© Senckenberg Museum of Natural History Görlitz · 2014
ISSN 1618-1735
pp. 59–67
Inwazyjne gatunki drzew i krzewów w lasach Polski
Władysław Danielewicz* & Blanka Wiatrowska
Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej, ul. Wojska Polskiego 71D, 60-625 Poznań, Polska
* Corresponding author, e-mail: danw@up.poznan.pl
Received 28 February 2014 | Accepted 23 May 2014
Published online at www.senckenberg.de/peckiana 15 Juni 2014 | Printed version 15 Juni 2014
Strzeszczenie
W polskich lasach występuje ponad 200 gatunków roślin drzewiastych obcego pochodzenia. Znaczna część z nich została celowo
wprowadzona do środowiska leśnego, natomiast stosunkowo nieliczna grupa taksonów znalazła się tam wskutek spontanicznej
migracji z upraw znajdujących się poza lasami. Większość obcych drzew i krzewów ma nieliczne stanowiska, nie jest trwale
zadomowiona i nie stanowi istotnego zagrożenia dla różnorodności biologicznej. Około 10% ze wspomnianej liczby gatunków
można zaliczyć do roślin inwazyjnych. Są to między innymi: Acer negundo L., Amelanchier lamarckii F.G. Schroed., A. spicata
(Lam.) K. Koch, Aronia ×prunifolia (Marshall) Rehder, Celttis occidentalis L., Clematis vitalba L., Cornus sericea L., Cotoneaster
lucidus Schldl., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Prunus serotina Ehrh., Quercus cerris L., Quercus rubra L., Robinia pseudoacacia
L. i Spiraea tomentosa L. Na podstawie własnych spostrzeżeń terenowych autorzy scharakteryzowali tendencje dynamiczne tych
gatunków ze wskazaniem czynników, które sprzyjają ich rozprzestrzenianiu się na terenach leśnych Polski.
Zusammenfassung
Invasive Baum- und Straucharten in den Wäldern Polens
In den Wäldern Polens treten mehr als 200 fremdländische Gehölze auf. Ein großer Teil der Arten wurde gezielt eingebracht, nur
wenige sind aus Kulturen von außerhalb des Waldes eingewandert. Die Mehrzahl der fremdländischen Bäume und Sträucher ist
selten, bildet keine permanenten Ansiedlungen und stellt keine Gefahr für die biologische Vielfalt der Waldökosysteme dar. Etwa
10 % können als invasiv angesehen werden, darunter Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata, Aronia ×prunifolia, Celttis
occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus serotina, Quercus cerris,
Quercus rubra, Robinia pseudoacacia und Spiraea tomentosa. Auf der Basis von Feldbeobachtungen wurden dynamische Trends
bei den Arten charakterisiert und Faktoren herausgearbeitet, die zu deren Ausbreitung in Waldgebieten Polens beitragen.
9 · Juni 2014
Abstract
The most invasive tree and shrub species in Polish forests
More than 200 woody plant species of alien origin can be found in Polish forests. A considerable part of them was introduced
into the forest environment purposefully, whereas a relatively small group of taxa has found its way there as a result of spontaneous
migrations from cultivations situated outside forests. The majority of the alien trees and shrubs is rarely found, has not settled
permanently and does not pose a significant threat to forest biological diversity. Approximately 10% of the above-mentioned
number of species can be treated as invasive plants. They include, among others: Acer negundo, Amelanchier lamarckii, A. spicata,
Aronia ×prunifolia, Celttis occidentalis, Clematis vitalba, Cornus sericea, Cotoneaster lucidus, Fraxinus pennsylvanica, Prunus
serotina, Quercus cerris, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia and Spiraea tomentosa. On the basis of the field observations, the
authors characterised dynamic trends of the species and indicated factors that contribute to their spread in forest areas in Poland.
Keywords
alien trees and shrubs | invasive species | forest environment | Poland
PECKIANA9.indb 1
01.08.2014 14:30:52
Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska
60
PECKIANA 9 · 2014
florystycznego i struktury, trudnym do rozwiązania
problemem staje się jednoznaczne zdefiniowanie pojęcia
„roślin inwazyjnych“. Gatunki drzewiaste mają bowiem
znacznie dłuższy cykl rozwojowy, w porównaniu
z roślinami zielnymi, zwłaszcza jednorocznymi czy
dwuletnimi, ponadto bardzo różnią się między sobą
właściwościami biologicznymi i ekologicznymi,
a niektóre z nich były wprowadzane do lasów na tak
szeroką skalę, że nie zawsze da się precyzyjnie ustalić, czy
ich masowe występowanie w jakimś miejscu jest jeszcze
efektem masowej introdukcji czy już przejawem procesu
spontanicznej ekspansji. W tej sytuacji dobrym wyjściem
wydaje się zastosowanie koncepcji zaproponowanej
przez Falińskiego (1968, 1969, 1998, 2004), opisującej
etapy zadomawiania się gatunku obcego w zbiorowiskach
naturalnych, czyli stadia neofityzmu, oraz jego stosunek
do rodzimych komponentów fitocenoz. W tym ujęciu
neofity – rozumiane jako rośliny obcego pochodzenia
wkraczające do zbiorowisk naturalnych, podzielono
na proneofity, euneofity i postneofity. Gatunki, które
zaliczano do „proneofitów“ wnikają do zbiorowisk
naturalnych i mogą się w nich rozwijać, ale nie
przystępują do rozmnażania. „Euneofity“ w tych samych
typach zbiorowisk zamykają swój cykl rozwojowy
i wykształcają populacje wtórne. Stadium „postneofita“
(do którego zaliczyć można gatunki inwazyjne)
osiągają natomiast te taksony, które tworząc populacje
autochtoniczne, wnikają do zbiorowiska i opanowują je do
tego stopnia, że dokonuje się przebudowa jego struktury
i składu florystycznego, wskutek czego powstaje wtórna,
charakterystyczna kombinacja gatunków. Cytowany autor
wśród zadomowionych gatunków obcych wyróżnił też
grupę tzw. „paraneofitów“, obejmującą gatunki wnikające
do zbiorowisk naturalnych, lecz jedynie dzięki zdolności
do powiększania zajmowanej przestrzeni na drodze
rozrostu wegetatywnego. Niektóre z takich gatunków,
wykazujące zdolności do opanowywania fitocenoz, są
wymieniane wśród roślin inwazyjnych.
