Monitoring biologiczny

prof. dr hab. Katarzyna Turnau - Zając

Wykład nr.1 02.03.2007r.

Monitoring liczebności i jakości zarodników w powietrzu (monitoring powietrza).

Sprzęty kumulujące kurz z zarodnikami - kłopoty zdrowotne (Dzieci i osoby starsze bardziej narażone na zachorowanie).

Grzyby - zahamowanie namnażania DNA.

Monitoring mikologiczny: miejski i rolniczy:

1. Czystość mikrobiologiczna powietrza.

2. Toksyny w powietrzu i żywności (grzyby rosnące endofitycznie na trawach w terenach zasadowych zatrucie krów i ludzi.

Monitoring traw na pastwiskach, dookoła dróg: jest roślina, która ma tego grzyba (sporysz rośnie na trawach, trujący, LSD, lek na raka)

3. Genetyczne modyfikacje, inwazyjność.

4. Monitoring pasożytów: (grzyby, bakterie i wirusy powodujące choroby), zarazy i ich konsekwencje.

5. Monitoring zmian stanu gleby i podłoży przemysłowych (badanie rekultywacji).

6. Monitoring jakości gleb w miastach (gleby + mikroorganizmy + grzyby).

7. Monitoring zanieczyszczeń i degradacji siedlisk przy zastosowaniu grzybów.

8. Fizjologia roślin, zanieczyszczenie, fitoremediacja, parametry stanu witalności roślin - pomiar fotosyntezy.

9. Zastosowanie mikroskopii w badaniach monitoringowych.

Wpływ grzybów na gospodarkę człowieka:

POZYTYWNY:

- rozkład materii,

- ochrona roślin przed patogenami, (grzyby mikoryzowe),

- przemysł spożywczy, monopolowy, (piwo, wino),

- przemysł przetwórczy,

- przemysł farmaceutyczny, (alkaloidy produkowane przez grzyby - wiele ma działanie antyrakowe),

NEGATYWNE:

- choroby roślin ,zwierząt,

- rozkład materiałów,

- wytwarzanie toksyn,

- alergia,

- grzybice.

Czynniki rozwoju grzybów:

- substancje pokarmowe,

- temperatura,

- wilgotność powietrza, podłoża,

- światło (owocowanie - grzybów),

- pH (np. zmiana pH u człowieka - ciąża - problemy),

Największe źródło zarodników - jabłka, śliwki, pomarańcze (żywność).

Monilia - grzyb stadium niedoskonałe (charakterystyczne łańcuszki z zarodników unoszą się w powietrzu i wpadają do naszego układu oddechowego), jest wszędzie gdzie są owoce.

Rozprzestrzenianie zarodników zależy od suchości powietrza.

Trzonek sporangialny, na powierzchni kolumella, klapnie i jest kapelusik, powstaje dzwoneczek, na szczycie są zarodniki rozsiewane przez wiatr.

Rhizopus - na miodnikach kwiatowych.

Rozłożek czerniejący - na kromce chleba.

Pilobolus - grzyb plujący, rzucają całą zarodnię na trawę. Reaguje na światło - sporangiofor działa jak soczewka, ustawia się tak, żeby promienie świetlne padały na pierścień karotenowy u podstawy sporangioforu. Gdy ciśnienie w sporangioforze jest max (głównie koło południa) - to wybucha i zarodnie lecą w stronę w stronę światła.

Wyrasta on na krowich plackach i strzela krową w mordkę , w ten sposób wprowadza do zwierzęcia nicienie, które je zakażają.

Barwniki karotenowe, zgromadzone kropelki cieczy - świadczą o tym, że grzyb intensywnie rośnie.

Entomophtora muscae - grzyb pasożytujący na muchach.

Wiele grzybów wytwarza zarodniki konoidialne - główny sposób rozmnażania grzybów (rozmnażanie bezpłciowe), dużo bardziej efektywne niż tworzenie owocników, powstają konidiofory.

Penicillium - występuje wszędzie, zarodniki połączone w łańcuszki, między są dysjunktory , które pod wpływem suchości / wilgoci rozłączają zarodniki i się rozsiewają.

Mączniaki - las, dwa stadia - niedoskonałe i doskonałe (przenoszone przez wiatr, zwierzęta).

Owocniki rozprzestrzeniane z przydatkami np. przez ogon psi.

Microsphaea aliphitoides - powoduje problemy w środowisku.

