1

Instytut Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania

Polskiej Akademii Nauk, 00-818 Warszawa, Twarda 51/55

E-mail: [e-mail]

Jerzy SOLON

Biogeografia

Wyspy jako obiekt bada biogeograficznych

Rodzaje wysp

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Model równowagi MacArthura i Wilsona

Sprawdzanie modelu

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja

adaptywna

Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków

Specyfika wysp powsta

ł

ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji

Rodzaje wysp

Co to jest wyspa

Z ekologicznego punktu widzenia: ka de rodowisko otoczone

ca

ł

kowicie odmiennym terenem, nieprzyjaznym dla organizmów

zamieszkuj cych wysp – np. szczyty wysokich gór, stawy, jaskinie,

izolowane rezerwaty przyrody i – oczywi cie – wyspy oceaniczne,

morskie itp.

Z biogeograficznego punktu widzenia: ka dy obszar otoczony wod ,

powsta

ł

y w wyniku fragmentacji wi kszego kontynentu lub w wyniku

powstania ca

ł

kiem nowego terenu wcze niej niezasiedlonego przez

organizmy l dowe.

Rodzaje wysp

Rodzaje wysp

- fragmenty dawnego l du (wyspy na szelfie kontynentalnym)

- wyspy oceaniczne (wulkaniczne, atole koralowe, ruchy pionowe

skorupy ziemskiej)

2

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Pytania podstawowe

Jakie czynniki determinuj liczb gatunków na wyspie?

Od czego zale y szczególny zestaw gatunków tam wyst puj cych?

Dlaczego pewne gatunki s sprawnymi kolonistami, z regu

ł

y

zasiedlaj cymi wyspy, podczas gdy inne pojawiaj si rzadko lub

nigdy?

W jakim stopniu poszczególne gatunki ró ni si pomi dzy wyspami?

Na ile teoria biogeografii wysp mo e by przydatna w ochronie

przyrody?

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Przystosowania ro lin

Ro liny s bardzo dobrymi kolonizatorami:

- wystarczy tylko kilka nasion, by zasiedli now wysp
- nasiona i spory niektórych ro lin mog by przenoszone z wiatrem na

odleg

ł

o setek kilometrów

- niektóre owoce i nasiona przyczepiaj si do piór migruj cych ptaków
- niektóre nasiona mog kie

ł

kowa nawet po 2 tygodniach sp dzonych w

uk

ł

adzie pokarmowym zwierz t

- niektóre nasiona i ro liny mog by przenoszone przez pr dy morskie na

znaczne odleg

ł

o ci

Przyk

ł

ad: Wyspy Galapagos – niemal ca

ł

a flora z Po

ł

udniowej Ameryki; ok.

380 przypadków kolonizacji: 60% za po rednictwem ptaków, 31% z wiatrem,

9% z pr dami morskimi.

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

- Migruj ce ptaki
- Niektóre bezkr gowce mog by przenoszone z wiatrem na ogromne

odleg

ł

o ci

- „P

ł

ywaj ce wyspy” – np. powalone pnie drzew, du e nasiona ro lin (orzechy

kokosowe!), itp.

Przyk

ł

ad: Anguilla w Ma

ł

ych Antylach: po dwóch huraganach w 1995 r. w

rejonie morza karaibskiego na pla y znaleziono mnóstwo sp

ł

awionych

drzew i 15 osobników iguany zielonej, które najprawdopodobniej

przyp

ł

yn

ł

y na pniach z Gwadelupy, gdzie normalnie wyst puj

podró przez ok. 6 mies. i 250 km!