Niniejsza praca zawiera przegląd kilkunastu najbardziej
inwazyjnych gatunków drzew i krzewów zaliczanych
do roślin inwazyjnych w środowisku leśnym Polski, ze
wskazaniem na okoliczności ich introdukcji, warunki,
w których wykazują zdolność do ekspansji oraz osiągane
przez nie stadia neofityzmu.
2. Materiał i metody
W tej pracy wykorzystano materiały zgromadzone
przez autorów w trakcie własnych wieloletnich badań
terenowych prowadzonych na terenach leśnych, głównie
w zachodniej Polsce, gdzie w porównaniu z innymi
1. Wstęp
Introdukcja obcych gatunków roślin do środowiska
leśnego w warunkach środkowej Europy ma długą i
bogatą historię (Danielewicz & Wiatrowska 2011).
Początkowo polegała ona na nieświadomym zawlekaniu
niektórych gatunków wykorzystywanych przez człowieka
głównie dla celów spożywczych lub terapeutycznych.
Później obce gatunki dostawały się do lasów najczęściej
wskutek dziczenia z upraw i hodowli znajdujących
się na terenach leśnych lub w ich sąsiedztwie. Kolejny
etap zapoczątkowały celowe działania umotywowane
dążeniem do urozmaicenia z natury stosunkowo ubogich
biocenoz lasów środkowoeuropejskich o gatunki znane
z innych regionów Europy oraz Ameryki Północnej i Azji,
dość łatwo adaptujące się do naszych środowisk. Po tym
następowały mody na tzw. gatunki obce oparte na mniej
lub bardziej racjonalnych przesłankach gospodarczych,
niekiedy bez odpowiedniej osłony naukowej. Duże
znaczenie miała ludzka ciekawość, a także względy
emocjonalne i estetyczne. Poglądy na sens introdukcji
z czasem ulegały przewartościowaniom, gdy okazywało
się, że nie przynosi ona oczekiwanych wyników albo
jej rezultaty stwarzają trudności w zagospodarowaniu
lasu. Ostatnio problem ten wzbudza u nas coraz większe
zainteresowanie, tym razem w aspekcie ochrony
różnorodności biologicznej. Najbardziej spektakularnym
skutkiem introdukcji są inwazje, które mogą przybierać
charakter powszechny i ogólnokrajowy, zwykle
w sytuacji, gdy obce gatunki były wprowadzane na
szeroką skalę i wielokrotnie, albo lokalny, jeśli uprawiano
je w niewielu miejscach, zwykle bez zadowalających
rezultatów gospodarczych.
Problematyka inwazji i inwazyjnych gatunków roślin
w środkowej Europie jest w ostatnich dziesięcioleciach
przedmiotem dużego zainteresowana wśród botaników
zajmujących się synantropizacją szaty roślinnej (np.
Richardson i in. 2000, Faliński 2004, Richardson & Pyšek
2006, Theoharides & Dukes 2007, Lambdon i in. 2008,
Pyšek i in. 2012a,b). Z punktu widzenia poruszanego
w tym artykule zagadnienia na uwagę zasługuje praca
dotycząca inwazyjnych gatunków drzew i krzewów,
zidentyfikowanych na całym świecie (Richardson &
Rejmánek 2011). Syntetycznymi opracowaniami o
gatunkach obcych zadomowionych w Polsce są publikacje
Tokarskiej-Guzik (2005) oraz Tokarskiej-Guzik i in.
(2012), z których wynika, że w krajowej florze 76 taksonów
należy do grupy naczyniowych roślin inwazyjnych. Wśród
nich jest 21 gatunków drzew i krzewów, w większości
notowanych na stanowiskach znajdujących się w lasach.
Ze względu na to, że nie wszystkie te gatunki w równym
stopniu są zdolne do szybkiej migracji, wkraczania do
zbiorowisk leśnych oraz przekształcania ich składu
PECKIANA9.indb 2
01.08.2014 14:30:52
PECKIANA 9 · 2014
61
Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski
regionami kraju znajduje się najwięcej stanowisk obcych
gatunków drzew i krzewów. Stworzona na ich podstawie
baza danych zawiera między innymi informacje
o lokalizacji miejsc występowania drzewiastych
antropofitów, wielkości ich wtórnych populacji
i udziale w strukturze fitocenoz, a także na temat
warunków środowiska i innych okoliczności, w jakich
dochodzi do ekspansji tych roślin. Niektóre wyniki badań
z tego zakresu były już publikowane (Daniewicz & Glanc
1988, Danielewicz 1993, 2008, Danielewicz & Maliński
1995, 1996, 1997, 2003, 2004, Dajdok i in. 2011),
jednak w związku z upływem czasu i systematycznym
uzupełnianiem wspomnianej bazy danych, zostały
uaktualnione i częściowo zweryfikowane.
Wybrane do tego opracowania gatunki należą do grupy
roślin obcych w Polsce, w pełni zadomowionych w lasach,
które wykazały największą zdolność do spontanicznej
penetracji, a w związku z tym do przekształcania składu
florystycznego i struktury półnaturalnych oraz naturalnych
zbiorowisk leśnych. Są wśród nich drzewa i krzewy
powszechnie znane jako gatunki inwazyjne, np. Acer
negundo, Prunus serotina i Quercus rubra, jak również
i takie, których inwazje obserwowano dotąd na nielicznych
stanowiskach, np. Aronia prunifolia, Celtis occidentalis
czy Quercus cerris. Dla wszystkich omawianych
gatunków na potrzeby opracowania, przedstawiono
historię ich introdukcji i krótką charakterystykę, a w tabeli
zestawiono informacje dotyczące obszaru ich naturalnego
występowania, datę introdukcji w Polsce, aktualny status
we florze kraju oraz informację o rozpowszechnieniu ich
stanowisk na tym obszarze (Tab. 1). Nie uwzględniono
gatunków z dość licznej grupy tzw. paraneofitów, np. Rhus
typhina, Rosa rugosa, Syringa vulgaris, oraz tworzących
wprawdzie dość duże skupienia, lecz tylko w miejscach,
gdzie zostały wprowadzone, np. Laburnum nagyroides,
Pinus strobus, Prunus mahaleb czy Rhus toxicodendron.
