12 Biochemia fosforylacja oksydacyjna nowa

Fosforylacja oksydacyjna

Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) jest głównym ośrodkiem
metabolicznym komórki. Wprowadza do metabolizmu tlenowego
wszystkie cząsteczki, które mogą zostać przekształcone
w grupy acetylowe albo w kwasy dikarboksylowe. Cykl ten nie
tylko dostarcza komórce cząsteczek będących zapasową formą
paliwa komórkowego, ale stanowi źródło elementów budulcowych
wielu cząsteczek, takich jak aminokwasy, zasady nukleotydowe,
cholesterol i porfiryna.

Cykl kwasu cytrynowego obejmuje szereg reakcji utleniania
i redukcji, w wyniku których grupa acetylowa zostaje utleniona
do dwóch cząsteczek dwutlenku węgla.

Cykl kwasu cytrynowego jest końcowym, wspólnym szlakiem
utleniania substratów energetycznych: aminokwasów,
kwasów tłuszczowych i węglowodanów.

Większość tego paliwa wchodzi do cyklu w postaci

acetylokoenzymu A

aminokwasy

kwasy

tłuszczowe

glukoza

pirogronian

szczawiooctan

kwas cytrynowy

Etap 1:
wytworzenia
acetylo-CoA

Etap 2:
utlenienie
acetylo-CoA

Etap 3:
przeniesienie
elektronów
i fosforylacja
oksydacyjna

dehydrogenaza
pirogronianowa

glikoliza

Katabolizm białek, kwasów tłuszczowych
i węglowodanów w trzech etapach
oddychania komórkowego

Cykl kwasu cytrynowego nie wytwarza dużej ilości ATP, natomiast
usuwa elektrony z acetylo-CoA i wykorzystuje je do tworzenia
NADH i FADH

Te elektrony są następnie uwalniane w czasie utleniania NADH
i FADH

w procesie

fosforylacji oksydacyjnej

i przepływają przez szereg białek błonowych
(

łańcuch transportu elektronów

), dzięki czemu w poprzek

błony tworzy się gradient protonowy.

Przepływ protonów przez ATP-azę typu F generuje

ATP

który jest głównym źródłem energii użytecznej.

cykl kwasu

cytrynowego

fosforylacja oksydacyjna

łańcuch
transportu
elektronów

syntaza
ATP

gradient
protonowy
(ok. 36 H

)

Cykl kwasu cytrynowego jest pierwszym etapem oddychania komórkowego

W cyklu kwasu cytrynowego wysokoenergetyczne elektrony są odbierane z paliwa
komórkowego. Te elektrony redukują O

, dzięki czemu powstaje gradient protonowy,

który jest wykorzystywany do syntezy ATP w procesie

fosforylacji oksydacyjnej.

SCHEMAT MITOCHONDRIUM

Matriks

dekarboksylacja oksydacyjna
pirogronianu i kolejne reakcje cyklu
kwasu cytrynowego zachodzą w
matriks mitochondrialnej

wewnętrzna błona mitochondrialna

zewnętrzna błona mitochondrialna

przestrzeń międzybłonowa

tu gromadzą się jony H

pompowane z matrix

Fosforylacja oksydacyjna polega na redukcji O

do H

z wykorzystaniem elektronów dostarczonych przez
NADH i FADH

Energia wytworzona w czasie reakcji wodoru z tlenem
zostaje wykorzystana do wypompowania jonów H

z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

Różnica stężeń jonów H

po obu stronach błony

zostaje z kolei wykorzystana do syntezy ATP.