Przystosowania zwierz t

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Wielko wyspy jest z regu

ł

y dodatnio skorelowana z ró norodno ci

rodowisk

ze wzrostem powierzchni ro nie liczba nisz

wi ksza

liczba gatunków
Czy sama wielko ma znaczenie?

przyk

ł

ad – „wyspy” z muszel ma

ł

y kolonizowane przez

bezkr gowce; wielko „wysp” mo e by ró na, ale liczba nisz nie

zmienia si :

10 cm

2

– 8 gat.; 100 cm

2

– 13 gat.; 70000 cm

2

- 20 gat.

wielko jest wa na: wi ksza powierzchnia

wi ksze populacje

mniejsze prawdopodobie stwo ekstynkcji

Wp

ł

yw wielko ci wyspy

3

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Liczba gatunków zale y od:

odleg

ł

o ci od ród

ł

a gatunków (np. najbli szego l du)

bogactwa gatunkowego rejonu ród

ł

owego

ycie na wyspach jest bardziej ryzykowne ni na l dzie

efekty lokalnych katastrof maj znacznie wi ksze znaczenie na

wyspach – mog

ł

atwo doprowadzi do ca

ł

kowitej ekstynkcji wielu

gatunków

rejony ród

ł

owe s zawsze bogatsze w gatunki,

nawet gdy rodowiska s identyczne jak na wyspie

np. spo ród 171 gat. ptaków, jakie wygin

ł

y od roku 1600, 90%

ekstynkcji mia

ł

o miejsce na wyspach, z czego 75% na

najmniejszych z nich.

Wp

ł

yw s siedztwa

Czynniki wp

ł

ywaj ce na mo liwo zasiedlania wysp

Efekt za

ł

o yciela: ma

ł

a populacja = ma

ł

a pula genowa

du e prawdopodobie stwo ekstynkcji
dryf genetyczny

szybka specjacja

Fluktuacje liczebno ci

przy ma

ł

ych populacjach du e

prawdopodobie stwo ekstynkcji
Ma

ł

o skomplikowane zespo

ł

y

mniejsza odporno na chwilowe

zmiany (np. wygini cie jednego gatunku poci ga za sob powa niejsze

konsekwencje ni w rejonie ród

ł

owym)

Efekt populacji za

ł

o ycielskiej

Ro liny na Galapagos

Ptaki zaro li Ameryki Pó

ł

nocnej

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

4

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

5

!"

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Zale no „powierzchnia - liczba gatunków”

Ptaki na wyspach Fijian

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

„Powierzchnia - liczba gatunków” i wp

ł

yw izolacji

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

„Powierzchnia - liczba gatunków” i wp

ł

yw izolacji

6

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Wp

ł

yw izolacji

Przyk

ł

ady wp

ł

ywu wielko ci wyspy i stopnia izolacji na liczb gatunków

Wp

ł

yw izolacji

Od czego zale y liczba gatunków zamieszkuj cych „wyspy”?

Wielko powierzchni wyspy
Topografia (zró nicowanie zasobów)
Odleg

ł

o od obszarów ród

ł

owych

Bogactwo gatunkowe obszarów ród

ł

owych

Równowaga mi dzy tempem imigracji i tempem ekstynkcji

“The Theory of Island Biogeography” (MacArthur and Wilson 1967)

Model równowagi MacArthura i Wilsona

Za

ł

o enia podstawowe modelu

Model równowagi MacArthura i Wilsona

Za

ł

o enia podstawowe modelu

7

!

liczba gatunków S = cA

z

(c – wspó

ł

czynnik zale cy od dyspersyjno ci gatunku, A –

powierzchnia wyspy, z – wyk

ł

adnik okre laj cy zale no mi dzy liczb gatunków i

powierzchni wyspy dla taksonu lub grupy taksonów)

Model równowagi MacArthura i Wilsona

Równowaga mi dzy imigracj i ekstynkcj

0,15

Ameryka Pó

ł

nocna

ssaki

0,24

parki w Cincinnati

muchówki

0,33

Galapagos

ro liny l dowe

0,28

Indonezja („Indie Wschodnie”)

ptaki

0,30

Melanezja

mrówki

0,24

wyspy jez. Michigan

kr gowce l dowe

0,24

Antyle („Indie Zachodnie”)

Ptaki

0,17

USA – Wielka Kotlina

Ptaki

0,30

Antyle („Indie Zachodnie”)

p

ł

azy i gady

0,34

Antyle („Indie Zachodnie”)

chrz szcze

warto „z”

