Wykład 1

Komórka nerwowa (NEURON) - podstawowa jednostka strukturalna i czynnościowa OUN

Akson może być otoczony osłonką mielinową (która warunkuje cechy przekazywania informacji przez tę komórkę).

Początek aksonu stanowi wzgórek aksonu, na którym powstaje impuls.

4 strefy czynnościowe:

1. strefa wyjścia = receptorowa (dendrytyczna)

2. inicjacja impulsów( wzgórek aksonu) - wytwarzanie potencjału czynnościowego

3. strefa przewodzenia (akson)

4. 
   strefa wyjścia informacji o bodźcu = zakończenie neuronu -> uwolnienie transmitera synaptycznego.

Komórki układu nerwowego jako jedyne w naszym organizmie są pobudliwe (mogą odbierać bodźce, przekształcać je w potencjał czynnościowy i przekazywać ten bodziec na inne komórki nerwowe aż do komórek eferentnych)

Właściwości neuronu:

1. POBUDLIWOŚĆ
   - zdolność wytwarzania zmian elektrolitycznych

• potencjał spoczynkowy

• potencjały postsynaptyczne

• potencjały czynnościowe

Miejscem generowania i przewodzenia potencjału jest BŁONA KOMÓRKOWA. Jest podłożem morfologicznym potencjału, posiada różnicę przepuszczalności dla poszczególnych jonów (K⁺, Na⁺, Cl^-, A^-) oraz zdolność do czynnego transportu jonów.

Błona komórkowa posiada dla odpowiednich jonów kanały, przez które są one transportowane

• kanały sodowe - DOKOMÓRKOWE (ze środowiska zewnętrznego do wewnętrznego) /zgodnie z gradientem/

• kanały potasowe - ODKOMÓRKOWE /zgodnie z gradientem/

• pompa sodowo-potasowa - enzym hydrolizujący ATP (dostarcza energii) /transport Na⁺ i K⁺ wbrew gradientowi/

Potencjał spoczynkowy - jeżeli na powierzchni komórki nerwowej pozostającej w stanie spoczynku ustawimy 2 elektrody badające to między nimi stwierdzimy różnicę potencjałów elektrycznych - IZOPOTENCJALNA

Jeżeli jedną z wyżej wymienionych elektrod wprowadzimy do środka komórki nerwowej pozostającej w spoczynku to między nimi stwierdzamy różnicę potencjałów: -70mV

Co decyduje o potencjale spoczynkowym?

1. Różnice między jonami Na⁺ i K⁺ po obu stronach błony (ASYMETRIA JONOWA)

2. Dyfuzja tych jonów zgodnie z gradientem

3. Selektywna przepuszczalność błon względem tych jonów

4. Obecność metabolicznej pompy w Na⁺ - K⁺ błonie

PRZEPUSZCZALNOŚĆ błony dla Na⁺, K⁺, A^-, Cl^- zależy od stosunku średnicy jonu do średnicy kanału błonowego przez który jon dyfunduje.

Stosunek przepuszczalności K⁺:Na⁺:Cl^-:A^- -> 10:1:4:0 w stanie spoczynku

Stężenie Na⁺ w ECF (przestrzenie zewnętrzkom.) jest 10 x > niż w ICF

Stężenie K⁺ w ECF (przestrzenie zewnętrzkom.) jest 30 x < niż w ICF

g. A^- = 0 -> tzn. w ICF > niż w ECF

-> elektrostatyczne oddziaływanie między A^- i Cl^- -> utrudnia dyfuzja Cl^- do wnętrza w ECF > niż w ICF (zj. Donnona)

Potencjał równowagi jonu = wielkość potencjału elektrycznego po jednej stronie błony komórkowej, która równoważy się dyfuzji danego jonu ze strony przeciwnej -> obliczamy ze wzoru Nersta

En = (R*T/z*F) * ln Couni/Cin

Potencjał błonowy - jest to wypadkowa potencjału równowagi dla wielu jonów przy czym wartość potencjału błonowego jest najbliższa potencjałowi równowagi tego jonu, dla którego jest w danej chwili najbardziej przepuszczalna.

