Funkcje, elementy i struktura łyka

wtórnego drzew nagozalążkowych

i okrytozalążkowych

na przykładach łyka

na przykładach łyka

sosny pospolitej

sosny pospolitej

Pinus

Pinus

sylvestris

sylvestris

i lipy

i lipy

Tilia

Tilia

sp.

sp.

Zagadnienia do opracowania na podstawie

Zagadnienia do opracowania na podstawie

materiału ćwiczeniowego oraz literatury

materiału ćwiczeniowego oraz literatury

1.

Wymień i krótko omów dwie główne funkcje jakie pełni łyko

wtórne u drzew

(nago

(nago

-

-

i okrytozalążkowych)

i okrytozalążkowych)

2.

2.

Podaj nazwę i opisz budowę komórek łyka przystosowanych do

Podaj nazwę i opisz budowę komórek łyka przystosowanych do

pełnienia funkcji przewodzącej u drzew nagozalążkowych i

pełnienia funkcji przewodzącej u drzew nagozalążkowych i

okrytozalążkowych.

okrytozalążkowych.

3.

3.

Jakie jest kryterium wyróżniania łyka funkcjonującego i

Jakie jest kryterium wyróżniania łyka funkcjonującego i

niefunkcjonującego

niefunkcjonującego

? Jaka jest grubość ich pokładów?

? Jaka jest grubość ich pokładów?

4.

4.

Jakie funkcje pełnią komórki miękiszowe łyka wtórnego u

Jakie funkcje pełnią komórki miękiszowe łyka wtórnego u

drzew nago i okrytozalążkowych? Uwzględnij podział komórek

drzew nago i okrytozalążkowych? Uwzględnij podział komórek

miękiszowych ze względu na rodzaj związku między nimi a

miękiszowych ze względu na rodzaj związku między nimi a

elementami sitowymi.

elementami sitowymi.

5.

5.

Podaj nazwę, scharakteryzuj budowę i występowanie elementów

Podaj nazwę, scharakteryzuj budowę i występowanie elementów

wzmacniających łyka u różnych grup systematycznych drzew

wzmacniających łyka u różnych grup systematycznych drzew

nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

nagozalążkowych i okrytozalążkowych.

6.

6.

Wymień elementy systemu podłużnego i poprzecznego łyka

Wymień elementy systemu podłużnego i poprzecznego łyka

wtórnego drzew nago i okrytozalążkowych. Jakie jest ich

wtórnego drzew nago i okrytozalążkowych. Jakie jest ich

pochodzenie?

pochodzenie?

Funkcje floemu wtórnego u drzew

‰

‰

transport substancji

transport substancji

–

–

głównie

głównie

organicznych

organicznych

‰

‰

magazynowanie substancji zapasowych

magazynowanie substancji zapasowych

i innych

i innych

Transport we floemie

cd

cd

. Funkcje

. Funkcje

floemu

floemu

„

„

cechy transportu:

cechy transportu:

o

o

długodystansowy

długodystansowy

o

o

symplastyczny

symplastyczny

„

„

rodzaj transportowanych substancji:

rodzaj transportowanych substancji:

o

o

cukry

cukry

nieredukujace

nieredukujace

:

:

sacharoza i jej połączenia z galaktozą

sacharoza i jej połączenia z galaktozą

o

o

pochodne cukrów

pochodne cukrów

D

D

-

-

mannitol

mannitol

i

i

sorbitol

sorbitol

o

o

białka,

białka,

mRNA

mRNA

, hormony

, hormony

„

„

kierunek transportu:

kierunek transportu:

o

o

od źródła cukrów do miejsc ich zużywania

od źródła cukrów do miejsc ich zużywania

o

o

w elementach sitowych może to być zarówno kierunek

w elementach sitowych może to być zarówno kierunek

apikalny jak i

apikalny jak i

bazalny

bazalny

„

„

intensywność transportu

intensywność transportu

kilkanaście gramów cukrów /cm

kilkanaście gramów cukrów /cm

2

2

/godz.

/godz.

ƒ

ƒ

prędkość przepływu zawartości elementów

prędkość przepływu zawartości elementów

sitowych

sitowych

średnio 40 cm /godz.,

średnio 40 cm /godz.,

max

max

. do 200 cm/godz.

. do 200 cm/godz.

cd

cd

. Funkcje

. Funkcje

floemu

floemu

Magazynowanie substancji

„

„

magazynowanie substancji zapasowych

magazynowanie substancji zapasowych

–

–

głównie w postaci skrobi

głównie w postaci skrobi

„

„

odkładanie różnego rodzaju substancji w

odkładanie różnego rodzaju substancji w

idioblastach

idioblastach

w postaci np. kryształów,

w postaci np. kryształów,

wtrętów

wtrętów

Elementy i struktura łyka wtórnego

drzew nagozalążkowych

1.

