plik

pp. 59–67

Inwazyjne gatunki drzew i krzewów w lasach Polski

Władysław Danielewicz* & Blanka Wiatrowska

Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej, ul. Wojska Polskiego 71D, 60-625 Poznań, Polska
* Corresponding author, e-mail: danw@up.poznan.pl

Received 28 February 2014 | Accepted 23 May 2014
Published online at www.senckenberg.de/peckiana 15 Juni 2014 | Printed version 15 Juni 2014

Strzeszczenie

W polskich lasach występuje ponad 200 gatunków roślin drzewiastych obcego pochodzenia. Znaczna część z nich została celowo

wprowadzona do środowiska leśnego, natomiast stosunkowo nieliczna grupa taksonów znalazła się tam wskutek spontanicznej
migracji z upraw znajdujących się poza lasami. Większość obcych drzew i krzewów ma nieliczne stanowiska, nie jest trwale
zadomowiona i nie stanowi istotnego zagrożenia dla różnorodności biologicznej. Około 10% ze wspomnianej liczby gatunków
można zaliczyć do roślin inwazyjnych. Są to między innymi: Acer negundo L., Amelanchier lamarckii F.G. Schroed., A. spicata
(Lam.) K. Koch, Aronia ×prunifolia (Marshall) Rehder, Celttis occidentalis L., Clematis vitalba L., Cornus sericea L., Cotoneaster
lucidus Schldl., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Prunus serotina Ehrh., Quercus cerris L., Quercus rubra L., Robinia pseudoacacia
L. i Spiraea tomentosa L. Na podstawie własnych spostrzeżeń terenowych autorzy scharakteryzowali tendencje dynamiczne tych
gatunków ze wskazaniem czynników, które sprzyjają ich rozprzestrzenianiu się na terenach leśnych Polski.

Zusammenfassung

Invasive Baum- und Straucharten in den Wäldern Polens

In den Wäldern Polens treten mehr als 200 fremdländische Gehölze auf. Ein großer Teil der Arten wurde gezielt eingebracht, nur

wenige sind aus Kulturen von außerhalb des Waldes eingewandert. Die Mehrzahl der fremdländischen Bäume und Sträucher ist
selten, bildet keine permanenten Ansiedlungen und stellt keine Gefahr für die biologische Vielfalt der Waldökosysteme dar. Etwa
10 % können als invasiv angesehen werden, darunter Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata, Aronia ×prunifolia, Celttis
occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus serotina, Quercus cerris,
Quercus rubra, Robinia pseudoacacia und Spiraea tomentosa. Auf der Basis von Feldbeobachtungen wurden dynamische Trends
bei den Arten charakterisiert und Faktoren herausgearbeitet, die zu deren Ausbreitung in Waldgebieten Polens beitragen.

9 · Juni 2014

Abstract

The most invasive tree and shrub species in Polish forests

More than 200 woody plant species of alien origin can be found in Polish forests. A considerable part of them was introduced

into the forest environment purposefully, whereas a relatively small group of taxa has found its way there as a result of spontaneous
migrations from cultivations situated outside forests. The majority of the alien trees and shrubs is rarely found, has not settled
permanently and does not pose a significant threat to forest biological diversity. Approximately 10% of the above-mentioned
number of species can be treated as invasive plants. They include, among others: Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata,
Aronia ×prunifolia, Celttis occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus
serotina, Quercus cerris, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia and Spiraea tomentosa. On the basis of the field observations, the
authors characterised dynamic trends of the species and indicated factors that contribute to their spread in forest areas in Poland.

Keywords

alien trees and shrubs | invasive species | forest environment | Poland

PECKIANA9.indb 1

01.08.2014 14:30:52

Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska

PECKIANA 9 · 2014

florystycznego i struktury, trudnym do rozwiązania

problemem staje się jednoznaczne zdefiniowanie pojęcia

„roślin inwazyjnych“. Gatunki drzewiaste mają bowiem

znacznie dłuższy cykl rozwojowy, w porównaniu

z roślinami zielnymi, zwłaszcza jednorocznymi czy

dwuletnimi, ponadto bardzo różnią się między sobą

właściwościami biologicznymi i ekologicznymi,

a niektóre z nich były wprowadzane do lasów na tak

szeroką skalę, że nie zawsze da się precyzyjnie ustalić, czy

ich masowe występowanie w jakimś miejscu jest jeszcze

efektem masowej introdukcji czy już przejawem procesu

spontanicznej ekspansji. W tej sytuacji dobrym wyjściem

wydaje się zastosowanie koncepcji zaproponowanej

przez Falińskiego (1968, 1969, 1998, 2004), opisującej

etapy zadomawiania się gatunku obcego w zbiorowiskach

naturalnych, czyli stadia neofityzmu, oraz jego stosunek

do rodzimych komponentów fitocenoz. W tym ujęciu

neofity – rozumiane jako rośliny obcego pochodzenia

wkraczające do zbiorowisk naturalnych, podzielono

na proneofity, euneofity i postneofity. Gatunki, które

zaliczano do „proneofitów“ wnikają do zbiorowisk

naturalnych i mogą się w nich rozwijać, ale nie

przystępują do rozmnażania. „Euneofity“ w tych samych

typach zbiorowisk zamykają swój cykl rozwojowy

i wykształcają populacje wtórne. Stadium „postneofita“

(do którego zaliczyć można gatunki inwazyjne)

osiągają natomiast te taksony, które tworząc populacje

autochtoniczne, wnikają do zbiorowiska i opanowują je do

tego stopnia, że dokonuje się przebudowa jego struktury

i składu florystycznego, wskutek czego powstaje wtórna,

charakterystyczna kombinacja gatunków. Cytowany autor

wśród zadomowionych gatunków obcych wyróżnił też

grupę tzw. „paraneofitów“, obejmującą gatunki wnikające

do zbiorowisk naturalnych, lecz jedynie dzięki zdolności

do powiększania zajmowanej przestrzeni na drodze

rozrostu wegetatywnego. Niektóre z takich gatunków,

wykazujące zdolności do opanowywania fitocenoz, są

wymieniane wśród roślin inwazyjnych.