SPOCZYNEK:

• błona najbardziej przepuszczalna dla K⁺

• najbliższa potencjałowi równowagi dla K⁺, a najbardziej odległa od potencjału równowagi dla Na⁺

• słabo przepuszczalna dla jonów Na⁺

Pompa Na⁺-K⁺

• elektrogenna

• transportuje czynnie 3 jony Na⁺ odkomórkowo i 2 K⁺ dokomórkowo -> dlatego, ze wewnątrz komórki jest niedobór elektronów

Cechy:

• ATP

• Prawidłowe działanie uwarunkowane jest obecnością Mg²⁺

• Aktywność proporcjonalna jest do stężenia Na⁺ wewnątrz i K⁺ na zewnątrz

• Asymetria działania

Blokują: niedotlenienie, glikozydy naparstnicy, ⇓ temperatura, jony Ca²⁺

Następstwem zahamowania pompy Na⁺-K⁺ jest ⇓ odkomórkowego prądu sodowego i ⇓ elektroujemności wewnątrz komórki = DEPOLARYZACJA

3 czynniki:

• różna przepuszczalność błony komórkowej dla jonów

• zjawisko Donnana

• obecność pompy sodowo-potasowej

Stwarzają warunki:

• w stanie spoczynku neuronu rozkład jonów po obu stronach błony kom jest asymetryczny

• w stanie spoczynku na skutek asymetrii błony komórkowej jest spolaryzowana -> różnica potencjałów = -70 mV

• w stanie spoczynku istnieje gradient stężeń dla Na⁺ skierowany dokomórkowo, dla K⁺ odkomórkowo

• w stanie spoczynku istnieje gradient elektryczny dla Na⁺ i K⁺ skierowany dokomórkowo

BODZIEC - każde zjawisko lub zmiana zjawiska zachodząca w środowisku zewnętrznym i/lub wewnętrznym organizmu powodująca (+) lub (-)

Zadziałał bodziec

(+) (-)

Depolaryzacja Hiperpolaryzacja

Inicjacja/intensyfikacja Zahamowanie/spadek intensywności procesów procesów fizykochemicznych procesów fizykochemicznych

PODZIAŁ BODŹCÓW:

1. ze względu na naturę
   1. fizyczne (mechaniczne, termiczne, elektryczne, świetlne, dźwiękowe)
   2. chemiczne (związki nieorganiczne i organiczne)
   3. biologiczne (stan pobudzenia układu nerwowego, potencjał czynnościowy, humoralne: hormony i mediatory)

2. ze względu na siłę
   1. podprogowe - o sile < niż bodźca progowego -> kom. nerwowe odpowiadają zmianą potencjału błonowego o cechach:
   a) nierozprzestrzeniania się
   b) odpowiedzi miejscowej
   c) jej wielkość - od siły bodźca
   - potencjał elektrochemiczny
   - katelektronus
   - anelektronus
   2. progowe - doprowadza komórki do poziomu wyładowań -> pot czynnościowe (maksymalna odpowiedź)
   3. nadprogowe - wywołuje taką samą odpowiedź jak bodziec progowy
   4. maksymalny - o sile, która powoduje powstanie potencjału czynnościowego we wszystkich aksonach wchodzących w skład nerwu
   5. uszkadzające - nocyceptywne

3. ze względu na wywoływany odruch
   - bezwarunkowe
   - warunkowe

4. próg pobudliwości receptora

• adekwatne - w stosunku, do którego receptor ma mniejszy próg pobudliwości

• nieadekwatne - w stosunku do których próg pobudliwości receptora jest wyższy niż w odniesieniu do bodźca adekwatnego

Próg pobudliwości - najsłabszy bodziec zdolny wywołać w danych warunkach określoną reakcję (odwrotność pobudliwości)

POTENCJAŁ CZYNNOŚCIOWY

Jeżeli na komórkę nerwową zadziała bodziec o sile CO NAJMNIEJ progowym to komórka odpowie potencjałem czynnościowym, który:

• jest gwałtownym, krótkotrwałym odwróceniem polaryzacji komórki - DEPOLARYZACJA

• rozprzestrzenianie się wzdłuż włókna nerwowego ze stałą prędkością ( zależy od ∅ włókna i osłonki mielinowej) ze stałą amplitudą (uwarunkowaną wielkością elektroujemności wnętrza neuronu) -> „WSZYSTKO ALBO NIC”

FAZY POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO

-70mV - + 40 mV = DEPOLARYZACJA - odwrócenie spoczynkowej polaryzacji neuronu

-70mV - -63mV - katelektronus - odpowiedź miejscowa bierna, jony nie przechodzą przez błonę