Fosforylacja oksydacyjna

utlenianie jest sprzężone z syntezą ATP przez transbłonowy

przepływ protonów

FADH2

W skład łańcucha oddechowego
wchodzą:

trzy pompy protonowe:

oksydoreduktaza NADH-Q

(kompleks I),

oxydoreduktaza cytochromowa

(kompleks III)

oksydaza cytochromowa

(kompleks IV)

połączone dwoma ruchomymi
przenośnikami elektronów.

kompleks I

kompleks III

kompleks

Sekwencja przenośników elektronów w łańcuchu oddechowym

Inhibitory transportu elektronów

Ubichinon Q (koenzym Q): benzochinon związany z łańcuchem

izoprenoidowym

Całkowita redukcja ubichinonu wymaga 2 elektronów i 2 protonów

Cytochromy zawierają pierścienie porfirynowe

Centra żelazowo-siarkowe biorą udział w transporcie elektronów:

atom żelaza jest utleniany lub redukowany

Elektrony o wysokim potencjale wchodzą do łańcucha oddechowego

na poziomie oksydoredukatzy NADH-Q

Oksydoreduktaza NADH-Q: duży enzym (34 łańcuchy polipeptydowe),
kodowany wspólnie przez genom mitochondrialny i jądrowy.

Katalizuje reakcję:

NADH + Q + 5H

matriks

→

NAD

+ QH

+ 4H

przestrzeń międzybłonowa

Pierwszy etap: związanie NADH i przeniesienie jego 2 elektronów

na grupę prostetyczną kompleksu I: FMN

Flawiny, podobnie jak chinony, wiążą protony, gdy ulegają redukcji

Redukcja mononukleotydu flawinowego (FMN) do FMNH

zachodzi przez intermediat semichinonowy.

Droga elektronów od NADH, bursztynianu,

glicerolo-3-fosforanu na ubichinon

matriks

przestrzeń międzybłonowa

bursztynian

oksydoreduktaza
ETF:Q

dehydrogenaza
acylo-CoA

glicerolo-3-
fosforan
(cytozolowy)

dehydrogenaza
glicerolo-3-
fosforanu

Oksydoreduktaza NADH-Q (

kompleks I

) katalizuje przeniesienie

jonu H

z NADH na FMN

kompleks I

ramię
matriksowe

ramię
błonowe

matriks

przestrzeń
międzybłonowa

Przejście 2 elektronów z NADH do koenzymu Q za pośrednictwem

oksydoreduktazy NADH-Q powoduje wypompowanie 4 jonów H

z matriks mitochondrialnej

Elektrony te przechodzą wzdłuż ramienia matriksowego
oksydoreduktazy NADH-Q przez 3 centra 4Fe-4S, a następnie
przez Q związany z białkiem.

Redukcja Q do QH

powoduje pobranie 2 jonów H

z matriks.

Para elektronów przechodzi z QH

do centrum 2Fe-2S,

a protony są uwalniane po stronie międzybłonowej.

Elektrony te zostają przeniesione do ruchomej puli Q
(cząsteczek znajdujących się w hydrofobowym rdzeniu błony),
co powoduje pobranie 2 dodatkowych protonów z matriks.

bursztynian fumaran

dehydrogenaza
bursztnianowa

Kompleks II

: dehydrogenaza bursztynianowa

(enzym cyklu kwasu cytrynowego, 6. etap).

Kompleks II

dehydrogenaza bursztynianowa.

Jedyny enzym cyklu kwasu
cytrynowego związany
z błoną mitochindrium.

Wiąże elektrony
z bursztynianu
i przekazuje ja na FAD,
a następnie na ubichinon (Q)

Kompleks III

: Kompleks III: oksydoreduktaza cytochromowa

przenosi elektrony z ubichinonu (QH

) na cytochrom c.

Jednocześnie następuje przeniesienie 4 jonów H

z matriks

do przestrzeni międzybłonowej.