Lokalizacja

Grupa organizmów

Model równowagi MacArthura i Wilsona

S = cA

z

- warto wspó

ł

czynnika „z”

Równowaga mi dzy imigracj i ekstynkcj

Sprawdzanie modelu

Sprawdzanie modelu – wymiana gatunków ptaków

Zgodnie z

przewidywaniami modelu

równowagi w ci gu 51 lat

nast pi

ł

y wyra ne

zmiany w sk

ł

adzie

gatunkowym ptaków na

wysepkach w pobli u

Kalifornii

Testowanie teorii u wybrze y
Florydy (eksperyment

Simberloffa

i Wilsona 1970)
- pytanie: w jakim tempie

bezkr gowce mog

zrekolonizowa wyspy po

ł

o one

w ró nej odleg

ł

o ci od brzegu

Sprawdzanie modelu - eksperyment na Florydzie

Sprawdzanie modelu

8

Sprawdzanie modelu - eksperyment na Florydzie

Sprawdzanie modelu

Historia wyspy

Krakatau

(Indonezja)

27 sierpnia 1883

– pot na erupcja

niszczy wi kszo

wyspy i ycie na

niej

Krakatau - ponad 100 lat obserwowanej sukcesji

Sprawdzanie modelu

27

68

203

271

1934(t=51)

27

54

160

214

1928(t=45)

27

46

138

184

1920(t=37)

13

29

86

115

1908(t=25)

8

16

48

64

1897(t=14)

0

0

26

26

1886(t=3)

0

0

0

0

1883(t=0)

B

P

BIRDS

P

PLANT

P

TOTAL

Rok

P

TOTAL

= Ogólna liczba gatunków ro lin

P

PLANT

= Liczba gatunków ro lin NIE przyniesionych przez ptaki

P

BIRDS

= Liczba gatunków ro lin zawleczonych przez ptaki

B = Liczba gatunków ptaków na wyspie

Krakatau - wkraczanie gatunków

Sprawdzanie modelu

Krzywa kumulacyjna

liczby gatunków ro lin

przyby

ł

ych na

Krakatau (Rakata)

Po 25 latach przesta

ł

y

przybywa nowe

gatunki przenoszone

drog morsk .

Inne gatunki

pionierskie -

przenoszone przez

wiatr.

Najpó niej pojawiaj

si gatunki

przenoszone przez

zwierz ta

Krakatau - wkraczanie gatunków

Sprawdzanie modelu

9

Li

cz

na

g

at

un

kó

w

(w

ar

to

ci

w

zg

l

dn

e)

Krakatau - wkraczanie gatunków

Pocz tkowo imigracja gatunków ro

lin by



a wysoka, nast



pnie silnie spad



a, a

pó



niej znowu wzros



a. Te zmiany to konsekwencja powstania nowego typu

ekosystemu (lasu) na miejscu zbiorowisk trawiastych.

Sukcesja nie jest jeszcze zako



czona,gdy



proces odtworzenia lasu deszczowego

jest bardzo powolny i b



dzie prawdopodobnie trwa



jeszcze setki lat.

Sprawdzanie modelu

Pla



e przybrze



ne zosta

y skolonizowane w pierwszej kolejno

ci

1886 (E+3) – na pla ach9 gatunków ro lin (w tym 2 zielne, 4 gat. drzew)
1897 (E+14) – na pla ach 23 gatunki ro lin (w tym 3 zielne, 10 gat. drzew)
1908 (E+25) – 46 gatunki ro lin na pla y, pó niej liczba gatunków na pla y nie

zmienia

ł

a si zasadniczo

Ekosystemy trawiaste pla y zacz

ł

y si przekszta

ł

ca w las (tzw. las Terminalia)

gatunki traw oraz zwi zane z nimi gatunki owadów i ptaków zacz

ł

y zanika (ok.

