten został rozbity na szereg innych - np. Lepidophloios, Paralycopodites, Diaphorodendron.
Bipolarność budowy. Jeden solidny pień, który rozwidla się z obu stron dając trójwymiarowy system widlastych lub pseudomonopodialnych rozgałęzień formujących koronę ze spiralnie ułożonymi liśćmi i terminalnymi szyszkami. Część bazalna - system widlasto podzielonych pędów podziemnych - ryzomorfów na nich spiralnie ułożone korzenie.
Bardzo duże drzewa - stwierdzono pień do pierwszego rozgałęzienia ok. 35 metrowy - estymacje wskazują na całkowitą długość 54 metry. Z kolei jego ryzomorfy sięgały wgłęb podmokłości aż do 12 m. Jak się przypuszcza w jednorodnych zbiorowiskach górnego karbonu rosły one bardzo szybko.
Rodzaj Lepidodendron (nazwa od lepis - łuska) został ustanowiony w 1820 roku dla drzewiastych widłaków o romboidalnych, spiralnie ułożonych poduszeczkach liściowych, o dłuższej osi podłużnej. Na poduszeczkach liściowych (zajmowały dolną ¾ dolnej części) usytuowane były ślady liściowe, w ich pachwinie występował języczek (ligula), który prawdopodobnie zbierał wodę ściekającą z igłowatych liści. W obrębie blizny liściowej można obejrzeć ślad po wiązce przewodzącej.
Również w obrębie tej struktury wychodził na zewnątrz ślad po wylocie rozluźnionej tkanki miękiszowej - p a r i c h n o s - prowadzący do kory pierwotnej w obrębie pnia i wnikał rozwidlonymi dwoma wiązkami płytko do liścia tworząc system przewietrzający od szparek po wnętrze rośliny. Po odpadnięciu liści tworzył się system typu przetchlinek u współczesnych drzew lub też spełniał funkcje wydalające wodę. Poniżej nich znajdują się dwa otwory transpiracyjne (wyloty luźnej tkanki miękiszowej) o podobnych funkcjach jak parichnos, łączące się z poprzednim ciągiem. Pod kanałami parichnos znajdowała się tkanka napowietrzająca a r e n c h y m a.
Poszczególne poduszeczki oddzielone były przez rowki lub wstęgi tkanki parenchymatycznej. Stopień separacji poduszeczek zależy od wieku i wielkości pnia.
Początkowo opisano około 100 gatunków - okazało się jednak, że w dużej części są to stadia rozwojowe drzew, mające różnie wykształcone poduszeczki. Przede wszystkim trzeba zauważyć, że wielkość blizn, a zatem i wielkość liści zmniejsza się od podstawy pnia do górnych odgałęzień.
Jest zadziwiające, że struktura wewnętrzna tych drzew ma bardzo wąski obszar zajmowany przez drewno, które służy stabilizacji. Lepidodendrony poradziły sobie z tym przez zwiększenie promienistych ścian kory wtórnej.
Liście Lepid nie mogą być wiarygodną podstawą do wyróżnień taksonomicznych, gdyż ich zróżnicowana długość jest związana z rozwojem ontogenicznym rośliny. Na odgałęzieniach proxymalnych były najdłuższe, trawiaste z rozszerzonymi podstawami, na dystalnych mniejsze. Na najmniejszych odgałęzieniach liście były krótsze szydłowate, lekko zakrzywione na końcach. Liście były zrzucane jeśli traciły swoje znacznie funkcjonalne gdy odgałęzienie się ,,starzało''.
Kopalne ryzomorfy i korzenie Lepid obdarzone są nazwą Stigmaria. Zwykle znajdowane są często w pozycji przyżyciowej.
Niezwykłość tego systemu polega na tym, że ryzomorfy mające wiele wspólnego, jeśli chodzi o budowę wewnętrzną z pędami napowietrznymi. Główny pień ryzomorfy dzieli się dwukrotnie dychotomicznie na 4 główne odgałęzienia, biegnące w głąb, od nich odchodzą odgałęzienia horyzontalne.
Heterosporowe. Sporofile zorganizowane w szyszki - s t r o b i l e - jednopłciowe lub wyjątkowo obupłciowe.
Sigillaria jest kolejnym wielkim drzewem karbońskim różniącym się jednak istotnie od grupy rodzajów reprezentowanych przez Lepidodendron. Rodzaj wykreowany dawno (1822). Duże 30 - metrowe drzewo, o średnicy ok. 1 m. Korona dziwaczna o żadnym, jednym lub dwu dychotomicznych rozgałęzieniach. Liście (trawiaste) dłuższe niż u lepidodendronów - do 1 m. Odpadały z czasem dając blizny liściowe. Kształt blizn hexagonalny, okrągławy ze śladem po nerwie i dwoma p a r i c h n o s. Były one umiejscowione w połowie lub powyżej połowy blizny.