Niniejsza praca zawiera przegląd kilkunastu najbardziej

inwazyjnych gatunków drzew i krzewów zaliczanych

do roślin inwazyjnych w środowisku leśnym Polski, ze

wskazaniem na okoliczności ich introdukcji, warunki,

w których wykazują zdolność do ekspansji oraz osiągane

przez nie stadia neofityzmu.

2. Materiał i metody

W tej pracy wykorzystano materiały zgromadzone

przez autorów w trakcie własnych wieloletnich badań

terenowych prowadzonych na terenach leśnych, głównie

w zachodniej Polsce, gdzie w porównaniu z innymi

1. Wstęp

Introdukcja obcych gatunków roślin do środowiska

leśnego w warunkach środkowej Europy ma długą i

bogatą historię (Danielewicz & Wiatrowska 2011).

Początkowo polegała ona na nieświadomym zawlekaniu

niektórych gatunków wykorzystywanych przez człowieka

głównie dla celów spożywczych lub terapeutycznych.

Później obce gatunki dostawały się do lasów najczęściej

wskutek dziczenia z upraw i hodowli znajdujących

się na terenach leśnych lub w ich sąsiedztwie. Kolejny

etap zapoczątkowały celowe działania umotywowane

dążeniem do urozmaicenia z natury stosunkowo ubogich

biocenoz lasów środkowoeuropejskich o gatunki znane

z innych regionów Europy oraz Ameryki Północnej i Azji,

dość łatwo adaptujące się do naszych środowisk. Po tym

następowały mody na tzw. gatunki obce oparte na mniej

lub bardziej racjonalnych przesłankach gospodarczych,

niekiedy bez odpowiedniej osłony naukowej. Duże

znaczenie miała ludzka ciekawość, a także względy

emocjonalne i estetyczne. Poglądy na sens introdukcji

z czasem ulegały przewartościowaniom, gdy okazywało

się, że nie przynosi ona oczekiwanych wyników albo

jej rezultaty stwarzają trudności w zagospodarowaniu

lasu. Ostatnio problem ten wzbudza u nas coraz większe

zainteresowanie, tym razem w aspekcie ochrony

różnorodności biologicznej. Najbardziej spektakularnym

skutkiem introdukcji są inwazje, które mogą przybierać

charakter powszechny i ogólnokrajowy, zwykle

w sytuacji, gdy obce gatunki były wprowadzane na

szeroką skalę i wielokrotnie, albo lokalny, jeśli uprawiano

je w niewielu miejscach, zwykle bez zadowalających

rezultatów gospodarczych.

Problematyka inwazji i inwazyjnych gatunków roślin

w środkowej Europie jest w ostatnich dziesięcioleciach

przedmiotem dużego zainteresowana wśród botaników

zajmujących się synantropizacją szaty roślinnej (np.

Richardson i in. 2000, Faliński 2004, Richardson & Pyšek

2006, Theoharides & Dukes 2007, Lambdon i in. 2008,

Pyšek i in. 2012a,b). Z punktu widzenia poruszanego

w tym artykule zagadnienia na uwagę zasługuje praca

dotycząca inwazyjnych gatunków drzew i krzewów,

zidentyfikowanych na całym świecie (Richardson &

Rejmánek 2011). Syntetycznymi opracowaniami o

gatunkach obcych zadomowionych w Polsce są publikacje

Tokarskiej-Guzik (2005) oraz Tokarskiej-Guzik i in.

(2012), z których wynika, że w krajowej florze 76 taksonów

należy do grupy naczyniowych roślin inwazyjnych. Wśród

nich jest 21 gatunków drzew i krzewów, w większości

notowanych na stanowiskach znajdujących się w lasach.

Ze względu na to, że nie wszystkie te gatunki w równym

stopniu są zdolne do szybkiej migracji, wkraczania do

zbiorowisk leśnych oraz przekształcania ich składu

PECKIANA9.indb 2

01.08.2014 14:30:52

PECKIANA 9 · 2014

Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski

regionami kraju znajduje się najwięcej stanowisk obcych

gatunków drzew i krzewów. Stworzona na ich podstawie

baza danych zawiera między innymi informacje

o lokalizacji miejsc występowania drzewiastych

antropofitów, wielkości ich wtórnych populacji

i udziale w strukturze fitocenoz, a także na temat

warunków środowiska i innych okoliczności, w jakich

dochodzi do ekspansji tych roślin. Niektóre wyniki badań

z tego zakresu były już publikowane (Daniewicz & Glanc

1988, Danielewicz 1993, 2008, Danielewicz & Maliński

1995, 1996, 1997, 2003, 2004, Dajdok i in. 2011),

jednak w związku z upływem czasu i systematycznym

uzupełnianiem wspomnianej bazy danych, zostały

uaktualnione i częściowo zweryfikowane.

Wybrane do tego opracowania gatunki należą do grupy

roślin obcych w Polsce, w pełni zadomowionych w lasach,

które wykazały największą zdolność do spontanicznej

penetracji, a w związku z tym do przekształcania składu

florystycznego i struktury półnaturalnych oraz naturalnych

zbiorowisk leśnych. Są wśród nich drzewa i krzewy

powszechnie znane jako gatunki inwazyjne, np. Acer

negundo, Prunus serotina i Quercus rubra, jak również

i takie, których inwazje obserwowano dotąd na nielicznych

stanowiskach, np. Aronia prunifolia, Celtis occidentalis

czy Quercus cerris. Dla wszystkich omawianych

gatunków na potrzeby opracowania, przedstawiono

historię ich introdukcji i krótką charakterystykę, a w tabeli

zestawiono informacje dotyczące obszaru ich naturalnego

występowania, datę introdukcji w Polsce, aktualny status

we florze kraju oraz informację o rozpowszechnieniu ich

stanowisk na tym obszarze (Tab. 1). Nie uwzględniono

gatunków z dość licznej grupy tzw. paraneofitów, np. Rhus

typhina, Rosa rugosa, Syringa vulgaris, oraz tworzących

wprawdzie dość duże skupienia, lecz tylko w miejscach,

gdzie zostały wprowadzone, np. Laburnum nagyroides,

Pinus strobus, Prunus mahaleb czy Rhus toxicodendron.