Struktura

kompleksu III

miejsca
wiążące
ubichinon

matriks

Droga elektronów przez

kompleks III

Kompleks IV

: oksydaza cytochromowa katalizuje przeniesienie

elektronów z cytochromu c na tlen cząsteczkowy z powstaniem H

hem

Droga elektronów przez

kompleks IV

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

jony Cu

odbierają elektorny

ze zredukowanego
cytochromu c

Oksydaza cytochromowa katalizuje redukcję O

do 2 cząsteczek H

Jest to reakcja niebezpieczna, ale termodynamicznie bardzo
korzystna:

∆∆∆∆

= -231 kJ/mol.

Jak najwięcej tej energii trzeba przechwycić, aby mógł powstać
gradient protonowy, który następnie zostaje wykorzystany
do syntezy ATP.

Reakcja sumaryczna:

4 cyt c

zred

+ 8 H

matriks

+ O

→

4 cyt c

utl

+ 2 H

O + 4 H

przestrzeń międzybłonowa

Produkt jest bezpieczny, ale intermediatem jest anion ponadtlenowy
i nadtlenek:

→

anion ponadtlenkowy nadtlenek

Enzymy ochronne usuwają toksyczne pochodne tlenu cząsteczkowego,

takie jak rodnik ponadtlenkowy

2 O

2-.

+ 2 H

+ H

dysmutaza

ponadtlenkowa

2 H

+ 2 H

katalaza

Uszkodzenia spowodowane przez wolne rodniki wywołują
stany patologiczne, np. rozedmę płuc, chorobę Parkinsona,
marskość wątroby, cukrzycę, nowotwory.

Nadtlenkom przeciwdziałają witamina C i E.

Podsumowanie drogi elektronów w 4 etapach fosforylacji oksydacyjnej:

Kompleks I

: NADH

→

ubichinon (koenzym Q)

Kompleks II

: bursztynian

→

ubichinon (koenzym Q)

Kompleks III

: ubichinon

→

cytochrom c

Kompleks IV

: cytochrom c

→

Podsumowanie przepływu elektronów i protonów

4 kompleksy łańcucha oddechowego

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

bursztynian fumaran

Elektrony przechodzą na Q za pośrednictwem Kompleksów I i II.
Przekazują one elektrony na Kompleks III, który przekazuje je
na cytochrom c. Kompleks IV przenosi elektrony z cytochromu c
na cząsteczkę O

. Kompleksy I, III i IV przenoszą

jednocześnie protony z matriks do przestrzeni miedzybłonowej.

Ilość energii uwalnianej przy spadaniu wody jedną lub pięcioma
kaskadami jest taka sama. W pierwszym przypadku cała energia
uwalnia się jednocześnie, a w drugim – w pięciu porcjach.

Gdy spotkanie dwóch adwersarzy może doprowadzić do wybuchu,
szereg odpowiednio dobranych sekretarzy zapewni stopniowe
rozładowanie napięcia.

tuńczyk

Fotosyntetyzująca

bakteria

denitryfikacyjna

Cytochrom c znajduje się we wszystkich organizmach mających
mitochondrialny łańcuch oddechowy

Cytochrom c, uwolniony z mitochondrium przez białka zwane
kaspazami, bierze udział w apoptozie, czyli zaprogramowanej
śmierci komórki.
Apoptoza (programowana śmierć komórki) jest spodowana
zmianą struktury jądra i fragmentacją DNA.

Apoptoza (zaprogramowana śmierć komórki) może być spowodowana
przez wiele czynników, np. mutacje nowotworowe

Podczas przepływu elektronów
przez łańcuch oddechowy protony
są pompowane w poprzek tej błony

Zewnętrzna

błona

mitochondrialna

wewnętrzna błona

mitochondrialna

Przestrzeń

międzybłonowa

matriks

Transport elektronów przez łańcuch oddechowy powoduje
wypompowywanie protonów do przestrzeni międzybłonowej. Gradient
pH i potencjał błonowy tworzą siłę protonomotoryczną do napędzania
syntezy ATP.