1.

Elementy sitowe:

Elementy sitowe:

komórki sitowe

komórki sitowe

2.

2.

Elementy wspomagające i spichrzowe:

Elementy wspomagające i spichrzowe:

komórki albuminowe

komórki albuminowe

(syn. białkowe,

(syn. białkowe,

Strasburgera

Strasburgera

)

)

funkcjonalnie powiązane z komórkami sitowymi

funkcjonalnie powiązane z komórkami sitowymi

„

„

zwykłe”

zwykłe”

komórki miękiszowe

komórki miękiszowe

(gromadzące skrobię)

(gromadzące skrobię)

3.

3.

Elementy wzmacniające:

Elementy wzmacniające:

włókna łykowe właściwe i sklerotyczne,

włókna łykowe właściwe i sklerotyczne,

sklereidy

sklereidy

4.

4.

Elementy wydzielnicze:

Elementy wydzielnicze:

idioblasty

idioblasty

o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub

o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub

piasek krystaliczny)

piasek krystaliczny)

Ł

Ł

yko wtórne

yko wtórne

niefunkcjonujące

niefunkcjonujące

komórki sitowe

komórki sitowe

Pinus

Pinus

sylvestris

sylvestris

, przekrój poprzeczny przez wtórne tkanki

, przekrój poprzeczny przez wtórne tkanki

waskularne

waskularne

funkcjonujące

funkcjonujące

kambium

kambium

drewno wtórne

drewno wtórne

komórka mięk

komórka mięki

podłużnego

podłużnego

komórka miękiszo

komórka miękiszo

promienia łykowe

promienia łykowe

pola sitowe na

pola sitowe na

ścianach promieniowych

ścianach promieniowych

∅

∅

por

por

ó

ó

w ok. 2

w ok. 2

µ

µ

m

m

komórka sitowa

komórka sitowa

dł. do 5 mm

dł. do 5 mm

miękisz podłużny

miękisz podłużny

Pinus

Pinus

sylvestris

sylvestris

,

,

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

komórki białkowe
promienia łykowego

komórki białkowe
promienia łykowego

Ksylem

Floem

komórki miękiszu

podłużnego -

niektóre z nich mogą

niektóre z nich mogą

być komórkami

być komórkami

białkowymi

białkowymi

komórka miękiszowa

komórka miękiszowa

promienia („zwykła”, leżąca)

promienia („zwykła”, leżąca)

promień łykowy

promień łykowy

Pinus

Pinus

sylvestris

sylvestris

,

,

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

1

1

–

–

komórka sitowa

komórka sitowa

2

2

–

–

pole sitowe

pole sitowe

na

na

ścianie promieniowej

ścianie promieniowej

3

3

–

–

komórka miękiszowa,

komórka miękiszowa,

stojącą promienia

stojącą promienia

(„zwykła” tj. gromadząca

(„zwykła” tj. gromadząca

skrobię)

skrobię)

4

4

–

–

komórka białkowa

komórka białkowa

tj.

tj.

komórka miękiszowa,

komórka miękiszowa,

stojąca promienia,

stojąca promienia,

o wysokiej aktywności

o wysokiej aktywności

kwaśnej fosfatazy,

kwaśnej fosfatazy,

nie gromadzi

nie gromadzi

skrobii

skrobii

5

5

–

–

komórka miękiszowa

komórka miękiszowa

leżąca promienia,

leżąca promienia,

gromadząca skrobię

gromadząca skrobię

6

6

–

–

komórka miękiszu

komórka miękiszu

podłużnego,

podłużnego,

gromadząca skrobię

gromadząca skrobię

Larix

Larix

sp.,

sp.,

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

-

-

schemat

schemat

Pinus

Pinus

sylvestris

sylvestris

,

,

przekrój promieniowy przez wtórne tkanki

przekrój promieniowy przez wtórne tkanki

waskularne

waskularne

Przekrój promieniowy:
1 – strefa kambium
2 – strefa łyka
3 – pole sitowe
4 – słup komórek miękiszu podłużnego

Przekrój styczny – schemat:
3 – pole sitowe
5 – promień łykowy
6 – komórki stojące promienia

Pinus

Pinus

strobus

strobus

,

,

przekrój promieniowy przez łyko wtórne.

przekrój promieniowy przez łyko wtórne.

Barwienie błękitem aniliny.

Barwienie błękitem aniliny.