3. Wyniki – przegląd gatunków

Acer negundo L. – klon jesionolistny. Gatunek

o szerokim, największym wśród drzew liściastych, zasięgu

w Ameryce Północnej. W ojczyźnie jest składnikiem

lasów i zarośli w dolinach rzecznych, nad brzegami jezior

i na innych siedliskach wilgotnych. W górach rośnie do

wysokości 2500 m n.p.m. Ma niewielkie wymagania

siedliskowe, wykazuje dużą odporność na skrajnie

wysokie i niskie temperatury, suszę oraz chemiczne

skażenie gleby. Corocznie obficie owocuje, a dość lekkie

owoce są rozprzestrzeniane przez wiatr i wodę. Klon

jesionolistny jest łatwy w rozmnażaniu i uprawie, dzięki

czemu, stał się najpospolitszym z gatunków klonów obcego

pochodzenia w Polsce. W okresie międzywojennym i tuż

po wojnie był często wykorzystywany w różnego rodzaju

zadrzewieniach: przydrożnych, przywodnych, miejskich

i wiejskich. Powszechnie odnawia się z samosiewu na

terenach zurbanizowanych, zwłaszcza na siedliskach

ruderalnych, takich jak gruzowiska, wykopy i nasypy,

wysypiska śmieci, zaniedbane ogrody itp. W środowisku

leśnym jest najczęściej notowany w dolinach dużych

i średnich rzek nizinnych, takich jak: Wisła, Odra, Warta

czy Bug. O osiągnięciu etapu postneofita świadczy

jego zdolność do tworzenia spontanicznych, zwartych

drzewostanów w strefie zalewów periodycznych,

w miejscach występowania łęgów wierzbowych

i topolowych. Inwazji tego gatunku nad rzekami sprzyjają

zarówno czynniki naturalne (permanentna „pionierskość“

siedlisk aluwialnych), jak i antropogeniczne (np.

zaburzenia wywoływane przez wycinanie drzew

i krzewów, porzucanie łąk i pastwisk). Ponadto klon

jesionolistny wkracza także do fitocenoz leśnych poza

dolinami rzecznymi, które mają charakter tzw. zbiorowisk

zastępczych, np. z robinią akacjową w drzewostanie lub

sosną posadzoną na gruntach porolnych.

Amelanchier lamarckii F. G. Schroed. – świdośliwa

Lamarcka. Gatunek wyodrębniony w 1968 roku

z szeroko ujmowanego taksonu A. arborea (F. Michx.)

Fernald, niekiedy mylony ze świdośliwą kanadyjską

(A. canadensis (L). Medik.) lub z południowoeuropejską

świdośliwą jajowatą (A. ovalis Medik.). W stanie

naturalnym w Ameryce Północnej, rośnie w różnych

zbiorowiskach leśnych i zaroślowych, przeważnie na

siedliskach żyznych i wilgotnych, a nawet bagiennych,

ale także na uboższych oraz bardziej suchych glebach

o podłożu skalistym i piaszczystym. Jest bardzo

wytrzymały na niskie temperatury oraz dobrze znosi

ocienienie i zanieczyszczenia powietrza, źle natomiast

reaguje na suszę. W Europie świdośliwa Lamarcka

należy do wartościowych roślin ozdobnych, uprawianych

często na terenach miejskich. W przeszłości była też

wykorzystywana jako krzew owocowy. Do polskich

lasów wprowadzano ją w celu biocenotycznego

fitomelioracyjnego

wzbogacenia

monokultur

sosnowych. W warunkach środowiska leśnego, osiąga

stadium postneofita głównie na żyznych i średnio żyznych

glebach brunatnych oraz płowych. Tworzy bardzo

wysokie i gęste, niemal jednogatunkowe skupienia, pod

okapem drzewostanów z udziałem sosny, dębów i brzóz.

Nierzadko opanowuje zbiorowiska zaroślowe w strefie

granicy lasu. Wkracza także na siedliska bagienne do

zbiorowisk z olszą czarną. Rozprzestrzenia się powoli,

lecz systematycznie i na dość duże odległości za

pomocą nasion roznoszonych przez ptaki. Zajmowany

areał powiększa dzięki dużej zdolności do rozrostu

PECKIANA9.indb 3

01.08.2014 14:30:52

Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska

PECKIANA 9 · 2014

Tabela 1

.
Zestawienie najbardziej

inwazyjnych, obcych gatunków drzew

i krzewów w polskich lasach.

Tabelle 1

Liste der am meisten inv

asiven Bäume und Sträucher in den

Wäldern Polens.

Table 1

.
List of the most invasive

trees and shrubs in polish forests.

Nazwa łacińska

Latin name of species

Nazwa polska

Polish name of species

Rodzina

Family

Obszar

pochodzenia

Origin – native range

Czas przybycia na

obszar

Polski

Time of arrival in Poland

Status w Polsce

Current status in Poland

Rozpowszechnienie

stanowisk

Prevalence of stations

Acer negundo

Klon jesionolistny

Aceraceae

Am. Płn. (pn.-wsch. i wsch.)

1808

zadomowiony w Polsce

(postneofit)

Amelanchier lamar

ckii

Świdośliwa Lamarcka

Rosaceae

Am. Płn. (pn.-wsch.)

XIX w

zadomowiony w zach.

i śr

. Polsce (postneofit)

Amelanchier spicata

Świdośliwa kłosowa

Rosaceae

Am. Płn. (wsch.)

1820

zadomowiony w Polsce

(postneofit)

onia ×prunifolia

Aronia śliwolistna

Rosaceae

Am. Płn. (wsch.)

1833

lokalnie zadomowiony

w zach. Polsce (postneofit)

Celtis occidentalis

iązowiec zachodni

Ulmaceae

Am. Płn. (śr

. i wsch.)

1805

lokalnie zadomowiony

w zach. Polsce (postneofit)

Clematis vitalba

Powojnik pnący

Ranunculaceae

Europa (zach., śr

., pd.),

Afryka

(pn.-zach.),

Azja (Kaukaz)

1613

zadomowiony w zach.

i śr

. Polsce (postneofit)

Cornus sericea

Dereń rozłogowy

Cornaceae

Am. Płn. (wsch. i śr

1805

zadomowiony w zach. Polsce

(postneofit)

Cotoneaster lucidus

Irga błyszcząca

Rosaceae

Azja (Syberia)

1889

zadomowiony w zach. Polsce

(postneofit)

Fraxinus pennsylvanica

Jesion pensylwański

Oleaceae

Am. Płn. (śr

. i wsch.)