Transport elektronów przez łańcuch oddechowy

matriks

przestrzeń

międzybłonowa

bursztynian fumaran

potencjał

chemiczny

∆

∆∆

∆

(alkaliczny
wewnątrz)

potencjał

elektryczny

∆ψ

(ujemny

wewnątrz)

synteza

ATP

napędzana

przez

przepływ

protonów

Chemiosmotyczny model syntezy ATP

ATP jest
syntetyzowany przez
kompleks
enzymatyczny złożony
z kanałowej
podjednostki Fo i
syntezującej ATP
podjednostki F1

Przemieszcza

protony

Synteza ATP

Syntaza ATP: enzym, który syntezuje ATP,
wykorzystując do tego gradient protonowy

matriks

Przestrzeń

międzybłonowa

Katalityczny mechanizm podjednostki F

syntazy ATP

Podjednostka F

ma budowę

αα

ββββ

γδε

widok z boku

podjednostki

ββββ

Podjednostka F

: widok z góry

Każda podjednostka

ββββ

ma miejsce katalityczne dla syntezy ATP

Struktura podjednostek F

i F

część transmembranowa
(kanał protonowy)

część odpowiedzialna

za syntezę ATP

Model kompleksu F

-F

matriks

przestrzeń
międzybłonowa

Synteza ATP

ATP tworzy się bez udziału siły protonomotorycznej,
ale nie zostaje odłączony od syntazy ATP.

Rola gradientu protonowego: dysocjacja ATP od enzymu.

Kataliza rotacyjna: podstawa działania syntazy ATP

Kompleks F

ma 3 miejsca wiązania

nukleotydów ATP/ADP.
W danym momencie, jedno z tych
miejsc jest w konformacji

ββββ

-ATP

(wiąże ATP silnie), jedno w

ββββ

-ADP

(wiąże ATP słabo), a trzecie jest
w pozycji „próżne” (brak wiązania).
Przepływ protonów powoduje rotację
kompleksu F

wokół swojej osi.

Powoduje to konformacyjne zmiany
w podjednostkach

ββββ

Podjednostka w stanie

ββββ

-ATP

przechodzi w stan „próżny”,
a podjednostka w stanie

ββββ

-ADP

przechodzi w stan

ββββ

-ATP,

co powoduje kondensację ADP i P

z wytworzeniem ATP.
Podjednostka „próżna” przechodzi
w stan

ββββ

-ADP.

Ruch następuje w kierunku przeciwnym
do ruch wskazówek zegara.

Mikrofotografia
fluorescencyjna
wirujacego
filamentu aktyny,
związanego
z syntazą ATP.
Dodanie ATP powoduje rotację.

zdjęcie co 133 ns

Dlaczego F

się obraca?

podjednostka c

podjednostka a

kwas asparaginowy

półkanał
przestrzeni
międzybłonowej

półkanał
matriksowy

Ruch protonów w poprzek błony napędza rotację pierścienia c

Proton wchodzący do półkanału przestrzeni międzybłonowej neutralizuje
resztę kwasu asparginowego. Pierścień c obraca podjednostkę c, przemieszczając
resztę Asp do półkanału matriksowego. Proton przechodzi do matriks.

nie może
się obracać

obraca się

Niemniej ważną rolą fosforylacji oksydacyjnej
jest wytwarzanie przenośników elektronów
w formie zredukowej, czyli NAD

i FAD.

Przenośniki te mogą następnie wrócić do cyklu kwasu cytrynowego
i ponownie pobrać elektrony.

Przemieszczanie się przez błonę umożliwiają liczne systemy

wahadłowe („czółenka”)

Elektrony z cytozolowego NADH wchodzą do matriks
za pośrednictwem systemów wahadłowych.

Przez błonę mitochondrialną transportowane są tylko
elektrony, a nie cząsteczki NADH.