Scharakteryzuj Sphenopsida karbonu.
Druga grupa, której rozkwit przypada na czas tropikalnych karbońskich zbiorowisk. Cechy rzucające się w oczy:
zarodnie terminalnie na sporangioforach podgiętych w dół i zwisających z tarczowatych liści zarodnionośnych.
łodygi podzielone na człony: węzły, charakterystycznie ożebrowane i międzywęźla, zarówno na łodygach jak i na kłączach. Z węzłów pędów nadziemnych wyrastają drobne liście i odgałęzienia, podziemnych - korzenie.
w budowie wewnętrznej pnia czy łodygi bardzo charakterystyczne systemy pustych kanałów: kanał rdzeniowy, kanały tzw. karinalne i walekularne, powstałe na skutek gwałtownego wzrostu międzywęźli. Widoczne są one w części u kopalnych przedstawicieli.
Bardzo charakterystyczne i nie codzienne rozchodzenie się wiązek w węzłach i łączenie z sąsiednimi, widoczne także u kopalnych.
Na szczytach pędów znajdują się zwarte kłosy zarodnionośne - strobile, składające się z liści zarodnionośnych (w okółkach) w postaci tarczek z umieszczonymi pod nimi dośrodkowo zarodniami. Zarodniki (izospory) w jednowarstwowych zarodniach, częste w czwartorzędowych próbkach jeziornych - jednak bez celulozowych hapter. Zarodniki opatrzone w nitkowate wyrostki - haptery (elatery) rozwijające się lub zwijające w rytm zmian wilgotności - wysychając prostują się, plącząc z kolegami i mogąc być rozsiewanymi w małych grupach. Cecha pomagająca w rozsiewaniu zarodników - jak i przy łatwiejszym zapładnianiu rozdzielnopłciowych przedrośli (bowiem będzie ich rosło kilka obok siebie).
Jakie cechy charakteryzują Sphenopsida.
Pteropsida karbonu.
P t e r o p s i d a (F i l i c o p s i d a) Kolejną grupą (wyłoniła się ona z dewońskich trymerofitów) istotnie budującą tropikalne zbiorowiska lasów karbońskich są paprociowe. Spotykamy je często w postaci odcisków liściowych. Trzeba sobie jednak uświadomić, że liście te mogą reprezentować nie tylko paprocie ale także być związane z ówczesnymi (czy późniejszymi) roślinami nagonasiennymi - tzw. paprociami nasiennymi (z paprociami mają one tylko wspólny jeden człon nazwy) czy też z sagowcami.
Ważnym rodzajem tworzącym krajobraz karboński był rodzaj drzewiastych paproci - Psaronius - zaliczanych do rzędu Marratiales.
Psaronius - licznie w pensylwanie i permie, w missisypie nieliczny. Podstawowy rodzaj Psaronius opisany został w 1832 roku jako fragment pnia z policykliczną stelą. Z czasem koncepcja rodzaju się zmieniała, gdyż znajdywano kolejne fragmenty rośliny. Rośliny podobne do współczesnych drzewiastych paproci. Pień u podstawy pogrubiony z powodu korzeni przybyszowych Do 8 m wysokości z pióropuszem liści pierzasto złożonych, na szczycie aranżowanych spiralnie lub w poziomych rzędach. W miejscach odpadnięcia liści widać jest na pozostałych podstawach liści C - kształtny wygląd wiązki przewodzącej zorientowanej adaxialnie czyli brzuchem do dołu. Ten kształt wiązki jest charakterystyczny dla wielu Marattiales i Filicales. Sporangia typu eusporangiate położone na powierzchni liścia i jak u współczesnych rodzajów powiązane z nerwacją.
W stanie kopalnym spotyka się pnie opisywane pod nazwami Caulopteris (liście spiralnie lub w 4 pionowych rzędach) lub Megaphyton (liście w 2 rzędach) z charakterystycznymi bliznami po liściach. Budowa wewnętrzna pnia skomplikowana - policykliczna diktiostela z 6 cyklami i cyklem zewnętrznym C- kształtnym prowadzącym do liści i licznymi lukami liściowymi.
Archaeopteris jest to NAJSTARSZA ROŚLINA OKRYTONASIENNA (hipoteza)
Jakich modyfikacji musiały dokonać rośliny heterosporowe aby stać się roślinami nasiennymi?
redukcja ilości makrospor, skrajnie do jednej funkcjonalnej,
przetrzymanie makrospory w nie pękającym makrosporangium a nie jej wyrzucanie na zewnątrz,
osłonięcie makrosporangium specjalną osłonką - integumentem - wytworzenie mechanizmu (struktur) przyjmującego pyłek
Spermolithus jest to NAJSTARSZE ZNENE NASIONO i występował w GÓRNY DEWON
Sagowce I Benetyty
Kolejne ważne grupy roślin nagonasiennych. Morfologicznie podobne do siebie, ale też istotnie się różniące budową wewnętrzną.