1805

zadomowiony w Polsce

(postneofit)

Quer

cus rubra

Dąb czerwony

Fagaceae

Am. Płn. (pd.-wsch.)

1806

zadomowiony w Polsce

(postneofit)

Quer

cus cerris

Dąb bur

gundzki

Fagaceae

Europa (pd.-wsch),

Azja (zach.)

1813

lokalnie zadomowiony

w zach. Polsce (postneofit)

Prunus ser

otina

Czeremcha amerykańska

Rosaceae

Am. Płn. (wsch. i pd.)

1813

zadomowiony w Polsce

(postneofit)

Robinia pseudoacacia

Robinia akacjowa

Fabaceae

Am. Płn. (wsch.)

1806

zadomowiony w Polsce

(postneofit/paranefit)

Spiraea tomentosa

Tawuła kutnerowata

Rosaceae

Am. Płn. (wsch.)

1806

lokalnie zadomowiony

w zach. Polsce (postneofit)

Rozpowszechnienie stanowisk

: 1

–

bardzo małe (kilka do kilkanastu), 2 – małe (do 100), 3 – duże, głównie w jednym regionie, 4 – duże, w wielu regionach, 5 – bardzo duże w całym kraju.

evalence of stations

: 1

–

very small (up to several dozen), 2 – small (up to 100), 3 – lar

ge, mainly in one region, 4 – lar

ge, in many regions, 5 – very lar

ge throughout the country

PECKIANA9.indb 4

01.08.2014 14:30:52

PECKIANA 9 · 2014

Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski

wegetatywnego z pędów odroślowych, zwłaszcza

w miejscach o rozluźnionej warstwie drzew. Intensywnie

rozwija się z odrośli na powierzchniach pozrębowych,

czym stwarza duże trudności w odnowieniu lasu.

W przeszłości podejmowano próby zwalczania tego

gatunku z użyciem herbicydów, a ostatnio niszczy się

jego skupiska metodą mechaniczną.

Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch – świdośliwa

kłosowa. Gatunek o podobnych właściwości

biologicznych i ekologicznych do A. lamarckii, jednak

mniej wymagający w stosunku do żyzności i wilgotności

gleby. Ma zdolność do rozrostu nie tylko z odrośli,

lecz także z odrostów korzeniowych. Z tych samych

pobudek, co gatunek poprzedni, była wprowadzana

do europejskich lasów, ale na znacznie większą skalę.

W Polsce, w bazie danych o stanowiskach obcych

gatunków roślin drzewiastych zarejestrowano obecnie

około 200 miejsc występowania świdośliwy kłosowej. W

wielu źródłach (publikacje geobotaniczne, niepublikowane

dokumentacje florystyczne, zbiory zielnikowe) była

mylnie określana jako A. ovalis. Najczęściej notowano

ją w fitocenozach świeżych i mieszanych borów

sosnowych oraz w zastępczych zbiorowiskach z sosną

– w drzewostanie na siedliskach grądów. Nierzadkie są

przypadki całkowitego wypełnienia podszytu takich

lasów przez omawiany gatunek, pod którym warstwa

zielna została zredukowana do kilku gatunków lub wcale

się nie wykształciła. W leśnictwie jest on uważany za

roślinę szkodliwą i wymagającą zwalczania.

Aronia ×prunifolia (Marshall) Rehder – aronia

śliwolistna. Krzew ten pochodzi ze wschodnich rejonów

USA, gdzie występuje zwykle na siedliskach bagiennych

lub wilgotnych, w zaroślach oraz świetlistych lasach.

W środkowej Europie jest w pełni zaaklimatyzowany

i uprawiany jako roślina sadownicza ze względu na

wartościowe owoce, zawierające duże ilości witamin

i mikroelementów oraz właściwości przeciwzapalne.

Najlepiej rośnie na glebach o dużej wilgotności i na

stanowiskach o pełnym oświetleniu. Przejawy jego

ekspansji w środowisku leśnym stwierdzono dotąd na

Pomorzu i w Wielkopolsce, w miejscach, w pobliżu

których istniały jego plantacyjne uprawy. Zakładano je

przede wszystkim na osuszonych torfowiskach wysokich

i przejściowych, często w bliskiej odległości od mniej

lub bardziej zniekształconych płatów roślinności

bagiennej. W migracji aronii śliwolistnej na nowe

stanowiska najważniejszą rolę odgrywa ornitochoria.

Zdarzają się też przypadki przemieszczania fragmentów

roślin przez bobry lub nieświadomie przez człowieka

w czasie eksploatacji i wywozu torfu. Stadium postneofita

omawiany gatunek osiąga w zdegenerowanych,

często wtórnych zbiorowiskach leśnych, powstałych

spontanicznie na siedliskach odwodnionych torfowisk.

Jest umiarkowanie cienioznośny, w związku z czym

nierzadko wytwarza gęsty podszyt w fitocenozach

z pochodzącym z samosiewu drzewostanem sosnowym

lub brzozowym. Ten spektakularny sukces ekologiczny

zawdzięcza zdolności do szybkiego wypełniania

przestrzeni za pomocą odrostów korzeniowych i tzw.

naturalnych odkładów, czyli ukorzeniających się pędów.

Celtis occidentalis L. – wiązowiec zachodni. Na

obszarze naturalnego występowania drzewo to rośnie na

obszarach nizinnych, przeważnie na żyznych i wilgotnych

siedliskach aluwialnych w dolinach rzek, najczęściej jako

gatunek domieszkowy w lasach łęgowych. W Europie

od dawna jest sadzone przede wszystkim w miastach

ponieważ dobrze znosi suszę i zanieczyszczenia powietrza

oraz jest odporne na choroby naczyniowe, w odróżnieniu

od spokrewnionych i podobnych z wyglądu wiązów.

W Polsce poza licznymi już wiadomościami o

spontanicznym odnawianiu się wiązowca zachodniego na

terenach zurbanizowanych w zachodniej części kraju, nie

było do niedawna informacji o jego ekspansji w środowisku

leśnym. Przejawy tego zjawiska zaobserwowano w

dolinie Odry na ziemi lubuskiej, gdzie stwierdzono kilka

płatów lasu łęgowego z obfitym podszytem tego gatunku.