Sordaria - perytecja - butelkowate owocniki, rozprzestrzeniane przez kropelki wody, tworzenie chmury zarodników (miskowate zarodniki - Discomycetes), zarodniki rozpylane w powietrzu - różnice ciśnień.

Ecydium - rdza źdźbłowa, zarodniki w łańcuszkach, pęcznieją bo są wielokątne, przyjmują kształt kuli i się odrywają jeden od drugiego.

Ustilago maydis - na kolbach kukurydzy potężne alergie, zarodniki są hydrofobowe.

Gdy grzyb zakaża źdźbła - roślina pobiera wiele potasu, zaczyna rosnąć do góry i jest wyższa.

Śniecie - tworzą kule zarodników, jest ona łatwiej przenoszona przez powietrze, w środku są martwe zarodniki.

Grzyby kapeluszowe:

podstawczaki - do rozsiewania podstawki, mechanizm jest mniej efektywny, słabszy u podstawy sterigmy, charakterystyczna kropelka - oderwanie zarodnika i temperatura niższa o 2 - 3deg C, pomaga w rozsiewaniu.

Mutinus - w bardzo brudnych środowiskach, śmierdzi padliną, wabi muchy i one zjadają śluzowate zarodniki.

Purchawki - uwalnianie zarodników przez wymieranie, alergogenne, uderzenie w peridium w środku włośnia, która się rozpręża i uwalniają się zarodniki.

Calvatia gigantea - purchawka znana jako diabelska tabaka. W zależności od wilgotności zwijanie blaszek pod siebie lub nie.

Grzyby pleśniowe - na ścianie (trzonki konidialne), pasożyty oportunistyczne, bardzo niebezpieczne gdy człowiek jest osłabiony (grzybicze zapalenia płuc).

Zrobienie preparatu:

1. Hodowanie na specjalnych podłożach agarozowych (ale nie wiadomo czy będzie na tym rosło),

2. Taśma klejąca na ścianie, potem na szkiełko i pod mikroskop,

3. Izolowanie materiału igłą na szalkę Petriego lub otwarcie szalki i łapanie zarodników z powietrza.

Aspergillus, Glomastix murorum - w miejscach wilgotnych w domach po powodzi (pod tapetą winylową), drewniane podłogi po podlaniu wodą.

Serpula lacrymans (na ścianach, dziury w podłodze).

Owocniki twór efemeryczny, grzybnia przerasta mury, same dostarczają sobie wodę (krople) - wilgoć.

Coniophora cerebella - grzyb piwniczny, nie lubi światła, bardzo toksyczny , duże owocniki z pręgami .

Do tępienia grzybów ACE (stężony chlor).

Klimatologiczny i mikrobiologiczny monitoring powietrza w bibliotekach.

Stan uśpienia zarodników (stan zahamowanej aktywności):

- uśpienie egzogenne - czynniki zewnętrzne,

- uśpienie konstytutywne - okres dojrzewania lub po czynnikach zewnętrznych.

Zarodniki nie kiełkują tam gdzie powstały.

Przerwanie stanu uśpienia:

1. Związki mineralne nie odgrywają istotnej funkcji w późniejszych etapach rozwoju.

2. Podgrzanie spor u Ascomycetes, u grzybów wypaleniskowych (80deg C), Neurospora (50 - 60deg C, 20 minut).

3. Związki chemiczne - alkohol (Opieńka miodowa).

METODY BADANIA LICZEBNOŚCI ZARODNIKÓW W POMIESZCZENIU:

1. Metoda sedymentacyjna (to co opadnie na szalkę wyrośnie tylko to co żywe).

2. Metoda płytkowa Kocha:

a - średnia liczba kolonii grzybów przypadających na powierzchnię płytek Petriego,

r - promień szalki (cm),

t - czas ekspozycji (min),

0,2 - współczynnik przeliczeniowy czasu ekspozycji płytek, liczebność zaniżona, brak martwych i nierozdzielnych łańcuszków,

3) Metoda aspiracyjna: np. badanie grzybów w bibliotece Jagiellońskiej

- zasysa się powietrze specjalna pompą, przechodzi dalej na filtr,

- filtr można pokroić na odżywce lub prześwietlić pod mikroskopem,

- używa się olejek immersyjny ,

- obserwacja martwych i żywych - barwnik fluorescencyjny,

- liczenie zarodników, znane kształty,

4) Mikroskop Skaningowy.