-63mV - -55mV - odpowiedź miejscowa czynna

-55mV - +40mV - szybka depolaryzacja

+40mV - -70mV - REPOLARYZACJA - powrót do wartości spoczynkowej

+40mV - -55mV - szybka repolaryzacja

-55mV - -70mV - depolaryzacja następcza

-70mV - ⇓ - hiperpolaryzacja następcza

DEPOLARYZACJA - ⇓ elektroujemności wnętrza neuronu (b. dodatnie)

HIPERPOLARYZACJA - ⇑ elektroujemności wnętrza neuronu (b. ujemne)

Jonowe podłoże potencjału czynnościowego

- Depolaryzacja = nagła krótkotrwała zmiana ⇑ przepuszczalności i przewodności elektrycznej dla jonów Na⁺ (aktywacja sodowa - otwarcie szybkich dokomórkowych kanałów sodowych i odwrócenie potencjałów w kierunku wartości dodatniej)

- Szczyt potencjału czynnościowego

- Repolaryzacja = wzrost przepuszczalności dla K⁺ (i przewodności) (aktywacja potasowa - otwarcie odkomórkowych kanałów potasowych, koniec szybkiej repolaryzacji)

W następstwie odkomórkowej dyfuzji K⁺ wnętrze neuronu staje się ujemne. Stężenie Na⁺ wewnątrz > niż w spoczynku, K⁺ na zewnątrz > w spoczynku.

Uruchomienie pompy sodowo-potasowej, która wyrzuca nadmiar Na⁺, potem następuje hiperpolaryzacja następcza. Jej następstwem jest ⇓ Na⁺ wewnątrz komórki i przywrócenie potencjału spoczynkowego. Dlatego zahamowana zostaje działalność pompy sodowo-potasowej -> SPOCZYNEK

Gdy komórka znajduje się w stanie odpowiedzi na bodziec to zmienia się wraz z czasem jej pobudliwość.

BEZWZGLĘDNA REFRAKCJA - (-55mV do 1/3 ramienia zstępującego) - otwarte kanały - nic nie jest w stanie pobudzić komórki

WZGLĘDNA REFRAKCJA - (1/3 ramienia zstępującego do początku depolaryzacji następczej) - jeżeli bodziec będzie nadprogowy to komórka odpowie

MIĘŚNIE

• tkanka pobudliwa

• narządy z nich zbudowane mają w bardzo znacznym stopniu zdolność kurczenia się (⇓ długości)

Skurcz mięśnia odbywa się pod wpływem bodźców (skutecznych):

• mechanicznych

• elektrycznych

• chemicznych

+ SARKOLEMMY

Potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się wzdłuż kanalików T lub sarkolemmy

EFEKT: - aktywacja układów kurczliwych = białka kurczliwe: miozyna + aktyna

1. zmiana napięcia mięśnia

2. zmiana długości mięśnia

PODZIAŁ MIĘŚNI:

1. Poprzecznie prążkowane:
   a)szkieletowy
   b) serca

2. gładkie

CHARAKTERYSTYKA:

Ad 1. Przestrzenne uporządkowanie nitek aktyny i miozyny (efekt prążkowania)

Ad 2. Układ aktyny i miozyny jest bezładny i nie występuje w tym typie mięśni efekt prążkowania

Ad 1a.

• komórki długie, wielojądrzaste, poprzecznie prążkowane włókna mięśniowe

• poszczególne komórki nie posiadają połączenia autonomicznego i czynnościowego

• unerwione są przez somatyczny układ nerwowy ( są zależne od naszej woli)

• warunkiem skurczu jest (+) nerwowe: układ somatyczny pełni rolę inicjującą skurcz

• depolaryzacja sarkolemmy spowodowana jest aktywacją sodową (otwarcie dokomórkowych kanałów Na⁺ )

Ad 1b. syncylium = masa wielojądrzasta

• obecne poprzeczne prążkowanie

• między komórkami występują złącza o niskiej oporności (zastawki) -> m. sercowy jest syncylium czynnościowym - masa o tej samej czynności

• unerwiony prze AUN (jest niezależny od naszej woli)

• posiada własny autonomiczny mechanizm rozrusznikowy (tzn. pewne struktury generują potencjał czynnościowy bez ingerencji z zewnątrz

• AUN -> modeluje czynność skurczową (zmiany HR i siły skurczu) HR - częstość skurczów serca

• za depolaryzację odpowiadają jony Na⁺ i Ca⁺

Ad 2.