Clematis vitalba L. – powojnik pnący. Gatunek

o szerokim śródziemnomorskim zasięgu naturalnym,

w Polsce od dawna chętnie wykorzystywany był do

pokrywania pergoli, ogrodzeń, ścian i itp. ze względu

na bujny wzrost i małe wymagana w stosunku do

gleby. Często dziczeje zwłaszcza w zachodnich

i centralnych regionach kraju, na siedliskach ruderalnych

i w zaniedbanych parkach, z których anemochorycznie

przedostaje się do okolicznych lasów. Na obrzeżach

żyznych lasów łęgowych i dębowo-grabowych staje się

rośliną silnie zaborczą, obficie porastającą pnie i korony

drzew, tworzącą jednogatunkowe, tzw. zbiorowiska

welonowe.

Cornus sericea L. – dereń rozłogowy. Krzew o rozległym

zasięgu w Ameryce Północnej, rośnie na obszarach

znacznie różniących się pod względem warunków

klimatycznych i glebowych. Wprawdzie najczęściej

występuje w lasach i zaroślach na siedliskach wilgotnych,

zalewowych i bagiennych, lecz jest też komponentem

zbiorowisk zaroślowych i leśnych na nadmorskich

wydmach oraz górskich, skalistych zboczach. W Polsce

należy do często sadzonych gatunków ozdobnych w

miastach, na obszarach wiejskich i przy drogach. Szeroko

się rozrasta, ma efektowne czerwone pędy i atrakcyjnie

przebarwiające się jesienią liście. Jest odporny na mrozy

PECKIANA9.indb 5

01.08.2014 14:30:52

Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska

PECKIANA 9 · 2014

i tolerancyjny na zanieczyszczenia powietrza. Znajduje

zastosowanie do utrwalania gruntów narażonych na

erozję, oraz siedlisk silnie przeobrażonych, takich jak

hałdy pokopalniane, wysypiska śmieci czy wyrobiska

poprzemysłowe. W takich warunkach, np. na Śląsku,

łatwo dziczeje i ciągle zdobywa nowe stanowiska wtórne,

głównie dzięki rozprzestrzenianiu nasion przez ptaki.

Do lasów był wprowadzany świadomie, jako element

o znaczeniu biocenotycznym, niekiedy także

dekoracyjnym, lub pomyłkowo, w sytuacji gdy był

błędnie utożsamiany z gatunkiem rodzimym – dereniem

świdwą. Stadium postneofita osiąga na siedliskach

wilgotnych, przeważnie w łęgach olszowo-jesionowych

oraz w olsach, w których szybko i silnie się rozrasta dzięki

łatwemu ukorzenianiu pędów przylegających do ziemi.

Cotoneaster lucidus Schltdl. – irga błyszcząca. Endemit

syberyjskim, występujący na nielicznych stanowiskach

w rejonie Bajkału. Tworzy tam zarośla na skalistych

zboczach górskich, rośnie też w tajdze modrzewiowej

oraz w zbiorowiskach nadrzecznych Uchodzi on za jedną

z najbardziej wartościowych irg, o wszechstronnym

zastosowaniu na terenach zieleni. Jest gatunkiem

mrozoodpornym, cienioznośnym, wytrzymałym na

suszę i zanieczyszczenia powietrza, łatwym do uprawy

w różnych warunkach, odznaczającym się szybkim

wzrostem, gęstym ugałęzieniem i obfitym ulistnieniem.

Należy do częstych roślin w ogrodach oraz starych

parkach i na cmentarzach wiejskich, skąd za pomocą

nasion roznoszonych przez ptaki łatwo wnika do lasów

znajdujących się w pobliżu takich obiektów. Stanowiska

leśne omawianego krzewu znane są między innymi

z Wielkopolski, Pomorza Zachodniego, ziemi lubuskiej,

a nawet z Puszczy Białowieskiej, jednego z najlepiej

zachowanych kompleksów naturalnej roślinności lasów

nizinnych w Europie. Na stanowiskach w środkowej

Wielkopolsce irga błyszcząca przejawia zdolność do

silnego opanowywania warstwy krzewów w naturalnych

i półnaturalnych zbiorowiskach leśnych, głównie grądów

oraz w fitocenozach z drzewostanem sosnowym na

siedliskach żyznych i średnio żyznych lasów liściastych.

Na terenach cennych pod względem przyrodniczym

stanowi istotne zagrożenie dla różnorodności biologicznej.

Fraxinus pennsylvanica Marshall – jesion

pensylwański. Obszar naturalnego występowania tego

drzewa znajduje się w obrębie trzech stref klimatycznych

(umiarkowanej, podzwrotnikowej oraz zwrotnikowej)

Ameryki Północnej. W ojczyźnie rośnie w różnych

zbiorowiskach leśnych, najczęściej na siedliskach

aluwialnych w dolinach rzecznych, lecz także na

suchych i ubogich glebach w strefie lasoprerii. W Polsce

bardzo często był wprowadzany do zieleni miast i wsi

oraz do zadrzewień przydrożnych. Łatwo rozmnaża

się go z nasion, rośnie szybko, zwłaszcza w młodości,

jest bardzo żywotny, mrozoodporny, wytrzymały na

suszę, zanieczyszczenia powietrza, choroby grzybowe

i szkodniki. Może być uprawiany na różnego typu

glebach, ubogich i zasobnych, świeżych i wilgotnych,

a także na gruntach silnie przeobrażonych w wyniku

działalności przemysłowej. W lasach znalazł się między

innymi w wyniku introdukcji, czasami pod niewłaściwą

nazwą jesionu amerykańskiego, a nawet rodzimego

jesionu wyniosłego, lecz ze względu na niezadowalający

wzrost i słabą jakość techniczną drewna nie znalazł

szerszego zastosowania na skalę gospodarczą. Jesion

pensylwański ma właściwości gatunku pionierskiego,

szybko osiąga dojrzałość generatywną, często i obficie

owocuje, a jego owoce są przemieszczane przez wiatr

i wodę. Samosiew pojawia się niekiedy masowo,

np. w miastach na gruzowiskach, na porzuconych

polach, a na terenach leśnych – przede wszystkim

w dolinach rzecznych. Wtórne zarośla i lasy z jesionem

pensylwańskim notowano najczęściej nad Odrą i Wartą,

głównie w strefie zalewów periodycznych, na siedliskach

zbiorowisk krzewiastych wierzb wąskolistnych i łęgów

wierzbowych. Ekspansji tego drzewa sprzyjają podobne

czynniki, jak w przypadku klonu jesionolistnego.