Łyko wtórne drzew nagozalążkowych

system podłużny

„

„

komórki sitowe

komórki sitowe

„

„

miękisz łykowy podłużny:

miękisz łykowy podłużny:

komórki miękiszowe „zwykłe”

komórki miękiszowe „zwykłe”

(gromadzą skrobię)

(gromadzą skrobię)

komórki albuminowe

komórki albuminowe

(nie gromadzą skrobi, wysoka

(nie gromadzą skrobi, wysoka

aktywność kwaśnej fosfatazy)

aktywność kwaśnej fosfatazy)

„

„

włókna łykowe właściwe

włókna łykowe właściwe

(

(

Cupressaceae,Taxodiaceae

Cupressaceae,Taxodiaceae

)

)

i sklerotyczne

i sklerotyczne

(

(

Larix

Larix

)

)

„

„

sklereidy

sklereidy

,

,

idioblasty

idioblasty

system poprzeczny

„

promienie łykowe:

komórki miękiszowe leżące

(gromadzą skrobię)

komórki albuminowe

(u Pinaceae, Cupressaceae)

–

nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy

sklereidy

Elementy i struktura łyka wtórnego

drzew okrytozalążkowych

1.

1.

Elementy sitowe:

Elementy sitowe:

c

c

złony rurek sitowych

złony rurek sitowych

z komórkami towarzyszącym

z komórkami towarzyszącym

2.

2.

Elementy spichrzowe :

Elementy spichrzowe :

k

k

omórki miękiszowe

omórki miękiszowe

(gromadzące skrobię)

(gromadzące skrobię)

3.

3.

Elementy wzmacniające:

Elementy wzmacniające:

włókna łykowe właściwe i sklerotyczne,

włókna łykowe właściwe i sklerotyczne,

sklereidy

sklereidy

4.

4.

Elementy wydzielnicze:

Elementy wydzielnicze:

mleczniki

mleczniki

(

(

latycyfery

latycyfery

)

)

idioblasty

idioblasty

*

*

o specyficznej zawartości

o specyficznej zawartości

(garbniki, śluzy, kryształy lub piasek

(garbniki, śluzy, kryształy lub piasek

krystaliczny)

krystaliczny)

Łyko wtórne drzew okrytozalążkowych

system podłużny

„

„

człony rurek sitowych

człony rurek sitowych

„

„

miękisz łykowy podłużny:

miękisz łykowy podłużny:

„zwykłe” komórki miękiszowe oraz

„zwykłe” komórki miękiszowe oraz

komórki towarzyszące

komórki towarzyszące

„

„

sklereidy

sklereidy

,

,

idioblasty

idioblasty

„

„

włókna łykowe właściwe

włókna łykowe właściwe

„

„

włókna łykowe sklerotyczne

włókna łykowe sklerotyczne

„

„

mleczniki

mleczniki

System poprzeczny

„

promienie łykowe:

komórki miękiszowe
sklereidy

Człony rurek sitowych

Człony rurek sitowych

„

„

funkcjonują jako komórki żywe

funkcjonują jako komórki żywe

„

„

są wyspecjalizowane w szybkim

są wyspecjalizowane w szybkim

transporcie substancji pokarmowych

transporcie substancji pokarmowych

„

„

transport sacharozy zachodzi z

transport sacharozy zachodzi z

prędkością 100

prędkością 100

-

-

200 cm/h tj. ok. 100x

200 cm/h tj. ok. 100x

szybciej niż w miękiszu

szybciej niż w miękiszu

„

„

tworzą długie ciągi transportowe tzw.

tworzą długie ciągi transportowe tzw.

rurki sitowe

rurki sitowe

Człony rurek sitowych

Człony rurek sitowych

cd

cd

.

.

„

„

brak;

brak;

jadra

jadra

,

,

diktiosomów

diktiosomów

,

,

mikrotubul

mikrotubul

, ciągłego

, ciągłego

tonoplastu

tonoplastu

,

,

nieliczne;

nieliczne;

mitochondria

mitochondria

,

,

rybosomy

rybosomy

.

.

plastydy

plastydy

rozdęte, ze skrobią lub wtrętami

rozdęte, ze skrobią lub wtrętami

białkowymi,

białkowymi,

występują;

występują;

filamenty

filamenty

białka P w

białka P w

protoplaście

protoplaście

i porach.

i porach.