3. Wyniki – przegląd gatunków
Acer negundo L. – klon jesionolistny. Gatunek
o szerokim, największym wśród drzew liściastych, zasięgu
w Ameryce Północnej. W ojczyźnie jest składnikiem
lasów i zarośli w dolinach rzecznych, nad brzegami jezior
i na innych siedliskach wilgotnych. W górach rośnie do
wysokości 2500 m n.p.m. Ma niewielkie wymagania
siedliskowe, wykazuje dużą odporność na skrajnie
wysokie i niskie temperatury, suszę oraz chemiczne
skażenie gleby. Corocznie obficie owocuje, a dość lekkie
owoce są rozprzestrzeniane przez wiatr i wodę. Klon
jesionolistny jest łatwy w rozmnażaniu i uprawie, dzięki
czemu, stał się najpospolitszym z gatunków klonów obcego
pochodzenia w Polsce. W okresie międzywojennym i tuż
po wojnie był często wykorzystywany w różnego rodzaju
zadrzewieniach: przydrożnych, przywodnych, miejskich
i wiejskich. Powszechnie odnawia się z samosiewu na
terenach zurbanizowanych, zwłaszcza na siedliskach
ruderalnych, takich jak gruzowiska, wykopy i nasypy,
wysypiska śmieci, zaniedbane ogrody itp. W środowisku
leśnym jest najczęściej notowany w dolinach dużych
i średnich rzek nizinnych, takich jak: Wisła, Odra, Warta
czy Bug. O osiągnięciu etapu postneofita świadczy
jego zdolność do tworzenia spontanicznych, zwartych
drzewostanów w strefie zalewów periodycznych,
w miejscach występowania łęgów wierzbowych
i topolowych. Inwazji tego gatunku nad rzekami sprzyjają
zarówno czynniki naturalne (permanentna „pionierskość“
siedlisk aluwialnych), jak i antropogeniczne (np.
zaburzenia wywoływane przez wycinanie drzew
i krzewów, porzucanie łąk i pastwisk). Ponadto klon
jesionolistny wkracza także do fitocenoz leśnych poza
dolinami rzecznymi, które mają charakter tzw. zbiorowisk
zastępczych, np. z robinią akacjową w drzewostanie lub
sosną posadzoną na gruntach porolnych.
Amelanchier lamarckii F. G. Schroed. – świdośliwa
Lamarcka. Gatunek wyodrębniony w 1968 roku
z szeroko ujmowanego taksonu A. arborea (F. Michx.)
Fernald, niekiedy mylony ze świdośliwą kanadyjską
(A. canadensis (L). Medik.) lub z południowoeuropejską
świdośliwą jajowatą (A. ovalis Medik.). W stanie
naturalnym w Ameryce Północnej, rośnie w różnych
zbiorowiskach leśnych i zaroślowych, przeważnie na
siedliskach żyznych i wilgotnych, a nawet bagiennych,
ale także na uboższych oraz bardziej suchych glebach
o podłożu skalistym i piaszczystym. Jest bardzo
wytrzymały na niskie temperatury oraz dobrze znosi
ocienienie i zanieczyszczenia powietrza, źle natomiast
reaguje na suszę. W Europie świdośliwa Lamarcka
należy do wartościowych roślin ozdobnych, uprawianych
często na terenach miejskich. W przeszłości była też
wykorzystywana jako krzew owocowy. Do polskich
lasów wprowadzano ją w celu biocenotycznego
i
fitomelioracyjnego
wzbogacenia
monokultur
sosnowych. W warunkach środowiska leśnego, osiąga
stadium postneofita głównie na żyznych i średnio żyznych
glebach brunatnych oraz płowych. Tworzy bardzo
wysokie i gęste, niemal jednogatunkowe skupienia, pod
okapem drzewostanów z udziałem sosny, dębów i brzóz.
Nierzadko opanowuje zbiorowiska zaroślowe w strefie
granicy lasu. Wkracza także na siedliska bagienne do
zbiorowisk z olszą czarną. Rozprzestrzenia się powoli,
lecz systematycznie i na dość duże odległości za
pomocą nasion roznoszonych przez ptaki. Zajmowany
areał powiększa dzięki dużej zdolności do rozrostu
PECKIANA9.indb 3
01.08.2014 14:30:52
Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska
62
PECKIANA 9 · 2014
Tabela 1
.
Zestawienie najbardziej
inwazyjnych, obcych gatunków drzew
i krzewów w polskich lasach.
Tabelle 1
.
Liste der am meisten inv
asiven Bäume und Sträucher in den
Wäldern Polens.
Table 1
.
List of the most invasive
trees and shrubs in polish forests.
Nazwa łacińska
Latin name of species
Nazwa polska
Polish name of species
Rodzina
Family
Obszar
pochodzenia
Origin – native range
Czas przybycia na
obszar
Polski
Time of arrival in Poland
Status w Polsce
Current status in Poland
Rozpowszechnienie
stanowisk
Prevalence of stations
Acer negundo
Klon jesionolistny
Aceraceae
Am. Płn. (pn.-wsch. i wsch.)
1808
zadomowiony w Polsce
(postneofit)
5
Amelanchier lamar
ckii
Świdośliwa Lamarcka
Rosaceae
Am. Płn. (pn.-wsch.)
XIX w
zadomowiony w zach.
i śr
. Polsce (postneofit)
3
Amelanchier spicata
Świdośliwa kłosowa
Rosaceae
Am. Płn. (wsch.)
1820
zadomowiony w Polsce
(postneofit)
4
Ar
onia ×prunifolia
Aronia śliwolistna
Rosaceae
Am. Płn. (wsch.)
1833
lokalnie zadomowiony
w zach. Polsce (postneofit)
3
Celtis occidentalis
W
iązowiec zachodni
Ulmaceae
Am. Płn. (śr
. i wsch.)
1805
lokalnie zadomowiony
w zach. Polsce (postneofit)
3
Clematis vitalba
Powojnik pnący
Ranunculaceae
Europa (zach., śr
., pd.),
Afryka
(pn.-zach.),
Azja (Kaukaz)
1613
zadomowiony w zach.
i śr
. Polsce (postneofit)
3
Cornus sericea
Dereń rozłogowy
Cornaceae
Am. Płn. (wsch. i śr
.)