5) Test środków grzybobójczych - gdy grzyby są już wyhodowane, niektóre są bardzo oporne.

6) Hodowle na filtrach celulozowych.

7) Technika wymazu.

8) analiza bezpośrednia.

Wykład nr.2 09.03.2007r.

Błędy pomiaru wynikają z:

- żywotności (martwy i żywy wywołuje alergię, martwe nie będą rosły),

- wychwytywania wody.

Istotny jest czas łowienia zarodników i czy jest ruch w pomieszczeniu.

Aparat Andersena aby ocenić to jak daleko zarodniki wejdą. Do komory jest wciągane powietrze i patrzymy gdzie zarodniki się zatrzymują np. sztuczne płuco.

Ocena zanieczyszczeń powietrza:

Ogólna liczba grzybów w 1m^3 powietrza atmosferycznego	Stopień zanieczyszczenia powietrza
3000 - 5000	Norma, czyste powietrze
5000 - 10000	Negatywny wpływ
↑ 10000	Zagrażające środowisku

Dopuszczalny stopień mikrobiologicznego zanieczyszczenia powietrza pomieszczeń uzytkowych:

Miejsce	Dopuszczalna ilość diaspor grzybów w 1m^3 powierzchni
Sale operacyjne	0
Sale opatrunkowe	50
Sala z chorymi	200
Pokój bawialny	200
Sypialnia	100
Kuchnia, jadalnia	300
Sala wykładowa	200
Sale do ćwiczeń	200
Przemysł spożywczy	0
Przemysł mięsny	50

Dopuszczalne stężenie zarodników szkodliwych dla zdrowia:

- brak gatunków toksykotwórczych (Aspergillus, Stachybotys),

- dopuszczalna obecność gatunków (Altermaria, Aspergillus, Trichodemia, Botrychis),

- stężenie pozostałych drobnoustrojów nie przekraczających stężenia w powietrzu atmosferycznym.

METODA SEDYMENTACYJNA w IB UJ:

- Cel badania:

-- analiza ilościowa - jakościowa gatunków grzybów pleśniowych występujących na ternie IB,

-- zapoznanie się z metodami izolacji i hodowli grzybów pleśniowych,

-- ocena skuteczności metod,

-- wpływ poszczególnych gatunków na zdrowie człowieka.

Badanie zarodników w powietrzu za pomocą taśmy:

- sprawdzenie ile jest zarodników,

- określenie jakości zarodników,

- badania molekularne (obecność genomów).

Metoda sedymentacyjna wyniki:

- uzyskano 2054 kolonie grzybów (28 gat. z 11 rodzin),

- gatunki dominujące - Penicillum, Aspergillus,

- największa różnorodność gatunków na pożywce maltozowej, najmniejsza na pożywce wg Sabourand,

- największa ilość spor w piwnicy i w korytarzu blisko ciemni PAN,

Nie można opierać się tylko na jednym podłożu, pożywce, np. pożywka maltozowa, pożywka z różem bengalskim (hamowanie szybko rosnących grzybów, szansa dla tych rozwijających się wolniej), pożywka Sobourand.

Jakość powietrza wpływa na liczebność zarodników.

Metoda łańcuchowej reakcji polimeryzacji (PCR - RFLP):

- ekstrakcje DNA,

- namnażanie fragmentów DNA (amplifikacja),

- trawienie enzymów restrykcyjnych,

- rozdział elektroforetyczny.

Obserwacja w mikroskopie skaningowym (po napyleniu złotem) dany gatunek rośnie na danej ścianie.

Wyizolowane w IB UJ grzyby mikroskopowe to gatunki:

- zewnątrzdomowe - Cladosporium , Altemaria, Aspergillus, Betrytis,

-wewnątrzdomowe - Penicillium, Aspergillus, Altermaria, Cladosporum, Aureobasidium, Rhizopus.

Negatywnie wpływają na zdrowie człowieka:

- zatrucie wtórnymi produktami przemiany materii (Aspergillus, Penicillium),

- uczulenie - alergie (Alternaria, Cladosporium),

- grzybice - Aspergillus, Rhizopus, Atervens.

Dwa typy toksyn:

- wydzielane do podłoża (endotoksyny),

- wydzielane w powietrze (egzotoksyny).