Sagowce - grupa żyjąca do dziś od g. permu - ale kulminująca od górnego triasu do dolnej kredy i benetyty - grupa dominująca w jurze kredzie. W doniczkach hodujemy Cycas revoluta.
Zewnętrzną budową są do siebie zbliżone - krótki lub długi pień z bliznami po liściach lub pokryte nasadami ogonków i frędzlowatymi łuskami. Pióropusz zwykle złożonych pierzato dużych liści
Liście pozornie podobne ale różniące się istotnie charakterem komórek epidermy (bezładnie ułożone u sagowców i w rzędach u benetytów) oraz typami aparatów szparkowych oraz ich ułożeniem na liściu - u sagowców raczej równoległe do osi, u benetytów - prostopadle.
Inne różnice - trochę inna budowa pnia - u benetytów oplecionego nasadami liści i łuskami, jednak podobnego do paproci nasiennych.
Inne różnice - sagowce są dwupienne (struktury rozrodcze męskie i żeńskie na dwóch osobnikach), benetyty jednopienne, mono lub bisporangialne. Również inaczej są one wykształcone. Bardzo charakterystyczne są zwłaszcza obupłciowe struktury w rodzaju Cycadoidea, nigdy nie otwierające się i ukryte jak gdyby w gąszczu łusek i nasad liści pnia. Być może zapylanie u nich następowało poprzez samozapłodnienie lub przez owady wiercące.
Sagowce i benetyty mają wiele cech wspólnych z paprociami nasiennymi (budowa pnia, liście, pyłek, pokrycie komórkami szparkowymi sporangiów) i od nich najprawdopodobniej się wywodzą.
Kordaity
C o r d a i t a l e s - grupa wymarła, szczyt rozwoju - środkowy pensylwan - perm. Liście kordaitów licznie pojawiają się na świecie, ale raczej nie w Europie. Jest to grupa - jak się uważa - będąca poprzez następną młodszą od niej grupę Volziales - początkiem marszu ku roślinom szpilkowym. Duże drzewo, nawet do 50 m. Nazwa Cordaites jest obecnie odnoszona jedynie do liści. W przypadku pni z cechami anatomicznymi - Cordaixylon lub rodzaj Mesoxylon. Małe szyszki przynależne pniu Cordaixylon - zwane Cordaitanthus. Worki pyłkowe na szczytach łusek umiejscowione okółkowo, wypełnione pyłkiem nazwanym Florenites.
Jakie są różnice między poglądami na pochodzenie okrytonasiennych wynikającymi z badań molekularnych i poglądami opartymi na obserwacjach morfologicznych współczesnych roślin oraz obserwacjach ich kopalnego zapisu?
Jak według tradycyjnych teorii opartych na morfologii roślin kopalnych i współczesnych wyobrażano sobie pochodzenie okrytonasiennych.
Według tej teorii istnieje klad w którego skład wchodzą - bennetyty (kopalne nago), gniotowce (współ. nago.), okrytonasienne - wywodzący się z jakiejś grupy nagonasiennych (na schemacie - grupy siostrzanej do szpilkowych).
Jak wspomniano wyżej benetyty i gniotowce mają pewne cechy obecne u okrytonasiennych.
Badania molekularne pokazują jednak że te cechy mogły wykształcić się w tych grupach niezależnie i równolegle (jak np. naczynia u Selaginella, Equiseum czy niektórych paproci.
Badania molekularne jak wynika z kladogramu wskazują natomiast, że okrytonasienne i nagonasienne miały w przeszłości wspólnego przodka.
Pojawia się zatem pytanie - Dlaczego zatem istnieje tak duża luka między postulowanym pojawieniem się kopalnego wspólnego przodka okrytonasiennych i nagonasiennych, a pierwszymi kopalnymi dowodami na istnienie pierwszych okrytonasiennych (bardzo późne znaleziska) i pierwszych nagonasiennych (znaleziska paleozoiczne).
Na skali czasowej przedstawia się to tak
300 mln lat znane są główne grupy nagonasiennych (koniec karbonu),
250 mln bennetyty (dolny trias),
140/117 mln okrytonasienne w postaci makroszczątków (górna jura, dolna kreda),
65 mln główne rodziny roślin okrytonasiennych.