Quercus rubra L. – dąb czerwony. Pochodzący

z Ameryki Północnej drzewo, w granicach naturalnego

zasięgu optymalny wzrost osiąga w ciepłym

i wilgotnym klimacie, na głębokich i wilgotnych

glebach gliniasto-piaszczystych. W ojczyźnie rzadko

tworzy lite drzewostany, zazwyczaj stanowi domieszkę

w wielogatunkowych lasach liściastych. W zachodniej

i środkowej dąb czerwony należy do najczęściej

uprawianych, okrytozalążkowych gatunków obcego

pochodzenia, zarówno w lasach, jak i poza nimi.

Charakteryzuje się szybkim wzrostem i dużą żywotnością,

ma niewielkie wymagania glebowe, jest uznawany za

gatunek odporny na zanieczyszczenia przemysłowe,

obficie owocuje i w związku tym łatwo się go rozmnaża.

Drewno dębu czerwonego jest cenione między innymi za

dobrą jakość pni, większą w porównaniu z naszymi dębami

wydajność oraz łatwiejszy proces obróbki. Uprawa tego

gatunku w środowisku leśnym stała się zagadnieniem

dyskusyjnym, albowiem może on rozprzestrzeniać się

samorzutnie, głównie na drodze zoochorii, i wkraczać

do zbiorowisk naturalnych. Został on uwzględniony

w niniejszym opracowaniu, gdyż często jest zaliczany do

grupy roślin inwazyjnych, wymaga to jednak pewnego

wyjaśnienia. Częste występowanie omawianego dębu

w formie litych, dojrzałych drzewostanów w polskich

lasach jest rezultatem upowszechnienia uprawy tego

gatunku na znacznie szerszą skalę niż zakres introdukcji

PECKIANA9.indb 6

01.08.2014 14:30:52

PECKIANA 9 · 2014

Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski

wielu innych obcych roślin drzewiastych, z wyjątkiem

robinii akacjowej i czeremchy późnej. Redukcyjny

wpływ takich monokultur na rodzime składniki

fitocenoz nie budzi wątpliwości, natomiast nie ma dotąd

jednoznacznych dowodów na zdolność dębu czerwonego

do spontanicznego tworzenia wtórnych agregacji

o podobnym charakterze i równie silnego przeobrażania

zbiorowisk leśnych. Z dotychczasowych obserwacji

wynika, że w porównaniu z wymienionymi w tej pracy

najbardziej inwazyjnymi drzewami i krzewami, gatunek

ten należy traktować raczej, jako ujawniający pierwsze

symptomy postneofita.

Quercus cerris L. – dąb burgundzki. Gatunek ten

w granicach naturalnego zasięgu jest składnikiem

ciepłolubnych lasów mieszanych w niższych

położeniach górskich. W Polsce był wprowadzany do

lasów na Pomorzu, Dolnym Śląsku, ziemi lubuskiej

i w Wielkopolsce, lecz bez pozytywnych rezultatów

produkcyjnych z uwagi na częste uszkodzenia pni od

niskich temperatur zimowych. Gatunek zasługuje tu

na wspomnienie, gdyż w kilku miejscach odnawia się

z samosiewu, jest rozprzestrzeniany na drodze zoochorii

i, w skali lokalnej, wykazuje zdolność do zajmowania

nowych stanowisk. Stwierdzono interesujące przypadki

zdominowania przez dąb burgundzki warstwy podszytu

i podrostu w zbiorowiskach z sosną w drzewostanie na

siedliskach żyznych lasów liściastych.

Prunus serotina Ehrh. – czeremcha późna (czeremcha

amerykańska). Pochodzący z Ameryki Północnej gatunek

ma szeroką skalę ekologiczną, rośne na niżu i w górach w

różnych warunkach siedliskowych. W europejskich lasach

czeremcha późna nie znalazła zastosowania jako gatunek

produkcyjny z powodu niezadowalającego wzrostu

i słabej jakości technicznej pni. Była natomiast, jeszcze do

niedawna, pospolicie, wręcz masowo, wprowadzana do

podszytu, z nadzieją wzbogacenia biocenoz i polepszenia

właściwości gleb na ubogich siedliskach nizinnych.

Z czasem okazała się rośliną ekspansywną, zwłaszcza

na siedliskach żyznych, zaborczą i trudną do wytępienia,

sprawiającą kłopoty przy odnawianiu lasu. Problematyka

inwazyjnych właściwości czeremchy późnej była już

przedmiotem wielu opracowań naukowych, w związku

z czym w tym artykule wypada zwrócić uwagę na jeden,

zasadniczy aspekt powszechnego występowania tego

gatunku w polskich lasach. Nie byłby on tak częsty

w całym kraju, gdyby nie uprawiano go przez kilka

dziesięcioleci na tak masową skalę, zwłaszcza w lasach na

gruntach porolnych, szczególnie podatnych na penetrację

przez gatunki rozprzestrzeniane na drodze zoochorii.

Robinia pseudoacacia L. – robinia biała (robinia

akacjowa, grochodrzew). Na obszarze naturalnego

występowania rośnie w różnych warunkach,

z optimum na glebach żyznych, głębokich, wilgotnych

i przepuszczalnych. W Polsce jest bardzo często

uprawiana w parkach, ogrodach, na terenach zieleni

miejskiej i wiejskiej oraz w zadrzewieniach przydrożnych.

Rośnie szybko, szczególnie w młodości, dobrze znosi

suszę, zanieczyszczenia powietrza oraz zasolenie gleby.

Wytwarza szeroki i silny system korzeniowy oraz

ma dużą zdolność do wydawania odrośli z pniaków

i odrostów z korzeni. Wpływa na wzbogacanie gleby

w materię organiczną. Dzięki tym właściwościom robinia

odgrywa istotną rolę w regeneracji roślinności na gruntach

zdegradowanych, trudnych do zalesienia i narażonych

na erozję. Poza tym jest wartościowa dla pszczelarstwa.