„

„

ściśle związane z komórkami towarzyszącymi

ściśle związane z komórkami towarzyszącymi

(funkcjonalnie i pochodzeniem)

(funkcjonalnie i pochodzeniem)

„

„

ściany

ściany

niezdrewniałe

niezdrewniałe

, z reguły pierwotne i cienkie,

, z reguły pierwotne i cienkie,

czasem z grubym pokładem perłowym

czasem z grubym pokładem perłowym

„

„

ściany posiadają

ściany posiadają

pola sitowe: skupiska porów

pola sitowe: skupiska porów

wyścielonych

wyścielonych

kalozą

kalozą

„

„

pola sitowe są 2 rodzajów

pola sitowe są 2 rodzajów

: na ścianach bocznych i

: na ścianach bocznych i

na ścianach rozdzielających dwa człony jednej

na ścianach rozdzielających dwa człony jednej

rurki (czyli na płytach sitowych)

rurki (czyli na płytach sitowych)

Człony rurek sitowych

Człony rurek sitowych

cd

cd

.

.

„

„

pola z większymi porami

pola z większymi porami

występują na

występują na

płytach sitowych czyli na ścianach łączących

płytach sitowych czyli na ścianach łączących

człony jednej rurki

człony jednej rurki

„

„

pola z drobniejszymi porami

pola z drobniejszymi porami

występują w

występują w

miejscu kontaktu z członem innej rurki lub

miejscu kontaktu z członem innej rurki lub

komórką towarzyszącą

komórką towarzyszącą

„

„

przez pory przechodzą dość grube pasma

przez pory przechodzą dość grube pasma

cytoplazmy zapewniając ciągłość

cytoplazmy zapewniając ciągłość

symplastycznej

symplastycznej

drogi transportu cukrów

drogi transportu cukrów

„

„

płyty sitowe mogą być proste lub złożone

płyty sitowe mogą być proste lub złożone

(3)płyta sitowa prosta

(3)płyta sitowa prosta

(3) płyta sitowa prosta:

(3) płyta sitowa prosta:

widok z boku

widok z boku

myktoplazma

myktoplazma

(1) komórka

(1) komórka

towarzysząca

towarzysząca

człon rurki sitowej

człon rurki sitowej

płyta sitowa prosta

płyta sitowa prosta

Cucurbita

Cucurbita

pepo

pepo

:

:

człon rurki sitowej z płytą sitową prostą

człon rurki sitowej z płytą sitową prostą

Nicotiana

Nicotiana

:

:

1.

1.

płyta sitowa

płyta sitowa

2.

2.

komórka miękiszu

komórka miękiszu

łykowego, podłużnego

łykowego, podłużnego

3.

3.

komórka towarzysząca

komórka towarzysząca

4.

4.

człony rurki sitowej

człony rurki sitowej

pory w płycie sitowej

płyta sitowa

człon rurki sitowej

komórka towarzysząca

Schemat budowy łyka wtórnego roślin
okrytozalążkowych

Tilia

Tilia

cordata

cordata

:

:

łyko wtórne, przekroje poprzeczne

łyko wtórne, przekroje poprzeczne

Sektor

Sektor

dylatujacy

dylatujacy

Sektor bez

Sektor bez

dylatacji

dylatacji

kambium

kambium

Sektor bez

Sektor bez

dylatacji

dylatacji

merystem

merystem

dylatacyjny

dylatacyjny

Tilia

Tilia

sp

sp

., prz. poprzeczny przez wtórne tkanki

., prz. poprzeczny przez wtórne tkanki

waskularne

waskularne

i okrywające

i okrywające

Tilia

Tilia

sp.,

sp.,

prz. poprzeczny przez wtórne tkanki

prz. poprzeczny przez wtórne tkanki

waskularne

waskularne

i okrywające

i okrywające

Tilia

Tilia

sp.,

sp.,

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

przekrój promieniowy przez łyko wtórne

Sezonowość tworzenia się łyka

Sezonowość tworzenia się łyka

„

„

różnicowanie się pierwszych elementów łyka trwa ok.

różnicowanie się pierwszych elementów łyka trwa ok.

2 tygodnie, rozpoczyna się jednocześnie z

2 tygodnie, rozpoczyna się jednocześnie z

aktywnością

aktywnością

kambium

kambium

, a elementy te funkcjonują ok.

, a elementy te funkcjonują ok.