1805
zadomowiony w zach. Polsce
(postneofit)
4
Cotoneaster lucidus
Irga błyszcząca
Rosaceae
Azja (Syberia)
1889
zadomowiony w zach. Polsce
(postneofit)
4
Fraxinus pennsylvanica
Jesion pensylwański
Oleaceae
Am. Płn. (śr
. i wsch.)
1805
zadomowiony w Polsce
(postneofit)
4
Quer
cus rubra
Dąb czerwony
Fagaceae
Am. Płn. (pd.-wsch.)
1806
zadomowiony w Polsce
(postneofit)
5
Quer
cus cerris
Dąb bur
gundzki
Fagaceae
Europa (pd.-wsch),
Azja (zach.)
1813
lokalnie zadomowiony
w zach. Polsce (postneofit)
3
Prunus ser
otina
Czeremcha amerykańska
Rosaceae
Am. Płn. (wsch. i pd.)
1813
zadomowiony w Polsce
(postneofit)
5
Robinia pseudoacacia
Robinia akacjowa
Fabaceae
Am. Płn. (wsch.)
1806
zadomowiony w Polsce
(postneofit/paranefit)
5
Spiraea tomentosa
Tawuła kutnerowata
Rosaceae
Am. Płn. (wsch.)
1806
lokalnie zadomowiony
w zach. Polsce (postneofit)
4
Rozpowszechnienie stanowisk
: 1
–
bardzo małe (kilka do kilkanastu), 2 – małe (do 100), 3 – duże, głównie w jednym regionie, 4 – duże, w wielu regionach, 5 – bardzo duże w całym kraju.
Pr
evalence of stations
: 1
–
very small (up to several dozen), 2 – small (up to 100), 3 – lar
ge, mainly in one region, 4 – lar
ge, in many regions, 5 – very lar
ge throughout the country
.
PECKIANA9.indb 4
01.08.2014 14:30:52
PECKIANA 9 · 2014
63
Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski
wegetatywnego z pędów odroślowych, zwłaszcza
w miejscach o rozluźnionej warstwie drzew. Intensywnie
rozwija się z odrośli na powierzchniach pozrębowych,
czym stwarza duże trudności w odnowieniu lasu.
W przeszłości podejmowano próby zwalczania tego
gatunku z użyciem herbicydów, a ostatnio niszczy się
jego skupiska metodą mechaniczną.
Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch – świdośliwa
kłosowa. Gatunek o podobnych właściwości
biologicznych i ekologicznych do A. lamarckii, jednak
mniej wymagający w stosunku do żyzności i wilgotności
gleby. Ma zdolność do rozrostu nie tylko z odrośli,
lecz także z odrostów korzeniowych. Z tych samych
pobudek, co gatunek poprzedni, była wprowadzana
do europejskich lasów, ale na znacznie większą skalę.
W Polsce, w bazie danych o stanowiskach obcych
gatunków roślin drzewiastych zarejestrowano obecnie
około 200 miejsc występowania świdośliwy kłosowej. W
wielu źródłach (publikacje geobotaniczne, niepublikowane
dokumentacje florystyczne, zbiory zielnikowe) była
mylnie określana jako A. ovalis. Najczęściej notowano
ją w fitocenozach świeżych i mieszanych borów
sosnowych oraz w zastępczych zbiorowiskach z sosną
– w drzewostanie na siedliskach grądów. Nierzadkie są
przypadki całkowitego wypełnienia podszytu takich
lasów przez omawiany gatunek, pod którym warstwa
zielna została zredukowana do kilku gatunków lub wcale
się nie wykształciła. W leśnictwie jest on uważany za
roślinę szkodliwą i wymagającą zwalczania.
Aronia ×prunifolia (Marshall) Rehder – aronia
śliwolistna. Krzew ten pochodzi ze wschodnich rejonów
USA, gdzie występuje zwykle na siedliskach bagiennych
lub wilgotnych, w zaroślach oraz świetlistych lasach.
W środkowej Europie jest w pełni zaaklimatyzowany
i uprawiany jako roślina sadownicza ze względu na
wartościowe owoce, zawierające duże ilości witamin
i mikroelementów oraz właściwości przeciwzapalne.
Najlepiej rośnie na glebach o dużej wilgotności i na
stanowiskach o pełnym oświetleniu. Przejawy jego
ekspansji w środowisku leśnym stwierdzono dotąd na
Pomorzu i w Wielkopolsce, w miejscach, w pobliżu
których istniały jego plantacyjne uprawy. Zakładano je
przede wszystkim na osuszonych torfowiskach wysokich
i przejściowych, często w bliskiej odległości od mniej
lub bardziej zniekształconych płatów roślinności
bagiennej. W migracji aronii śliwolistnej na nowe
stanowiska najważniejszą rolę odgrywa ornitochoria.
Zdarzają się też przypadki przemieszczania fragmentów
roślin przez bobry lub nieświadomie przez człowieka
w czasie eksploatacji i wywozu torfu. Stadium postneofita
omawiany gatunek osiąga w zdegenerowanych,
często wtórnych zbiorowiskach leśnych, powstałych
spontanicznie na siedliskach odwodnionych torfowisk.
Jest umiarkowanie cienioznośny, w związku z czym
nierzadko wytwarza gęsty podszyt w fitocenozach
z pochodzącym z samosiewu drzewostanem sosnowym
lub brzozowym. Ten spektakularny sukces ekologiczny
zawdzięcza zdolności do szybkiego wypełniania
przestrzeni za pomocą odrostów korzeniowych i tzw.
naturalnych odkładów, czyli ukorzeniających się pędów.
Celtis occidentalis L. – wiązowiec zachodni. Na
obszarze naturalnego występowania drzewo to rośnie na
obszarach nizinnych, przeważnie na żyznych i wilgotnych
siedliskach aluwialnych w dolinach rzek, najczęściej jako
gatunek domieszkowy w lasach łęgowych. W Europie
od dawna jest sadzone przede wszystkim w miastach
ponieważ dobrze znosi suszę i zanieczyszczenia powietrza
oraz jest odporne na choroby naczyniowe, w odróżnieniu
od spokrewnionych i podobnych z wyglądu wiązów.