• brak poprzecznego prążkowania

• zawierają znacznie mniej białek kurczliwych -> siła osiągana przez komórki mięśni gładkich w skurczu jest < niż w mięśniu szkieletowym

• unerwione przez AUN (niezależne od naszej woli)

• brak tropiny C i skąpe ER

• Ca2⁺, odpowiedzialny za depolaryzację, dyfunduje za środowiska zewnątrzkomórkowego
  -> następuje fosforylacja lekkich łańcuchów miozyny
  -> aktywacja kalmoduliny
  -> rozkład ATP => SKURCZ

• Mogą być (+) bodźcami elektrycznymi (unerwienie), bodźcami mechanicznymi (szybkie rozciąganie) -> dokomórkowy ruch Ca2⁺ => SKURCZ

Podział i charakterystyka mięśni gładkich:

Różnice - stosunek przestrzenny unerwiających je zakończeń AUN do komórek mięśniowych

Typy:

I wielojednostkowe

II jednostkowe (trzewne)

III pośrednie

Ad I

• obfite unerwienie

• współczulny splot podstawny z licznymi żylakowatościami, gęsty

• odległość między żylakowatościami (NA, ATP, NPY) a komórką mięśniową wynosi 10-30 nm (jak szczelina synaptyczna) - do nich przylegają komórki połączone niskooporowymi złączami; pobudzenie obejmuje szybko cały mięsień i jest krótkie

• skurcz ustępuje po ustaniu impulsów nerwowych

• obecność receptorów α 2 hamuje uwalnianie NA (noradrenalina)

• brak własnego automatyzmu

• silna kontrola nerwowa

• mało wrażliwe na KA (katecholaniny) krążące

• np. ściana nasieniowodów, pęcherzy nasiennych, zwieracz i rozwieracz źrenicy

Ad II

• skąpe unerwienie

• duża odległość między komórkami mięśniowymi a żylakowatościami (.100 nm)

• słaby wpływ współczulny - z dużym opóźnieniem - długo utrzymuje się pobudzenie (wolny wychwyt zwrotny, typ I)

• bardzo wrażliwe na KA krążące

• słaba kontrola AUN

• obecność komórek rozrusznikowych (słaby automatyzm)

• np. mięśnie gładkie ścian jelita (poza zwieraczami), głównie warstwa podłużna, moczowód, duże naczynia tętnicze

Ad III

• np. średnie i małe tętnice (warstwa środkowa)

Podział i charakterystyka miocytów mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych

• włókna wolno kurczące się = czerwone = tlenowe = typ I = SO

• włókna szybko kurczące się = białe
  1. odporne na zmęczenie = tlenowo-glikolityczne = typ II A = FOG (fast twitch oxidative-glycolitic)
  2. podatne na zmęczenie = glikolityczne = typ II x = FG (fast twitch fatigable)

JEDNOSTKA RUCHOWA - kompleks, w skład którego wchodzi jeden motoneuron i włókna mięśniowe unerwione wyłącznie przez ten motoneuron. Jest najmniejszą jednostką czynnościową mięśnia.

TYPY

1. S - slow twitch = wolna

2. F - fast = szybkie

• FR - fast resistant = odporne na zmęczenie

• FF - fast fatigable = meczące się

Morfologia mięśnia szkieletowego

Włókna mięśniowe -> pierwotne pęczki mięśniowe połączone śródmięsną -> otoczone omięsną wewnętrzną i zewnętrzną -> cały mięsień otoczony jest namięsną -> a ta: powięzią

MIĘSIEŃ

• brzusiec (włókno mięśniowe)

• ścięgno -> na jednym końcu lub na obu końcach łączy mięsień ze szkieletem

• włókno mięśniowe -> ułożone równolegle między końcami mięśnia

Budowa włókna mięśniowego

Miofibryle dzielą się na miofilamenty = białka kurczliwe: miozyna, aktyn, tropomiozyna

Poprzeczne prążkowanie = różne załamanie światła poszczególnych części włókien mięśniowych.