6 tygodni

6 tygodni

„

„

elementy sitowe w łyku przejściowym funkcjonują 2

elementy sitowe w łyku przejściowym funkcjonują 2

miesiące, a w łyku późnym 2 miesiące w jednym

miesiące, a w łyku późnym 2 miesiące w jednym

sezonie i tyle samo po przezimowaniu

sezonie i tyle samo po przezimowaniu

„

„

elementy sitowe mogą być tworzone na przemian z

elementy sitowe mogą być tworzone na przemian z

miękiszem łykowym i włóknami ( w zależności od

miękiszem łykowym i włóknami ( w zależności od

gatunku) w jednym lub kilku cyklach

gatunku) w jednym lub kilku cyklach

„

„

pojedyńczy

pojedyńczy

cykl

cykl

np

np

:

:

Quecus

Quecus

,

,

Acer

Acer

,

,

Ulmus

Ulmus

,

,

Betula

Betula

,

,

Fraxinus

Fraxinus

,

,

Aesculus

Aesculus

„

„

kilka cykli

kilka cykli

np

np

:

:

Robinia

Robinia

,

,

Populus

Populus

,

,

Salix

Salix

,

,

Liliodendron

Liliodendron

Ł

Ł

yko funkcjonujące i

yko funkcjonujące i

niefunkcjonujące

niefunkcjonujące

Kryteria wyróżniania:

Kryteria wyróżniania:

„

„

obecność żywych elementów sitowych

obecność żywych elementów sitowych

„

„

pełnienie funkcji przewodzącej

pełnienie funkcji przewodzącej

Długość funkcjonowania elementów sitowych:

Długość funkcjonowania elementów sitowych:

„

„

przeciętnie jeden sezon, czasem po

przeciętnie jeden sezon, czasem po

przezimowaniu na początku sezonu

przezimowaniu na początku sezonu

następnego (

następnego (

kaloza

kaloza

spoczynkowa)

spoczynkowa)

„

„

u niektórych gatunków nawet kilka lat

u niektórych gatunków nawet kilka lat

np

np

Tilia

Tilia

Symptomy zaniku funkcji przewodzenia:

Symptomy zaniku funkcji przewodzenia:

„

„

pojawiaja

pojawiaja

się obfite, trwałe złogi

się obfite, trwałe złogi

kalozy

kalozy

na

na

polach sitowych (

polach sitowych (

kaloza

kaloza

ostateczna)

ostateczna)

„

„

obumierają komórki towarzyszące

obumierają komórki towarzyszące

Ł

Ł

yko

yko

niefunkcjonujące

niefunkcjonujące

Następują zmiany w strukturze:

Następują zmiany w strukturze:

„

„

zgniatanie obumarłych elementów sitowych

zgniatanie obumarłych elementów sitowych

„

„

rozrastanie się łyka w kierunku stycznym

rozrastanie się łyka w kierunku stycznym

: dylatacja

: dylatacja

lub wzrost rozproszony (może zachodzić już na

lub wzrost rozproszony (może zachodzić już na

terenie łyka funkcjonującego)

terenie łyka funkcjonującego)

„

„

powstawanie

powstawanie

sklereidów

sklereidów

i włókien sklerotycznych

i włókien sklerotycznych

w wyniku rozrastania się i

w wyniku rozrastania się i

skleryfikacji

skleryfikacji

komórek

komórek

miękiszu łykowego

miękiszu łykowego

„

„

skleryfikacja

skleryfikacja

miękiszu promieni łykowych

miękiszu promieni łykowych

„

„

wykształcanie się różnego rodzaju

wykształcanie się różnego rodzaju

idioblastów

idioblastów

„

„

zatarcie rzędowego układu elementów i kierunku

zatarcie rzędowego układu elementów i kierunku

przebiegu promieni

przebiegu promieni

„

„

odcinanie przez

odcinanie przez

perydermę

perydermę

Grubość pokładu łyka.

Grubość łyka funkcjonujacego nie przekracza 0,5 mm

Gatunek

Gatunek

Grubość łyka

Grubość łyka

w mm

w mm

Liczba rocznych

Liczba rocznych

przyrostów

przyrostów

Liczba pokładów

Liczba pokładów

włókien w

włókien w

przyroście

przyroście

Acer

Acer

platanoides

platanoides

do 3,5

do 3,5

50

50

1/4

1/4

-

-

1/2

1/2

A.

A.

pseudoplatanus

pseudoplatanus

do 6,5

do 6,5

60

60

Fagus

Fagus

sylvatica

sylvatica

do 15

do 15

tyle co sł.

tyle co sł.

drewna

drewna

Juglans

Juglans

regia

regia

do 14

do 14

30

30

R.

R.

pseudoacacia

pseudoacacia

2

2

-

-

3

3

5

5

-

-

7

7

0

0

-

-

5

5

Quercus

Quercus

robur

robur

4

4

-

-

6

6

30

30

-

-

50

50

1

1

Tilia

Tilia

cordata

cordata

do 8

do 8

zmienna

zmienna

1

1

-

-

5

5