W lasach Polski należy do najczęściej spotykanych drzew

obcego pochodzenia. Niezadowalający wzrost oraz słaba

jakość większości drzewostanów robiniowych wpłynęły

na ogólnie negatywną opinię leśników o przydatności

omawianego gatunku dla gospodarstwa leśnego,

zwłaszcza że po wyrębie sprawia on duże trudności

w odnawianiu lasu. Robinię zalicza się wprawdzie do

gatunków inwazyjnych, ale większe znaczenie w jej

ekspansji na terenach leśnych ma wegetatywny rozrost

niż rozmnażanie generatywne. W związku z tym stwarza

ona zagrożenie dla różnorodności biologicznej głównie

w miejscach, gdzie została posadzona.

Spiraea tomentosa L. – tawuła kutnerowata.

Pochodzący z Ameryki Północnej krzew, w granicach

naturalnego zasięgu rośnie na siedliskach bagiennych,

na łąkach i w wilgotnych lasach. W Europie należy do

rzadko sadzonych roślin ozdobnych (bardzo efektowy

w czasie obfitego i późnego kwitnienia przypadającego

na drugą połowę lata), trudnych w uprawie z powodu

specyficznych wymagań w stosunku do właściwości

gleby. W Polsce, na obszarze Borów Niemodlińskich

i Puszczy Drawskiej, a zwłaszcza w Borach Dolnośląskich,

jest ona pospolitym gatunkiem na siedliskach wilgotnych

i bagiennych, sprawiającym kłopoty przy odnawianiu

lasu i trudnym do wytępienia. Tawuła kutnerowata należy

do najbardziej inwazyjnych roślin w środowisku leśnym.

Ma wprawdzie dość wąską skalę wymagań glebowych,

gdyż odpowiadają jej głównie gleby wilgotne, zwłaszcza

torfowe i murszowe o niskim odczynie pH, jednak w tych

warunkach staje się rośliną o silnym, konkurencyjnym

oddziaływaniu na rodzime elementy flory. Dobrze

znosi znaczne wahania poziomu wody, łącznie z

okresowym podtapianiem, najlepiej rozwija się w pełnym

oświetleniu, ale toleruje deficyt światła w fitocenozach

borów sosnowych i lasów z brzozami i olszą czarną. Na

przestrzeni otwartej wywarza gęste i szczelne, niedostępne

dla innych gatunków, zwarte agregacje. Rośnie szybko

PECKIANA9.indb 7

01.08.2014 14:30:52

Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska

PECKIANA 9 · 2014

i bujnie. Mocno rozrasta się wegetatywnie i poszerza

areał osobniczy dzięki naturalnym odkładom. Ma duży

potencjał regeneracyjny. Corocznie obficie kwietnie

i owocuje. Wydaje bardzo liczne małe i lekkie nasiona,

przenoszone przez wiatr i wodę, długo zachowujące

zdolność kiełkowania. W nieznacznym stopniu ulega

presji roślinożerców i patogenów. Jej ekspansji sprzyjają

zaburzenia stosunków wodnych torfowisk wysokich

i przejściowych, wywoływane odwadnianiem za pomocą

rowów melioracyjnych, które są najważniejszymi szlakami

jej migracji. Intensywnie wkracza na tereny po dawnych

stawach, na niekoszone łąki i nieużytki. Ekspansja

tawuły kutnerowatej ma istotny wpływ na transformacje

struktury oraz składu florystycznego naturalnych

i półnaturalnych zbiorowisk roślinnych. Ograniczanie tego

zjawiska jest jednak zadaniem trudnym i długofalowym,

wymagającym kompleksowego podejścia do zagadnień

ochrony przyrody przed inwazjami biologicznymi.

3. Podsumowanie

Wymienione w tej pracy gatunki, zaliczane w Polsce

do roślin inwazyjnych, różnią się od siebie pod względem

właściwości biologicznych i ekologicznych. Jedne z nich

mają wiele cech organizmów pionierskich (np. tawuła

kutnerowata, klon jesionolistny czy jesion pensylwański)

i w krótkim czasie wytwarzają wtórne populacje w lasach,

inne natomiast poszerzają swój areał stopniowo, często

przez wiele lat (np. świdośliwy, dąb burgundzki, dereń

rozłogowy). Niezależnie od tego ekspansja wszystkich

tych drzew i krzewów jest zjawiskiem zachodzącym

w warunkach mniejszych lub większych zaburzeń

struktury i funkcjonowania ekosystemów leśnych. Są

liczne dowody na to, że w naturalnych i stabilnych lasach

rzadko dochodzi do penetracji przez gatunki obce. W

związku z tym, jedną z podstawowych zasad skutecznego

zapobiegania inwazjom powinna być dbałość o stan

środowiska leśnego, a więc przede wszystkim zaniechanie

introdukcji gatunków ekspansywnych, a w przypadku,

gdy już zostały wprowadzone – ograniczanie możliwości

ich rozprzestrzeniania się i dalszych kolonizacji.

Obecny stan wiedzy o obcych drzewach i krzewach

w lasach jest na tyle wystarczający, by obiektywnie

spojrzeć na bilans autentycznych korzyści i strat

wynikających z introdukcji, na podstawie którego

powinny być wypracowane długofalowe zasady

postępowania z gatunkami zarówno inwazyjnymi, jak

i nieinwazyjnymi. Wieloaspektowego potraktowania

wymaga również zagadnienie zwalczania obcych roślin

stwarzających zagrożenie dla różnorodności biologicznej.

Przy jego rozpatrywaniu warto się zastanowić, czy

potrafimy skutecznie walczyć z nimi w taki sposób,

by nie powodować dodatkowych strat w środowisku

przyrodniczym.

4. Literatura

Dajdok, Z., A. Nowak, W. Danielewicz, J. Kujawa-Pawlaczyk

& W. Bena (2011): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact
Sheet – Spiraea tomentosa. – Online Database of the North
European and Baltic Network on Invasive Alien Species –
NOBANIS www.nobanis.org. [access 05/02/2014].