W Polsce poza licznymi już wiadomościami o
spontanicznym odnawianiu się wiązowca zachodniego na
terenach zurbanizowanych w zachodniej części kraju, nie
było do niedawna informacji o jego ekspansji w środowisku
leśnym. Przejawy tego zjawiska zaobserwowano w
dolinie Odry na ziemi lubuskiej, gdzie stwierdzono kilka
płatów lasu łęgowego z obfitym podszytem tego gatunku.
Clematis vitalba L. – powojnik pnący. Gatunek
o szerokim śródziemnomorskim zasięgu naturalnym,
w Polsce od dawna chętnie wykorzystywany był do
pokrywania pergoli, ogrodzeń, ścian i itp. ze względu
na bujny wzrost i małe wymagana w stosunku do
gleby. Często dziczeje zwłaszcza w zachodnich
i centralnych regionach kraju, na siedliskach ruderalnych
i w zaniedbanych parkach, z których anemochorycznie
przedostaje się do okolicznych lasów. Na obrzeżach
żyznych lasów łęgowych i dębowo-grabowych staje się
rośliną silnie zaborczą, obficie porastającą pnie i korony
drzew, tworzącą jednogatunkowe, tzw. zbiorowiska
welonowe.
Cornus sericea L. – dereń rozłogowy. Krzew o rozległym
zasięgu w Ameryce Północnej, rośnie na obszarach
znacznie różniących się pod względem warunków
klimatycznych i glebowych. Wprawdzie najczęściej
występuje w lasach i zaroślach na siedliskach wilgotnych,
zalewowych i bagiennych, lecz jest też komponentem
zbiorowisk zaroślowych i leśnych na nadmorskich
wydmach oraz górskich, skalistych zboczach. W Polsce
należy do często sadzonych gatunków ozdobnych w
miastach, na obszarach wiejskich i przy drogach. Szeroko
się rozrasta, ma efektowne czerwone pędy i atrakcyjnie
przebarwiające się jesienią liście. Jest odporny na mrozy
PECKIANA9.indb 5
01.08.2014 14:30:52
Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska
64
PECKIANA 9 · 2014
i tolerancyjny na zanieczyszczenia powietrza. Znajduje
zastosowanie do utrwalania gruntów narażonych na
erozję, oraz siedlisk silnie przeobrażonych, takich jak
hałdy pokopalniane, wysypiska śmieci czy wyrobiska
poprzemysłowe. W takich warunkach, np. na Śląsku,
łatwo dziczeje i ciągle zdobywa nowe stanowiska wtórne,
głównie dzięki rozprzestrzenianiu nasion przez ptaki.
Do lasów był wprowadzany świadomie, jako element
o znaczeniu biocenotycznym, niekiedy także
dekoracyjnym, lub pomyłkowo, w sytuacji gdy był
błędnie utożsamiany z gatunkiem rodzimym – dereniem
świdwą. Stadium postneofita osiąga na siedliskach
wilgotnych, przeważnie w łęgach olszowo-jesionowych
oraz w olsach, w których szybko i silnie się rozrasta dzięki
łatwemu ukorzenianiu pędów przylegających do ziemi.
Cotoneaster lucidus Schltdl. – irga błyszcząca. Endemit
syberyjskim, występujący na nielicznych stanowiskach
w rejonie Bajkału. Tworzy tam zarośla na skalistych
zboczach górskich, rośnie też w tajdze modrzewiowej
oraz w zbiorowiskach nadrzecznych Uchodzi on za jedną
z najbardziej wartościowych irg, o wszechstronnym
zastosowaniu na terenach zieleni. Jest gatunkiem
mrozoodpornym, cienioznośnym, wytrzymałym na
suszę i zanieczyszczenia powietrza, łatwym do uprawy
w różnych warunkach, odznaczającym się szybkim
wzrostem, gęstym ugałęzieniem i obfitym ulistnieniem.
Należy do częstych roślin w ogrodach oraz starych
parkach i na cmentarzach wiejskich, skąd za pomocą
nasion roznoszonych przez ptaki łatwo wnika do lasów
znajdujących się w pobliżu takich obiektów. Stanowiska
leśne omawianego krzewu znane są między innymi
z Wielkopolski, Pomorza Zachodniego, ziemi lubuskiej,
a nawet z Puszczy Białowieskiej, jednego z najlepiej
zachowanych kompleksów naturalnej roślinności lasów
nizinnych w Europie. Na stanowiskach w środkowej
Wielkopolsce irga błyszcząca przejawia zdolność do
silnego opanowywania warstwy krzewów w naturalnych
i półnaturalnych zbiorowiskach leśnych, głównie grądów
oraz w fitocenozach z drzewostanem sosnowym na
siedliskach żyznych i średnio żyznych lasów liściastych.
Na terenach cennych pod względem przyrodniczym
stanowi istotne zagrożenie dla różnorodności biologicznej.
Fraxinus pennsylvanica Marshall – jesion
pensylwański. Obszar naturalnego występowania tego
drzewa znajduje się w obrębie trzech stref klimatycznych
(umiarkowanej, podzwrotnikowej oraz zwrotnikowej)
Ameryki Północnej. W ojczyźnie rośnie w różnych
zbiorowiskach leśnych, najczęściej na siedliskach
aluwialnych w dolinach rzecznych, lecz także na
suchych i ubogich glebach w strefie lasoprerii. W Polsce
bardzo często był wprowadzany do zieleni miast i wsi
oraz do zadrzewień przydrożnych. Łatwo rozmnaża
się go z nasion, rośnie szybko, zwłaszcza w młodości,
jest bardzo żywotny, mrozoodporny, wytrzymały na
suszę, zanieczyszczenia powietrza, choroby grzybowe
i szkodniki. Może być uprawiany na różnego typu
glebach, ubogich i zasobnych, świeżych i wilgotnych,
a także na gruntach silnie przeobrażonych w wyniku
działalności przemysłowej. W lasach znalazł się między
innymi w wyniku introdukcji, czasami pod niewłaściwą
nazwą jesionu amerykańskiego, a nawet rodzimego
jesionu wyniosłego, lecz ze względu na niezadowalający
wzrost i słabą jakość techniczną drewna nie znalazł
szerszego zastosowania na skalę gospodarczą. Jesion
pensylwański ma właściwości gatunku pionierskiego,
szybko osiąga dojrzałość generatywną, często i obficie
owocuje, a jego owoce są przemieszczane przez wiatr
i wodę. Samosiew pojawia się niekiedy masowo,
np. w miastach na gruzowiskach, na porzuconych
polach, a na terenach leśnych – przede wszystkim
w dolinach rzecznych. Wtórne zarośla i lasy z jesionem
pensylwańskim notowano najczęściej nad Odrą i Wartą,
głównie w strefie zalewów periodycznych, na siedliskach
zbiorowisk krzewiastych wierzb wąskolistnych i łęgów
wierzbowych. Ekspansji tego drzewa sprzyjają podobne
czynniki, jak w przypadku klonu jesionolistnego.