A więc rozstęp czasowy między występowaniem pierwszych okrytonasiennych i pierwszych nagonasiennych w stanie kopalnym jest bardzo duży. A powinno go nie być wcale
Jakie grupy współczesnych roślin (rodzaje lub wyższe jednostki) uważane są za bazalne (najpierwotniejsze) okrytonasienne w świetle badań molekularnych?
Gigantopteridales.
W ostatnim czasie pojawiły się dowody na to, że istnieją jednak dowody pośrednie na istnienie takich roślin - Uwagę przykuła wymarła grupa roślin, dotychczas na peryferiach badań Gigantopteridales z permu.
Wąskie pnie, były to najprawdopodobniej pnącza (ze specjalnymi wyrostkami) o wielkich liściach. Organy rozmnażania nawiązują jednak do paproci nasiennych, pyłek nieznany. Znane są głównie gatunki i rodzaje liściowe. Ale systematyka jest zawikłana. Raczej traktowana jest ta grupa jako grupa nieformalna.
Opisano z Chin 16 morphotypów liści Gigantopterisów.
Cechy zbliżające tą grupę do okrytonasiennych:
Pierwsza cecha - stwierdzono istnienie związku chemicznego (na podstawie badań biochemicznych), który łączy okrytonasienne i wymarłą grupę - oleanane, stwierdzonego w sfosylizowanych szczątkach. Jest to środek który produkuje liczna grupa roślin okrytonasiennych w celach obronnych - przeciw grzybom, owadom, mikroorganizmów. Brak go u szpilkowych (nagonasiennych).
Druga cecha - obecność naczyń. Naczynia są wielkoskalowe w stosunku do wielkości pni i nawiązują do tych obserwowanych u współczesnych lian. Duże naczynia mogą być kompensacją dla wielkoskalowych liści. Stwierdzone naczynia z oczkowatymi przegrodami są podobne do tych u Gnetales i pewnych okrytonasiennych.
Kolejna cecha to znaczne podobieństwo liści do współczesnych grup, także podobieństwo ich użyłkowania. Liście Gigantopteridales - duże - stąd nazwa - (powyżej 400 cm2) z rozbudowaną nerwacją. To co jest ciekawe to niespotykane podobieństwo do liści współczesnych roślin okrytonasiennych - jeśli chodzi o ich ogólny pokrój - to np. ząbkowanie brzegów. Ale czy jest to efekt równoległej ewolucji (część badaczy uważa że tak)? Wielkie jest również podobieństwo użyłkowania do niektórych okrytonasiennych - w formie siatki nawet żyłek piątego rzędu.
Kiedy pojawiają się pierwsze ziarna pyłku okrytonasiennych - jakie to typy pyłkowe?
Pierwsze ziarna pyłku niewątpliwie okrytonasiennych reprezentują ziarna jedno i trójbruzdowe. O ile co do jednobruzdowych możemy mieć wątpliwości, gdyż ta cecha pojawia się u innych grup o tyle ziarna trójbruzdowe niewątpliwie reprezentują okrytonasienne. Typowe ziarna pyłku trójbruzdowe okrytonasiennych pojawiają się dopiero w barremie i apcie, gdzie nielicznie występują wśród ziarn jednobruzdowych. Typowo wykształcone jest tektum i kolumelle jak u współczesnych okrytonasiennych. Wybuch typów trójbruzdowych - alb.
Vale de Agua.
Dalszy progres w badaniach był możliwy wraz ze znalezieniem w Portugalii (Vale de Agua) w osadach ilasto-lądowych (prawdopodobnie akumulowane między barremem i aptem) bardzo bogatej flory. Na ten czas w zasadzie datuje się pojawienie pierwszych makroszczątków roślin okrytonasiennych (podobne i podobnego wieku znaleziono w Brazylii). Stwierdzono ok. 100 gatunków RO w obrębie makroflory i ok. 30 gatunków typów pyłkowych in situ na/w pręcikach. Ok. 90% znalezionych taksonów pyłkowych reprezentuje formy jednobruzdowe a jedynie 10% trójbruzdowe. Co ciekawe - stwierdzono kwiaty i nasiona, które posiadają cechy charakterystyczne dla Nymphaeales, a szczególnie Nymphaeaceae, bazalnych magnoliowatych, a także jednoliściennych - np. Araceae. Jest to zgodne z przewidywaniami wynikającymi z estymacji molekularnych.
Dalsza ewolucja pyłku doprowadziła do powstania wielu typów, o których już mówiliśmy - wielobruzdowych, wieloporowych, bruzdowo-porowych.
Pojawienie się okrytonasiennych zrewolucjonizowało nam skład makroflory obecnej w zbiornikach jeziornych. W zasadzie od dewonu do dolnej kredy panowały tam niepodzielnie ramienice. Od kredy występują w niej przedstawiciele współczesnych rodzin np. Salviniales, Marsiliales i innych współczesnych okrytonasiennych.