Wykaz toksyn produkowanych przez grzyby pleśniowe i skutki ich działania:

Aspergillus flavus - silne działanie rakotwórcze, istotny jest rodzaj pożywki.

Czynności zapobiegające dalszemu rozwojowi grzybów pleśniowych i ograniczeniu spor w powietrzu w IB UJ:

- usunięcie widocznych nalotów grzybni (ACE), sprzątanie,

- naprawa wadliwie działających urządzeń odwadniających,

- osuszenie porażonego miejsca,

- zabezpieczenie środkami grzybobójczymi,

- powierzchnia z oknami PCV - dbałość o stałe wietrzenie i utrzymanie czystości,

- usunięcie starych wykładzin podłogowych.

Są różnice sezonowe:

- miesiące zimowe - większe narażenie na grzyby,

Metody pozwalające na ocenę czy dany środek grzybobójczy jest dobry czy nie:

- krążki z bibuły nasączone tą substancją ma szalkę z rosnącym grzybem.

Doświadczenie pokazuje efektywność rozprzestrzeniania się grzybów.

Cladosporium resinae - wyizolowany z konkretnego miejsca, przeniesiono szalkę z nim do budynku i otworzono w jednym z pokoi. Rozstawiono szalki i badano gdzie te zarodniki się dostawały . Po 20 minutach były praktycznie w całym domu (mogą się bardzo łatwo rozchodzić gdy SA dobre warunki do rozwoju).

Metabolity grzybów istotne ekonomicznie:

- kwas cytrynowy - Aspergillus - cytrynian, związki zapachowe, substancje gazujące, atrament. farmacja, srebrzenie luster.

- kwas glukonowy - Aspergillus niger - wzmaga rozpuszczalność i przyswajalność Ca, produkcja pasty do zębów.

- kwas mewalonowy - Aspergillus terreus - produkcja plastiku, alkohole, glicerol, tłuszcze, β - karoten, witaminy, pigmenty, substancje wzrostowe, proteazy, antybiotyki - leki.

Synchytrium endobiotycum: pływki - ameboidalny protoplast, powoduje problemy u roślin - uszkodzenie bulw.

Phytophtora infestans - uszkadza ziemniaki, tylko konkretną odmianę.

Sporysz:

ergotyzm - wymioty, bóle mięśni, uszkodzenie kończyn, biegunka, konwulsje.

Częste epidemie: 1951r Francja.

Penicillium expansum - wewnątrz jabłka, substancje toksyczne w całym jabłku.

Fluorescencja aflatoksyn (pleśń na serze żółtym)

Venturia - na jabłkach, owoce są słodsze, nie wytwarza toksyn.

Betrytis cinerea - na malinie, truskawce, winogronie - pleśń szlachetna powstaje tokaj

Drożdże w lizaku.

Środki konserwujące w żywności są potrzebne.

Wykład nr.3 16.03.2007r.

Metody detoksykacji aflatoksyn:

Detoksykacja chemiczna.

Założenia:

1. Zniszczenie lub dezaktywacja i usunięcie aflatoksyn.

2. Likwidacja aflatoksyn w produktach finalnych.

3. Bez zmian technologii.

4. Zniszczenie zarodników i grzybni mogących ponownie produkować toksyny.

Spleśniała karma nie nadaje się do jedzenia nawet dla zwierząt.

Stosuje się procesy termiczne, ekstrakcję rozpuszczalnikiem:

- wodorotlenek amonowy - Ameryka (Arizona, Kalifornia), Francja - rozbicie pierścienie laktozowego, substancja powoduje korozję metalu i wybucha w kontakcie z powietrzem, powoduje brązowienie produktu.

- dwusiarczek sodu - (wino, soki, dżemy), blokada grup funkcyjnych wiążących aflatoksyny z kwasami nukleinowymi redukcja działania mutagennego.

- wodorotlenek wapnia - (zwykle razem z formaldehydem), metoda wzorowana na północno amerykańskim przygotowaniu placków kukurydzianych.

Możliwe reakcje odwrotne, przy niskich wartościach pH - gwałtowny wzrost toksyczności.

Detoksykacja biologiczna toksyn w żywności:

Rozcieńczenie materiału skażonego dla uzyskania norm - zabronione od 1999r.