Quercus rubra L. – dąb czerwony. Pochodzący
z Ameryki Północnej drzewo, w granicach naturalnego
zasięgu optymalny wzrost osiąga w ciepłym
i wilgotnym klimacie, na głębokich i wilgotnych
glebach gliniasto-piaszczystych. W ojczyźnie rzadko
tworzy lite drzewostany, zazwyczaj stanowi domieszkę
w wielogatunkowych lasach liściastych. W zachodniej
i środkowej dąb czerwony należy do najczęściej
uprawianych, okrytozalążkowych gatunków obcego
pochodzenia, zarówno w lasach, jak i poza nimi.
Charakteryzuje się szybkim wzrostem i dużą żywotnością,
ma niewielkie wymagania glebowe, jest uznawany za
gatunek odporny na zanieczyszczenia przemysłowe,
obficie owocuje i w związku tym łatwo się go rozmnaża.
Drewno dębu czerwonego jest cenione między innymi za
dobrą jakość pni, większą w porównaniu z naszymi dębami
wydajność oraz łatwiejszy proces obróbki. Uprawa tego
gatunku w środowisku leśnym stała się zagadnieniem
dyskusyjnym, albowiem może on rozprzestrzeniać się
samorzutnie, głównie na drodze zoochorii, i wkraczać
do zbiorowisk naturalnych. Został on uwzględniony
w niniejszym opracowaniu, gdyż często jest zaliczany do
grupy roślin inwazyjnych, wymaga to jednak pewnego
wyjaśnienia. Częste występowanie omawianego dębu
w formie litych, dojrzałych drzewostanów w polskich
lasach jest rezultatem upowszechnienia uprawy tego
gatunku na znacznie szerszą skalę niż zakres introdukcji
PECKIANA9.indb 6
01.08.2014 14:30:52
PECKIANA 9 · 2014
65
Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski
wielu innych obcych roślin drzewiastych, z wyjątkiem
robinii akacjowej i czeremchy późnej. Redukcyjny
wpływ takich monokultur na rodzime składniki
fitocenoz nie budzi wątpliwości, natomiast nie ma dotąd
jednoznacznych dowodów na zdolność dębu czerwonego
do spontanicznego tworzenia wtórnych agregacji
o podobnym charakterze i równie silnego przeobrażania
zbiorowisk leśnych. Z dotychczasowych obserwacji
wynika, że w porównaniu z wymienionymi w tej pracy
najbardziej inwazyjnymi drzewami i krzewami, gatunek
ten należy traktować raczej, jako ujawniający pierwsze
symptomy postneofita.
Quercus cerris L. – dąb burgundzki. Gatunek ten
w granicach naturalnego zasięgu jest składnikiem
ciepłolubnych lasów mieszanych w niższych
położeniach górskich. W Polsce był wprowadzany do
lasów na Pomorzu, Dolnym Śląsku, ziemi lubuskiej
i w Wielkopolsce, lecz bez pozytywnych rezultatów
produkcyjnych z uwagi na częste uszkodzenia pni od
niskich temperatur zimowych. Gatunek zasługuje tu
na wspomnienie, gdyż w kilku miejscach odnawia się
z samosiewu, jest rozprzestrzeniany na drodze zoochorii
i, w skali lokalnej, wykazuje zdolność do zajmowania
nowych stanowisk. Stwierdzono interesujące przypadki
zdominowania przez dąb burgundzki warstwy podszytu
i podrostu w zbiorowiskach z sosną w drzewostanie na
siedliskach żyznych lasów liściastych.
Prunus serotina Ehrh. – czeremcha późna (czeremcha
amerykańska). Pochodzący z Ameryki Północnej gatunek
ma szeroką skalę ekologiczną, rośne na niżu i w górach w
różnych warunkach siedliskowych. W europejskich lasach
czeremcha późna nie znalazła zastosowania jako gatunek
produkcyjny z powodu niezadowalającego wzrostu
i słabej jakości technicznej pni. Była natomiast, jeszcze do
niedawna, pospolicie, wręcz masowo, wprowadzana do
podszytu, z nadzieją wzbogacenia biocenoz i polepszenia
właściwości gleb na ubogich siedliskach nizinnych.
Z czasem okazała się rośliną ekspansywną, zwłaszcza
na siedliskach żyznych, zaborczą i trudną do wytępienia,
sprawiającą kłopoty przy odnawianiu lasu. Problematyka
inwazyjnych właściwości czeremchy późnej była już
przedmiotem wielu opracowań naukowych, w związku
z czym w tym artykule wypada zwrócić uwagę na jeden,
zasadniczy aspekt powszechnego występowania tego
gatunku w polskich lasach. Nie byłby on tak częsty
w całym kraju, gdyby nie uprawiano go przez kilka
dziesięcioleci na tak masową skalę, zwłaszcza w lasach na
gruntach porolnych, szczególnie podatnych na penetrację
przez gatunki rozprzestrzeniane na drodze zoochorii.
Robinia pseudoacacia L. – robinia biała (robinia
akacjowa, grochodrzew). Na obszarze naturalnego
występowania rośnie w różnych warunkach,
z optimum na glebach żyznych, głębokich, wilgotnych
i przepuszczalnych. W Polsce jest bardzo często
uprawiana w parkach, ogrodach, na terenach zieleni
miejskiej i wiejskiej oraz w zadrzewieniach przydrożnych.
Rośnie szybko, szczególnie w młodości, dobrze znosi
suszę, zanieczyszczenia powietrza oraz zasolenie gleby.
Wytwarza szeroki i silny system korzeniowy oraz
ma dużą zdolność do wydawania odrośli z pniaków
i odrostów z korzeni. Wpływa na wzbogacanie gleby
w materię organiczną. Dzięki tym właściwościom robinia
odgrywa istotną rolę w regeneracji roślinności na gruntach
zdegradowanych, trudnych do zalesienia i narażonych
na erozję. Poza tym jest wartościowa dla pszczelarstwa.