Budowa i funkcje sarkomeru

Sarkomer - jednostka czynnościowa komórki mięśniowej mięśnia poprzecznie prążkowanego. Jest to część komórki mięśniowej: 1. ograniczona 2 liniami Z

2. w części centralnej mamy prążki:

1. prążek A (ciemny = anizotropowy) = miozyna

2. prążek I (jasny = izotropowy) = aktyna

3. prążek H - ta część miozyny, która nie zawiera głów i nie kontaktuje się z aktyną

4. prążek M - centrum sarkomeru, zgrubienie miozyny

Sarkomer w spoczynku

MIOZYNA

2 - częściowa główka zawiera ATP-azę i przez szyjkę jest ona wiązana ruchomo z trzonem (ogonem) = meromiozyna lekka

Ruchomość odcinka główka-szyjka pozwala na tworzenie odwracalnego wiązania miozyny z aktyną /KOMPLEKS AKTYNO-MIOZYNOWY/ i wzajemnie przesuwanie się aktyny z miozyną. Na głowie jest miejsce wiązania dla: aktyny, ATP, ATP-azy

AKTYNA

Białko globularne: 2 łańcuchy splecione ze sobą = FILAMENT AKTYNOWY - wokół jest nitka TROPOMIOZYNY (TRM) - co 40 nm cząsteczka TROPONINY (TN) = 3 podjednostki

• TN-C - wiąże jony Ca²⁺

• TN-T - wiąże się z tropomiozyną

• TN-I - zapobiega tworzeniu się mostków między aktyną a miozyną

Przy [Ca²⁺] >10⁵ mol/litr - powoduje to aktywację białek i tropomiozyna odblokowuje miejsce przyczepienia miozyny do aktyny.

Po połączeniu głów uwalniany jest fosforan i powoduje to zgięcie głowy miozyny i wciągnięcie do wnętrza sarkomeru włókna aktyny. Gdy do głowy miozyny przyczepi się kolejna cząsteczka ATP zachodzi rozkurcz (odłączenie głów od siebie)

UNERWIENIE CZUCIOWE I RUCHOWE MIĘŚNIA SZKIELETOWEGO

Unerwienie czuciowe = włókna rdzenne (zmielinizowane) czuciowe - do wrzeciona mięśniowego (2-10 włókien mięśniowych śródwrzecionowych = INTRAFUZALNYCH otoczonych łącznotkankową torebką) - ułożone równolegle do reszty włókien mięśniowych = POZAWRZECIONOWYCH (ekstrafuzalnych) roboczych = WŁÓKNA DOŚRODKOWE = CZUCIOWE Ia i II

Unerwienie ruchowe

Agamma = „mały ruchowy układ nerwowy” = neurony ośrodkowe = ruchowe = motoneurony z układu siatkowatego zstępującego pobudzającego

Alfa = z przednich rogów rdzenia kręgowego lub odpowiednich jąder nerwów czaszkowych.

Przekazanie stanu pobudzenia z układu nerwowego na komórkę roboczą mięśnia odbywa się w tzw. PŁYTCE MOTORYCZNEJ = KOŃCOWEJ

Rozciągnięcie mięśnia szkieletowego powoduje rozciągnięcie woreczkowatej okolicy jąder (WOJ). Powoduje to pobudzenie odkształconych receptorów pierścienno-spiralnych, w wyniku czego następuje generowanie potencjału czynnościowego we włóknie czuciowym I a. Przebiega ona drogą korzeni grzbietowych do rdzenia kręgowego. Następuje przełączenie na włókna ruchowe α, które drogą korzeni brzusznych rdzenia kręgowego trafiają do komórek roboczych mięśnia szkieletowego. Tu w pobliżu swojego zakończenia traci osłonkę mielinową i dzieli się na kilka gałązkę, z których każda unerwia jedną komórkę mięśniową. Zakończenia zawierają pęcherzyki z Ach (mediator). Te pęcherzyki wchodzą w zagłębienia PŁYTKI RUCHOWEJ (zgrubiała część błony komórkowej - sarkolemmy) = ZŁĄCZE NERWOWO MIĘŚNIOWE

Potencjał czynnościowy w motoneuronie α -> bodziec -> uwolnienie Ach z pęcherzyków synaptycznych do przestrzeni synaptycznej -> połączenie cząsteczki Ach z receptorem nikotynowym N w płytce motorycznej -> depolaryzacja (dokomórkowy prąd Na⁺)

TRIADA MIĘŚNIOWA

• cewka poprzeczna T

• zbiorniki końcowe

• cewki podłużne

1

---