Danielewicz, W. (1993): Obce gatunki drzew i krzewów w

dolinie  Warty.  Cz.  I.  Klon  jesionolistny  (Acer  negundo  L.)
[Foreign species of trees and shrubs in the Valley of Warta
River.  Part  I.  Box  elder  (Acer  negundo  L.)].  –  Poznańskie
Towarzystwo Przyjaciół Nauk, Prace Komisji  Nauk Leśnych
76: 31–37 (in Polish).

Danielewicz, W. (2008): Ekologiczne uwarunkowania zasięgów

drzew  i  krzewów  na  aluwialnych  obszarach  doliny  Odry
[Ecological  determinants  of  the  range  of  trees  and  shrubs
in  the  alluvial  areas  of  the  Oder  Valley].  –  Wydawnictwo
Uniwersytetu Przyrodniczego, Poznań: 280 pp. (in Polish).

Danielewicz, W. & K. Glanc (1988): Drzewa i krzewy doliny

rzeki Warty [Trees and shrubs of the Warta River Valley]. –
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu 190: 37–54 (in
Polish).

Danielewicz, W. & T. Maliński (1995): Materiały do

znajomości dendroflory Wielkopolskiego Parku Narodowego
[Contribution to the knowledge of dendroflora of Wielkopolska
National Park]. – Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego,
Morena 3: 7–27 (in Polish).

Danielewicz, W. & T. Maliński (1996): Rodzaj Amelanchier

Med. – świdośliwa w Wielkopolskim Parku Narodowym
[The genus Amelanchier Med. in the Wielkopolska National
Park]. – Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego, Morena
4: 19–35 (in Polish).

Danielewicz, W. & T. Maliński (1997): Drzewa i krzewy obcego

pochodzenia w lasach Wielkopolskiego Parku Narodowego. –
Rocznik Dendrologiczny 45: 65–81 (in Polish).

Danielewicz, W. & T. Maliński (2003): Alien tree and shrubs

species in Poland regenerating by self-sowing. – Rocznik
Dendrologiczny 51: 205–236.

Danielewicz, W. & T. Maliński (2004): Naturalization of

Cotoneaster lucidus Schltdl. in Wielkopolski National Park. –
Rocznik Dendrologiczny 52: 197–214.

Danielewicz, W. & B. Wiatrowska (2011): Motywy, okoliczności

i środowiskowe konsekwencje wprowadzania obcych
gatunków drzew i krzewów do lasów [Motives, circumstances
and consequences of the introduction of alien tree and shrub
species into forests]. – Studia i Materiały Centrum Edukacji
Przyrodniczo-Leśnej, Rogów 33 (4): 26–43 (in Polish).

PECKIANA9.indb 8

01.08.2014 14:30:52

PECKIANA 9 · 2014

Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski

Faliński, J. B. (1968): Stadia neofityzmu i stosunek neofitów

do innych komponentów zbiorowiska [Stages of neophytism
and the relation of neophytes to other components of the
community]. – Materiały Zakładu Fitosocjologii Stosowanej
Uniwersytetu Warszawskiego 25: 15–31 (in Polish).

Faliński, J. B. (1969): Neofity i neofityzm [Neophytes and

neophytism]. – Ekologia Polska Seria B. 15 (4): 337–355 (in
Polish).

Faliński, J. B. (1998): Invasive alien plants, vegetation dynamics

and neophytism. – Phytocoenosis 10 (N.S.) Supplementum
Cartographiae Geobotanicae 9: 163–187.

Faliński, J. B. (2004): Inwazje w świecie roślin: mechanizmy,

zagrożenia, projekt badań [Invasions in the plant world:
mechanisms, danger, research project]. – Phytocoenosis 16
(N.S.), Seminarium Geobotanicum 10: 32 pp. (in Polish).

Lambdon, P. W. & P. Pyšek, C. Basnou, M. Hejda, M.

Arianoutsou,  V.  Jarošík,  J.  Pergl,  M.  Winter,  P.  Anastasiu,
P. Andriopoulos, I. Bazos, G. Brundu, L. Celesti-Grapow, P.
Chassot, P. Delipietrou, M. Josefsson, S. Kark, S. Klotz, Y.
Kokkoris, I. Kűhn, H. Marachante, I. Perglová, J. Pino, M.
Vilà, A.  Zikos,  D.  Roy  &  P.  E.  Hulme  (2008): Alien  flora
of  Europe:  species  diversity,  temporal  trends,  goegraphical
patterns and research needs. – Preslia 80: 101–149.

Pyšek, P., J. Danihelka, J. Sádlo, J. Jr. Chrtek, M. Chytrý,

V. Jarošík, Z. Kaplan, F. Krahulec, L. Moravcová, J. Pergl,
K. Štajerová & L. Tichý (2012a): Catalogue of alien plants
of Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic
diversity and invasion patterns. – Preslia 84: 155–255.

Pyšek, P., M. Chytrý, J. Pergl, J. Sádlo & J. Wild (2012b): Plant

invasions in the Czech Republic: current state, introduction
dynamics, invasive species and invaded habitats. – Preslia 84:
575–629.

Richardson, D. M. & Pyšek P. (2006): Plant invasions; merging

the concept of species and community. – Progress in Physical
Geography 30: 409–431.

Richardson, D. M., P. Pyšek, M. Rejmánek, M. G. Barbour, F.

D. Panetta & C. J. West (2000): Naturalization and invasion
of alien plants: concepts and definitions. – Diversity and
Distribution 6: 93–107.

Richardson, D. M. & M. Rejmánek (2011): Trees and shrubs

as invasive alien plants – a global review. – Diversity and
Distribution 17: 788–809.

Theoharides, K. A. & J. S. Dukes (2007): Plant invasion across

space and time: factors affecting nonindigenous species
success during four stages of invasion. – New Phytologist 176
(2): 256–273.

Tokarska-Guzik, B. (2005): The establishment and spread of

alien plants species (kenophytes) in the flora of Poland. –
Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, Katowice: 192 pp.

Tokarska-Guzik, B., Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz,

W. Danielewicz & C. Hołdyński (2012): Rośliny obcego
pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem
gatunków inwazyjnych [Alien plants in Poland with particular
reference to invasive species]. – Generalna Dyrekcja Ochrony
Środowiska, Warszawa: 197 pp. (in Polish).

PECKIANA9.indb 9

01.08.2014 14:30:52