W lasach Polski należy do najczęściej spotykanych drzew
obcego pochodzenia. Niezadowalający wzrost oraz słaba
jakość większości drzewostanów robiniowych wpłynęły
na ogólnie negatywną opinię leśników o przydatności
omawianego gatunku dla gospodarstwa leśnego,
zwłaszcza że po wyrębie sprawia on duże trudności
w odnawianiu lasu. Robinię zalicza się wprawdzie do
gatunków inwazyjnych, ale większe znaczenie w jej
ekspansji na terenach leśnych ma wegetatywny rozrost
niż rozmnażanie generatywne. W związku z tym stwarza
ona zagrożenie dla różnorodności biologicznej głównie
w miejscach, gdzie została posadzona.
Spiraea tomentosa L. – tawuła kutnerowata.
Pochodzący z Ameryki Północnej krzew, w granicach
naturalnego zasięgu rośnie na siedliskach bagiennych,
na łąkach i w wilgotnych lasach. W Europie należy do
rzadko sadzonych roślin ozdobnych (bardzo efektowy
w czasie obfitego i późnego kwitnienia przypadającego
na drugą połowę lata), trudnych w uprawie z powodu
specyficznych wymagań w stosunku do właściwości
gleby. W Polsce, na obszarze Borów Niemodlińskich
i Puszczy Drawskiej, a zwłaszcza w Borach Dolnośląskich,
jest ona pospolitym gatunkiem na siedliskach wilgotnych
i bagiennych, sprawiającym kłopoty przy odnawianiu
lasu i trudnym do wytępienia. Tawuła kutnerowata należy
do najbardziej inwazyjnych roślin w środowisku leśnym.
Ma wprawdzie dość wąską skalę wymagań glebowych,
gdyż odpowiadają jej głównie gleby wilgotne, zwłaszcza
torfowe i murszowe o niskim odczynie pH, jednak w tych
warunkach staje się rośliną o silnym, konkurencyjnym
oddziaływaniu na rodzime elementy flory. Dobrze
znosi znaczne wahania poziomu wody, łącznie z
okresowym podtapianiem, najlepiej rozwija się w pełnym
oświetleniu, ale toleruje deficyt światła w fitocenozach
borów sosnowych i lasów z brzozami i olszą czarną. Na
przestrzeni otwartej wywarza gęste i szczelne, niedostępne
dla innych gatunków, zwarte agregacje. Rośnie szybko
PECKIANA9.indb 7
01.08.2014 14:30:52
Władysław Danielewicz & Blanka Wiatrowska
66
PECKIANA 9 · 2014
i bujnie. Mocno rozrasta się wegetatywnie i poszerza
areał osobniczy dzięki naturalnym odkładom. Ma duży
potencjał regeneracyjny. Corocznie obficie kwietnie
i owocuje. Wydaje bardzo liczne małe i lekkie nasiona,
przenoszone przez wiatr i wodę, długo zachowujące
zdolność kiełkowania. W nieznacznym stopniu ulega
presji roślinożerców i patogenów. Jej ekspansji sprzyjają
zaburzenia stosunków wodnych torfowisk wysokich
i przejściowych, wywoływane odwadnianiem za pomocą
rowów melioracyjnych, które są najważniejszymi szlakami
jej migracji. Intensywnie wkracza na tereny po dawnych
stawach, na niekoszone łąki i nieużytki. Ekspansja
tawuły kutnerowatej ma istotny wpływ na transformacje
struktury oraz składu florystycznego naturalnych
i półnaturalnych zbiorowisk roślinnych. Ograniczanie tego
zjawiska jest jednak zadaniem trudnym i długofalowym,
wymagającym kompleksowego podejścia do zagadnień
ochrony przyrody przed inwazjami biologicznymi.
3. Podsumowanie
Wymienione w tej pracy gatunki, zaliczane w Polsce
do roślin inwazyjnych, różnią się od siebie pod względem
właściwości biologicznych i ekologicznych. Jedne z nich
mają wiele cech organizmów pionierskich (np. tawuła
kutnerowata, klon jesionolistny czy jesion pensylwański)
i w krótkim czasie wytwarzają wtórne populacje w lasach,
inne natomiast poszerzają swój areał stopniowo, często
przez wiele lat (np. świdośliwy, dąb burgundzki, dereń
rozłogowy). Niezależnie od tego ekspansja wszystkich
tych drzew i krzewów jest zjawiskiem zachodzącym
w warunkach mniejszych lub większych zaburzeń
struktury i funkcjonowania ekosystemów leśnych. Są
liczne dowody na to, że w naturalnych i stabilnych lasach
rzadko dochodzi do penetracji przez gatunki obce. W
związku z tym, jedną z podstawowych zasad skutecznego
zapobiegania inwazjom powinna być dbałość o stan
środowiska leśnego, a więc przede wszystkim zaniechanie
introdukcji gatunków ekspansywnych, a w przypadku,
gdy już zostały wprowadzone – ograniczanie możliwości
ich rozprzestrzeniania się i dalszych kolonizacji.
Obecny stan wiedzy o obcych drzewach i krzewach
w lasach jest na tyle wystarczający, by obiektywnie
spojrzeć na bilans autentycznych korzyści i strat
wynikających z introdukcji, na podstawie którego
powinny być wypracowane długofalowe zasady
postępowania z gatunkami zarówno inwazyjnymi, jak
i nieinwazyjnymi. Wieloaspektowego potraktowania
wymaga również zagadnienie zwalczania obcych roślin
stwarzających zagrożenie dla różnorodności biologicznej.
Przy jego rozpatrywaniu warto się zastanowić, czy
potrafimy skutecznie walczyć z nimi w taki sposób,
by nie powodować dodatkowych strat w środowisku
przyrodniczym.
4. Literatura
Dajdok, Z., A. Nowak, W. Danielewicz, J. Kujawa-Pawlaczyk
& W. Bena (2011): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact
Sheet – Spiraea tomentosa. – Online Database of the North
European and Baltic Network on Invasive Alien Species –
NOBANIS www.nobanis.org. [access 05/02/2014].
