56342 skanowanie0165

264

Cykl życiowy komórki i jej podzcf

wej segregacji chromatyd. Dopiero w anafazie II siostrzane chromatydy tracą spdB ność nawet w rejonie centromerowym. Dzięki temu może nastąpić ęaŚkówaitg ros-dzielenie chromosomów homologicznych. Obecność, a następnie zanik koheaj centromerowej jest fundamentalnym mechanizmem, od którego zależy rozda* chromatyd, có w efekcie prowadzi do różnorodności genetycznej, podstawowenzdi byczy rozmnażania płdowego.

Jak działa mechanizm regulujący kohezję chromatyd w anafazie? Analiza tego zjawę* w komórkach drożdży, w kolejnych stadiach cyklu komórkowego, pozwoliła stwiao dzić, że proces regulujący kohezję chromatyd przebiega równocześnie ze stopniowa degradacją wielu rodzajów białek, w tym przede wszystkim samych kohezyn.^* proces degradacji białek w tym okresie cyklu, a przede wszystkim kohezyn, jest oda powiedzialny układ proteosomowy zależny od ubikwityny (patrz rozdz. 5.4.1). Abd białka zostały zdegradowane przed anafazą, muszą zostać skierowane do ukłat* proteosomowego, a funkcję tę spełnia specjalny kompleks białkowy katalizują* anafazę, czyli APC (ang. anaphase promoting complex). Sam APC nie przenosipe* pośrednio kohezyn do układu proteosomowego, ale aktywizuje inne białka, sekta* ny, które przyłączając się do białka separyny prowadzą w efekcie do rozdzieleni^* chromatyd. Z zrozumiałych względów opisano tutaj jedynie główne etapy tęga skomplikowanego procesu, ale i tak oddaje to całą złożoność i pokazuje, jak wie* układów zabezpieczających musi „dba:ć"'o prawidłowy rozdział chromatyd i jak wiefl le może istnieć pomyłek i defektów odpowiedzialnych za wrodzone wady genetyc* ne, jeżeli mechanizm kontroli spójności chromatyd nie działa prawidłowo.

Komórki wyższych eukariotów nie są tak łatwym materiałem badawczym] ja* jednokomórkowe drożdże, dlatego też nasza wiedza o mechanizmach kontroli spo* nóśd chromatyd jest niepełna. Chromosomy wyższych eukariotów tracą swojsko* hezyny w prometafazie, a więc jeszcze przed ustąpieniem spójności chromatyd? Gdl zatem trzyma razem chromatydy? Być może wystarczy jedynie mała ilość kohezj* w rejonie centromerowym do utrzymania ich spójności aż do anafazy albo też chrofl matydy utrzymują się przez wzajemne zapętlenie się ich nici chromatynowychi? Po^ nadto okazało się, że degradacja kohezyn w komórkach tkankowców nie jest żale* na od ścieżki APC—sekuryny—separyna, ale musi w tym przypadku działać inny me-| chanizm odpowiedzialny za kontrolowaną degradację kohezyn znaj duj ących^B wzdłuż ramion chromosomów.

8.3. Struktura chromosomów

Podział komórki i jego fazy, a w szczególności podział jądra komórkowego, były zna ne i opisane już w drugiej połowie XIX stulecia dzięki polskiemu uczonemu, bota* kowi, E. StrasburgeróWi (1875). Mimo to pierwsze opisy mitozy przypisuje się W Flemingowi (1882). Podobnie, nazwę chromosom, jako ciałko barwiące się, zaproponował W. Waldayer (1888), mimo że prawie 40 lat wcześniej uczynił to botanik niemiecki W. Hofmeister (1848). On pierwszy opisał nitkowate twory w dzielącym się pyłk* trzykrotki (Tradescctńtia śp.).

Materiałem wyjściowym do kondensacji chromosomu jest jego włókno chroma! tynowe o grubości 30 ran. Włókno chromatynówe, chrómatyda musi ulec wielostopniowemu pofałdowaniu w celu ułatwienia dokładnego rozdzielenia materiału gen*