Czółenko jabłczanowo-asparaginowe

szczawiooctan

jabłczan

a-ketoglutaran

glutaminian

a-ketoglutaran
glutaminian

szczawiooctan

asparaginian

jabłczan

asparaginian

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

fosfidihydroks

yaceton

Czółenko glicerolofosforanowe

przenoszenie elektronów z NADH przez błonę mitochodrialną

fosfodihydroksyaceton

glicerolo-3-fosforan

cytoplazmatyczna

dehydrogenaza

3-fosfoglicerynianu

mitochondrialna

dehydrogenaza

3-fosfoglicerynianu

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Główną funkcją fosforylacji oksydacyjnej jest synteza ATP z ADP.
Oba związki nie dyfundują łatwo przez błonę mitochondrialną.

Pokonanie bariery przepuszczalności umożliwia im

translokaza ATP-ADP (translokaza nukleotydów adeninowych)

ATP może wejść do matriks tylko wtedy, gdy ADP ją opuszcza,
i odwrotnie.

Mitochondrialna translokaza ATP-ADP katalizuje proces wejścia ADP
do matriks sprzężonego z wyjściem ATP z matriks. Cykl reakcji
napędzany jest przez potencjał błony

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Przenośniki (transportery) są białkami transbłonowymi

przenoszącymi jony i naładowane cząsteczki przez wewnętrzną

błonę mitochondrialną

Model mitochodrialnego przenośnika

Główną funkcją fosforylacji oksydacyjnej jest synteza ATP z ADP.
Oba związki nie dyfundują łatwo przez błonę mitochondrialną.

Pokonanie bariery przepuszczalności umożliwia im

translokaza ATP-ADP (translokaza nukleotydów adeninowych)

ATP może wejść do matriks tylko wtedy, gdy ADP ją opuszcza,
i odwrotnie.

Fosforylacja oksydacyjna - kompleksy

O szybkości fosforylacji oksydacyjnej decyduje zapotrzebowanie na ATP

dodanie ADP

zapas ADP
prawie wyczerpany

zużycie O

czas

Elektrony sa przenoszone do O

, jeżeli jednocześnie zachodzi

fosforylacja ADP do ATP.

Regulowane rozprzężenie

fosforylacji oksydacyjnej

powoduje wytwarzanie ciepła

przestrzeń
międzybłonowa

matriks

Białko
rozprzęgające
(UCP-1,
termogenina)

ciepło

Białko rozprzęgające
(

termogenina, UCP-1

)

umożliwia protonom powrót
do matriks bez przechodzenia
przez kanał syntazy ATP.
Energia wydziela się w postaci
ciepła.

Brunatna tkanka tłuszczowa
zawiera komórki z mitochondriami
zawierającymi białko UCP-1.

Termogenina jest aktywowana
przez wolne kwasy tłuszczowe
uwalniane z tricylogliceroli
w odpowiedzi na działanie
hormonów.

Termogenina (UCP)

jest białkiem wytwarzającym ciepło.

Jego ekspresja jest regulowana przez adrenalinę.

W niskiej temperaturze zwieksza się aktywność współczulnego
układu nerwowego, w wyniku czego uwalniana jest noradrenalina
oraz glukagon i trijodotyronina.

Stymulują one wytwarzanie ciepła na drodze drżeniowej
i bezdrżeniowej.

Droga bezdrżeniowa: głównie u niemowląt, poprzez pobudzanie
brunatnej tkanki tłuszczowej.

Rozkład brunatnej tkanki tłuszczowej u noworodków

Glikoliza: od glukozy do pirogronianu w cytoplazmie

Wydajność

ATP

na cząsteczkę glukozy

-1

suma +2

Kolejność reakcji

fosforylacja glukozy

fosforylacja fruktozo-6-P

defosforylacja 2 cząsteczek 1,3-
BPG (1,3-bisfosfoglicerynianu)

defosforylacja 2 cząsteczek
fosfoenolopirogronianu

przy utlenieniu 2 cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstają

cząsteczki NADH,

1. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Przekształcenie pirogronianu w acetylo-CoA (w mitochondriach)
powstają 2 cząsteczki