Enzymatyczna degradacja lub transformacja do związków mniej toksycznych.

organizmy, enzymy i geny - odpowiedzialne za detoksykację

Źródło przemysłów - natura:

1. Zanik toksyn w nasionach zimujących w terenie - nie wzięto pod uwagę spłukiwania.

2. Ochratoksyna A - detoksyfikacja w kulturach tkankowych pszenicy, kukurydzy, pomidorów. W przewodzie pokarmowym szczura są mikroorganizmy, które rozkładają toksyczną pleśń.

3. Szczawiany - rozkład przez rośliny transgeniczne.

4, Transformacja toksyn przez symbiotyczne mikroorganizmy, przeżuwacze tylko 2 - 5%, wchłaniane u szczurów po terapii antybiotykowej, brak rozkładu DON.

5. Mikroorganizmy Invertebrata - odporność na toksyny symbiotyczne: drożdże.

Grzyby w butelkowanej wodzie mineralnej widoczna grzybnia: Penicillium, Acremonium, Cladosporium, także bakterie.

Po sterylizacji i filtracji zabicie bakterii naturalnie występujących rozwój grzybów.

Pozbycie się Wąglika - 20 minut w mikrofalówce.

Mycoton - firma zajmująca się oczyszczaniem, wykorzystuje chitynę z grzybów - mycoton.

Smardze - chronione, grzyb babie uszy - Gyromitra , zamiera, substancje powodujące rozdwojenie jaźni po 24h.

Muchomor czerwony - ekstrakt jak alkohol.

Trufla - Tuber - jadalne, 8lat czeka się na owocniki, wydziela substancję i inne rośliny nie rosną wokół nich.

Grzyby wykazujące działanie w połączeniu z alkoholem - Amanita muscaria (muskaryna), halucynacje, konwulsje, śmierć niewydolność oddychania.

Grzyby halucynogenne - Amanita muscaria, Psilocybe.

Sporysz - LSP - euforia, halucynacje, uczucie lekkości, brak strachu, wyostrzenie zmysłów.

Grzyby uszkadzające komórki:

- hemolizę krwi: Gyromitra esculenta, Amanita phalloides, Amanita verna, Amanita virosa.

Amanita: 50 - 90% śmiertelnych przypadków.

- hemaglutynacja krwi - Krowiak podwinięty.

- surowe pieczarki są rakotwórcze, akumulują Hg.

Grzyby - dobre w monitoringu, mechanizm rozkładania podobny do K i Na.

Podgrzybek brązowy - używany w monitoringu, zawiera dużo pierwiastków radioaktywnych.

Pasożyty - mało pierwiastków radioaktywnych.

Grzyby symbiotyczne, mikoryzowe - dużo pierwiastków radioaktywnych.

W skórce grzyba badion, morbadion, moczenie 3h w wodzie o temp. 20deg C. To co jest dostępne dla jednych organizmów może nie być dostępne dla innych .

Wykład nr.5 23.03.2007r.

Oznaki etiologiczne:

1. Biały nalot tworzony przez grzybnię i oidia grzybów z rzędu Erysiphales.

2. Owocniki hub.

3. Rdzawe skupienia uredinospor grzybów z rzędu Uredinales

HETEROBASIDION - huba korzeniowa, potrafi zniszczyć całe połacie lasu, owocniki na korzeniach, ukryte stadium doskonałe i niedoskonałe.

Owocniki muszą spaść na martwe drewno, tam rozwija się stadium konidialne a z niego tworzy się grzybnia, wytwarza nowe owocniki.

Grzybnia wrasta do podłoża i przerasta je - trudno jest ich się pozbyć.

Niektóre drzewa po zakażeniu zmieniają barwę.

Niektóre mikoryzy mogą chronić drzewo.

Zasięg: Europa, część Azji, Australia, USA.

- grupy sterylności:

S - Picea abies, siewki Pinus sylvestris,

P - Pinus sylvestris każdego wieku, Juniperus communis, Betula sp., Alnus incana, Calluna vulgaris.

Najwcześniej pojawiają się tam gdzie juz były, gleby suche o niskiej materii organicznej.

Kontrola - kreczot, mocznik (20%), boraks,

Kontrola biologiczna - Peniophora gigantea.

Monitoring fitopatogeniczny - wyznacza się poletka i liczy ilość grzybów zarażających drzewa.

Amillaria mellea complex (Pieńka miodowa).

Pięć grup sterylnych: borealis, cepastipes, obscura, mellea, bulbosa.