Danielewicz, W. (1993): Obce gatunki drzew i krzewów w
dolinie Warty. Cz. I. Klon jesionolistny (Acer negundo L.)
[Foreign species of trees and shrubs in the Valley of Warta
River. Part I. Box elder (Acer negundo L.)]. – Poznańskie
Towarzystwo Przyjaciół Nauk, Prace Komisji Nauk Leśnych
76: 31–37 (in Polish).
Danielewicz, W. (2008): Ekologiczne uwarunkowania zasięgów
drzew i krzewów na aluwialnych obszarach doliny Odry
[Ecological determinants of the range of trees and shrubs
in the alluvial areas of the Oder Valley]. – Wydawnictwo
Uniwersytetu Przyrodniczego, Poznań: 280 pp. (in Polish).
Danielewicz, W. & K. Glanc (1988): Drzewa i krzewy doliny
rzeki Warty [Trees and shrubs of the Warta River Valley]. –
Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu 190: 37–54 (in
Polish).
Danielewicz, W. & T. Maliński (1995): Materiały do
znajomości dendroflory Wielkopolskiego Parku Narodowego
[Contribution to the knowledge of dendroflora of Wielkopolska
National Park]. – Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego,
Morena 3: 7–27 (in Polish).
Danielewicz, W. & T. Maliński (1996): Rodzaj Amelanchier
Med. – świdośliwa w Wielkopolskim Parku Narodowym
[The genus Amelanchier Med. in the Wielkopolska National
Park]. – Prace Wielkopolskiego Parku Narodowego, Morena
4: 19–35 (in Polish).
Danielewicz, W. & T. Maliński (1997): Drzewa i krzewy obcego
pochodzenia w lasach Wielkopolskiego Parku Narodowego. –
Rocznik Dendrologiczny 45: 65–81 (in Polish).
Danielewicz, W. & T. Maliński (2003): Alien tree and shrubs
species in Poland regenerating by self-sowing. – Rocznik
Dendrologiczny 51: 205–236.
Danielewicz, W. & T. Maliński (2004): Naturalization of
Cotoneaster lucidus Schltdl. in Wielkopolski National Park. –
Rocznik Dendrologiczny 52: 197–214.
Danielewicz, W. & B. Wiatrowska (2011): Motywy, okoliczności
i środowiskowe konsekwencje wprowadzania obcych
gatunków drzew i krzewów do lasów [Motives, circumstances
and consequences of the introduction of alien tree and shrub
species into forests]. – Studia i Materiały Centrum Edukacji
Przyrodniczo-Leśnej, Rogów 33 (4): 26–43 (in Polish).
PECKIANA9.indb 8
01.08.2014 14:30:52
PECKIANA 9 · 2014
67
Inwazyjne gatunki drzew i krzewóww lasach Polski
Faliński, J. B. (1968): Stadia neofityzmu i stosunek neofitów
do innych komponentów zbiorowiska [Stages of neophytism
and the relation of neophytes to other components of the
community]. – Materiały Zakładu Fitosocjologii Stosowanej
Uniwersytetu Warszawskiego 25: 15–31 (in Polish).
Faliński, J. B. (1969): Neofity i neofityzm [Neophytes and
neophytism]. – Ekologia Polska Seria B. 15 (4): 337–355 (in
Polish).
Faliński, J. B. (1998): Invasive alien plants, vegetation dynamics
and neophytism. – Phytocoenosis 10 (N.S.) Supplementum
Cartographiae Geobotanicae 9: 163–187.
Faliński, J. B. (2004): Inwazje w świecie roślin: mechanizmy,
zagrożenia, projekt badań [Invasions in the plant world:
mechanisms, danger, research project]. – Phytocoenosis 16
(N.S.), Seminarium Geobotanicum 10: 32 pp. (in Polish).
Lambdon, P. W. & P. Pyšek, C. Basnou, M. Hejda, M.
Arianoutsou, V. Jarošík, J. Pergl, M. Winter, P. Anastasiu,
P. Andriopoulos, I. Bazos, G. Brundu, L. Celesti-Grapow, P.
Chassot, P. Delipietrou, M. Josefsson, S. Kark, S. Klotz, Y.
Kokkoris, I. Kűhn, H. Marachante, I. Perglová, J. Pino, M.
Vilà, A. Zikos, D. Roy & P. E. Hulme (2008): Alien flora
of Europe: species diversity, temporal trends, goegraphical
patterns and research needs. – Preslia 80: 101–149.
Pyšek, P., J. Danihelka, J. Sádlo, J. Jr. Chrtek, M. Chytrý,
V. Jarošík, Z. Kaplan, F. Krahulec, L. Moravcová, J. Pergl,
K. Štajerová & L. Tichý (2012a): Catalogue of alien plants
of Czech Republic (2nd edition): checklist update, taxonomic
diversity and invasion patterns. – Preslia 84: 155–255.
Pyšek, P., M. Chytrý, J. Pergl, J. Sádlo & J. Wild (2012b): Plant
invasions in the Czech Republic: current state, introduction
dynamics, invasive species and invaded habitats. – Preslia 84:
575–629.
Richardson, D. M. & Pyšek P. (2006): Plant invasions; merging
the concept of species and community. – Progress in Physical
Geography 30: 409–431.
Richardson, D. M., P. Pyšek, M. Rejmánek, M. G. Barbour, F.
D. Panetta & C. J. West (2000): Naturalization and invasion
of alien plants: concepts and definitions. – Diversity and
Distribution 6: 93–107.
Richardson, D. M. & M. Rejmánek (2011): Trees and shrubs
as invasive alien plants – a global review. – Diversity and
Distribution 17: 788–809.
Theoharides, K. A. & J. S. Dukes (2007): Plant invasion across
space and time: factors affecting nonindigenous species
success during four stages of invasion. – New Phytologist 176
(2): 256–273.
Tokarska-Guzik, B. (2005): The establishment and spread of
alien plants species (kenophytes) in the flora of Poland. –
Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, Katowice: 192 pp.
Tokarska-Guzik, B., Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz,
W. Danielewicz & C. Hołdyński (2012): Rośliny obcego
pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem
gatunków inwazyjnych [Alien plants in Poland with particular
reference to invasive species]. – Generalna Dyrekcja Ochrony
Środowiska, Warszawa: 197 pp. (in Polish).
PECKIANA9.indb 9
01.08.2014 14:30:52