NADH

2. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Cykl kwasu cytrynowego w (mitochondriach):
Z 2 cząsteczek bursztynylo-CoA powstaje guanozylotrifosforanu

2 GTP

Przy utlenieniu 2 cząsteczek izocytrynianu, a-ketglutaranu, i jabłczanu
powstaje 6 cząsteczek

NADH

Przy utlenieniu 2 cząsteczek bursztynianu powstają 2 cząsteczki

FADH

3. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy

Fosforylacja oksydacyjna (w mitochondrich)

2 cząsteczki NADH

utworzone podczas glikolizy dają po

1,5 ATP

(z uwzględnieniem transportu NADH przez czółenko glicero-fosforanowe)

2x 1,5=3

2 cząsteczki NADH

utworzone przy oksydacyjnej dekarboksylacji

pirogronianu dają po

2,5 ATP

2x 2,5=5

6 cząsteczek NADH

utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego

daje po

2,5 ATP

6x2.5=15

2 cząsteczki FADH

utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego

daje po

1,5 ATP

2x 1,5=3

suma

26 ATP

4. Wydajność

ATP

przy całkowitym utlenieniu glukozy (podsumowanie)

Glikoliza: od glukozy do pirogronianu

2 ATP

Cykl kwasu cytrynowego

2 GTP

Fosforylacja oksydacyjna

26 ATP

sumaryczna wydajność na cząsteczkę glukozy

30 ATP

Lokalizacja głównych szlaków metabolicznych w komórce

glikoliza

szlak pentozofosforanowy

synteza kwasów tłuszczowych

cytozol

matriks mitochondrialna

cykl kwasu cytrynowego

fosforylacja oksydacyjna

ββββ

- oksydacja kwasów tłuszczowych

tworzenie się ciał ketonowych

częściowo w

mitochondriach, częściowo

w cytozolu

glukoneogeneza,

synteza mocznika

Słońce jest źródłem energii dla wszystkich organizmów
(bezpośrednio w roślinach, pośrednio w organizmach cudzożywnych)

Energia słoneczna powoduje powstawanie ATP i NADPH,
które z kolei są źródłem energii w reakcjach przyswajania CO

z powietrza.

Fotosynteza zachodzi w roślinach zielonych, sinicach
i bakteriach fotosyntetyzujących.
Jej zadanem jest przechwytywanie energii słonecznej
i wykorzystywanie jej do napędzania syntezy węglowodanów
z dwutlenku węgla i wody:

O + CO

→

(CH

O) + O

Reakcja zachodzi w 2 etapach:

•

Reakcje świetlne: wykorzystują energię świetlną

do syntezy ATP i NADPH. Jako produkt uboczny
powstaje O

•

Reakcje ciemne (prawidłowo: niezależne od światła):

zużywają ATP i NADPH do syntezy węglowodanów
z CO

i H

Przyswajanie energii słonecznej ma miejsce w chloroplastach

Chloroplast to otoczona podwójną organella komórkowa roślin,
w której zachodzi proces fotosyntezy. Chloroplasty zawierają chlorofil
i dzięki niemu mają zdolność wykorzystywania energii światła
słonecznego do syntezy związków organicznych.

Rodzaje fal elektromagnetycznych

Energia słoneczna jest absorbowana przez chlorofil

Kompleks wiążący światło (LHCII); trimer białek, 36 cząsteczek chlorofilu,
6 cząsteczek luteiny.

Organizacja fotosystemów w błonie tylakoidów

Absorpcja światła powoduje, że
elektrony w centrum reaktywnym
fotosystemu przenoszą się
na wyższy poziom.

Kwant światła, przechodząc przez cząsteczki antenowych chlorofili,
powoduje wzbudzenie cząsteczki chlorofilu (P700). Cząsteczka ta
przekazuje elektron na filochinon (Q

). Para elektronów zostaje

przekazana na ferrodoksynę, która przekazuje na ją NADP

z wytworzeniem NADPH.