Armillaria obscura - Abies, Pinus, Larix, Tsuga, Pseudotsuga, zabija na glebach kwaśnych.

Występuje też na kigdałowych drzewach.

Na podstawie fotosyntezy można określić miejsce występowania opieńki.

Wywołuje luminescencje na drewnie.

Verticillium - często spotykany w terenie, pomarańczowa barwa drewna.

Pythium - test na występowanie: Do wiadra z wodą i owocami jabłek dodaje się glebę z terenu występowania Pythium.

- zgnilizny,

- kędzierzawość (zmiana liści),

- narośle,

- raki.

Możemy wykorzystać grzyby pasożytnicze do wzrostu roślin.

Ograniczenie - grzyby działające wybiórczo.

Grzyby mogą rosnąć na innych grzybach - Hypomyces.

Organizmy inwazyjne:

Zmiany klimatyczne:

- wzrost temperatury (pszenica i owies mniej odporne na rdze przy wzroście temperatury),

- wilgotność - więcej niektórych pasożytów grzybowych i insektów,

- CO₂ - obniżenie tempa dekompozycji i więcej strat spowodowanych przez owady ze względu na akumulację większej ilości cukru w liściach. Owady muszą zjeść więcej jeżeli stosunek C do N jest wysoki - to może mieć negatywny wpływ na rozwój owadów, pozytywny na pasożyty.

WZROST TEMPERATURY:

1. Wzrost temperatur zimowych większe populacje patogenów przetrwają zimę,

2. Zmiana zasięgu w kierunku północy.

3. Częstsze i bardziej intensywne opady - faworyzują pewne gatunki patogenów.

4. Selekcja nie koniecznie marketingowych odmian upraw.

5. +2deg C 1-4 pokoleń owadów więcej.

6. Pasożyt (grzyby) owadów - są faworyzowane przez większą wilgotność.

7. P. infestans - 5-20 krotne użycie fangiocytów, każdy o 1deg przesuwa pojawienie patogenów o 1 tydzień.

Ocena różnorodności roślin uprawnych - wskaźnikiem genetycznego zróżnicowania.

spadek różnorodności

poważne zagrożenia

Poprawa odporności roślin uprawnych - krzyżówki z dzikimi odmianami.

Genetyczne modyfikacje odmian ziemniaków poważne zagrożenie, odporne na pasożyty.

Phytophtora infestans

1845r., 1846r., 1848r. - Irlandia - śmierć miliona ludzi z głodu.

1980r. - odmiana A2 0 atak w Europie, Azji i Ameryce.

1992r. - Meksyk - super zjedliwy szczep.

Wprowadza się mikroorganizmy modyfikowane genetycznie.

Obawy względem terroryzmu - atak biologiczny:

- bioterroryzm rolniczy,

- jaki cechy organizmów są istotne:

-- wirulencja,

-- łatwość rozprzestrzeniania

Walka z produkcją narkotyków.

Walka z bioterroryzmem:

- szybka identyfikacja,

- szybkie i skuteczne niszczenie zarazy.

Testy na stwierdzenie obecności grzybów, wirusów.

Grzyb: Hormoconis vesinae - rozwija się w paliwach napędowych, takich jak ropa, może szybko się rozwijać, powoduje np. zatkanie silnika.

Monitoring owocników grzybowych:

- świadczy o różnorodności,

CELE PROJRKTU:

- badania naukowe,

- udział agencji, organizacji, osób prywatnych,

- monitoring,

- szkolenia,

- skoordynowana akcja.

Zbiór owocników nie wpływa na ich owocowanie.

O ocenie środowiska świadczy bioróżnorodność.

Badania w puszczy Niepołomickiej:

- wpływ różnych pyłów przemysłowych na tworzenie owocników,

- badano skład pyłów (metale ciężkie, Ca, K, …),

- badano:

--zmiany chemizmu roślin,

--zmiany zawartości poszczególnych pierwiastków,

--zmiany składu gatunkowego,

--jakie gatunki zanikają, które są ekspansywne,

--pyły kadmowe - zniszczyły wszystko, ale pojawiły się borówki, paprocie (Pterydium aphylinium) - zarodniki powodują poważne schorzenia, odporne na wszystko.

--turzyce,

--badano aktywność enzymatyczna bakterii,

--liczebność bakterii i promieniowców,

--liczebność osobników - więcej opieńki miodowej.

9

gospodarz

patogen

środowisko

choroba

---