Struktura fotosystemu I

białka

z widokiem białek bez białek

centrum Fe-S

chlorofile

karotenoidy

Fotosystemy I i II są rozdzielone w błonie tylakoidów,
ale łączy je układ cytochromów b

f. Fotosystemy I i II różnią

się absorpcją światła (maksimum absorpcji odp. 700 i 680 nm).

Elektrony, wzbudzone przez foton w Fotosystemie II, przepływają
przez zespół przenośników elektronów na Fotosystem I, gdzie
ulegają powtórnemu wzbudzeniu. Przepływ elektronów generuje
przepływ protonów przez błonę tylakoidu.

Absorpcja światła powoduje przeniesienie elektronów z H

O poprzez

fotosystem I, na NADP

. Jednocześnie protony są wpompowywane do

lumenu tylakoidu. Gradient protonów powoduje syntezę ATP.

W wyniku wypompowania protonów z wnętrza tylakoidu powstaje ATP

System rozkładający w Fotosystemie II wodę katalizuje reakcję:

2 H

→

+ 4e

+ O

Centrum manganowe przesyła po 1 elektronie na P680.

W wyniku fotosyntezy powstaje cząsteczkowy tlen.
Śmierć fotosyntezujących roślin spowodowałaby zanik
zależnego od tlenu życia na ziemi w ciągu 50 lat.

Podobne katastrofy się już zdarzały (np. wyginięcie dinozaurów).

Przenoszenie protonów przez błonę jest źródłem energii
w mitochondriach, chloroplastach i bakteriach.

Rośliny używają energii uzyskanej z ATP do syntezy różnych związków

Cykl Calvina

: asymilacja (wiązanie) CO

powoduje powstanie

aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Akceptorem CO

jest

rybulozo-1,5-bifosforan

, a produktem

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bifosforanu (Rubisco)

jest głównym enzymem odpowiedzialnym za asymilację CO

i najliczniej występującym białkiem na Ziemi.

Rubisco składa się z 8 identycznych dużych podjednostek, kodowanych
przez genom chloroplastu, i 8 małych podjednostek, kodowanych w jądrze.

Centralną rolę w reakcji katalizowanej przez Rubisco odgrywa jon Mg

Karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bifosforanu (Rubisco)

jest bardzo wolnym enzymem (przyłącza 3 cząsteczki CO

na sekundę).

Przyłączenie 3 cząsteczek CO

wymaga 9 cząsteczek ATP i 6 NADPH.

Rubisco przyłącza też O

w procesie zwanym fotooddychaniem.

Produktem jest fosfoglikolan, który może być przetworzony w glicynę
w ramach cyklu glikolanowego

W wyniku asymilacji CO

powstają cukry, w tym fruktoza, sacharoza

i skrobia

Chloroplasty w świetle dziennym
wytwarzają energię, która zostaje
przetworzona w 3-fosfoglicerynian
i fosforan dihydrokysacetonu.
Z tych związków powstaje
fruktozo-6-fosforan, a następnie
skrobia lub sacharoza.
Jest to etap glukoneogenezy.

W ciemności ma miejsce
glikoliza, czyli rozkład cukrów.

Celuloza, główny składnik ściany komórkowej u roślin, jest syntezowana
w postaci włókien. Rośliny na świecie w ciągu roku wytwarzają 10

ton

celulozy.

12. Biochemia - fosforylacja oksydacyjna

Tematy do zapamiętania

1. Fosforylacja oksydacyjna: mechanizm, znaczenie.
2. Enzymy przenoszące elektrony (4 kompleksy).
3. Oksydaza cytochromowa, cytochromy.
4. Syntaza ATP.
5. Termogenina, budowa i funkcja.
6. Fotosynteza i asymilacja dwutlenku węgla.