50% wczesnych kolonizatorów, obecnych w 1897 r. zanik

ł

o). Klasyczny wynik zmian

sukcesyjnych
Rozwój lasu to powstanie bazy pokarmowej dla kolejnych gatunków zwierz t

lataj cych (ptaki i nietoperze), które zacz



ly tworzy



stabilne populacje

Wn



trze wyspy kolonizowane w terminie pó



niejszym, g



ównie przez paprocie (tak



e

pionierzy na pla



y)

Krakatau - formowanie si ekosystemów

Sprawdzanie modelu

Trajektorie kolonizacji i ekstynkcji nie pokrywa

ł

y si dok

ł

adnie z przewidywaniami

teorii biogeografii wysp - nie by

ł

y równomierne („g

ł

adkie”)

Trajektorie kolonizacji i ekstynkcji mia

ł

y charakter „fal” wynikaj cych z sukcesji

ekosystemów (zanikanie jednych typów i pojawianie si innych), co wp

ł

ywa na

pojawianie si odmiennych nisz ekologicznych - odpowiednich dla zupe

ł

nie ró nych

organizmów.

Biogeograficzna teoria wysp dobrze opisuje zale no ci mi dzy

liczb gatunków a takimi czynnikami fizycznymi jak wielko

wyspy, jej izolacja i ró norodno siedliskowa.

Jednocze nie teoria ta zaniedbuje takie procesy biologiczne

jak sukcesyjne zale no ci mi dzy organizmami, zak

ł

ócenia,

konkurencj i drapie nictwo.

Krakatau - lekcja dla biogeografów

Sprawdzanie modelu

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

G

ł

ówne procesy przystosowawcze,

kszta

ł

tuj ce poziom neoendemizmu

Radiacja adaptywna
Kar

ł

owato

Gigantyzm
Utrata zdolno ci lotu

Niezb dna jest odpowiednia izolacja (brak dostawy

nowego materia

ł

u genetycznego), oraz d

ł

ugi czas

niezak

ł

óconego rozwoju

Te warunki s rzadko spe

ł

nione

Neoendemizm wysp

10

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Izolacja wysp a neoendemizm

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Radiacja adaptywna - wiele wolnych nisz ekologicznych i brak

konkurencji

Kar

ł

owato - mniejsze zasoby pokarmowe i ni sze zapotrzebowanie

energetyczne

Gigantyzm - brak konkurentów i drapie ników przy du ych zasobach

pokarmowych (konkurencja wewn trzgatunkowa ?)

Utrata zdolno ci lotu - wi ksze bezpiecze stwo (brak zagro enia

zwiewaniem z wyspy).Tzw. paradoks ton cego marynarza - gdy statek

tonie blisko brzegu dla dobrych p

ł

ywaków jest lepiej odp

ł

yn od wraku

na brzeg, dla z

ł

ych p

ł

ywaków lepiej pozosta przy wraku (Darwin 1859)

Uwarunkowania procesów

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Gigantyzm - przyk

ł

ad

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Kar

ł

owacenie - przyk

ł

ad

11

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Gigantyzm i kar

ł

owato - przyk

ł

ady

Madagaskar

Aepyornis maximus (olbrzymi stru ) - wymar

ł

y

kar

ł

owaty kameleon

hipopotam kar

ł

owaty

Malaje

nosoro ec kar

ł

owaty

Nowa Zelandia

nielot kiwi

Komodo

smok z wyspy Komodo (waran olbrzymi)

Mauritius

Dront (Dodo) - wymar

ł

y

Specyficzne procesy dla wysp: kar

ł

owato , gigantyzm, bezlotno , radiacja adaptywna

Przyk

ł

adowe endemity

Klasyczna teoria biogeografii zak

ł

ada zwi zek mi dzy wielko ci obszaru

(wyspy) a liczb gatunków. W koncepcji Wrighta (1983) wielko powierzchni jest

zast piona przez iloczyn jednostkowej warto ci energetycznej (np. rzeczywista

ewapotranspiracja) i powierzchni wyspy.

Otrzymana warto jest wstawiana do równa regresjii.

Dla jednego, w sko uj tego regionu biogeograficznego

rezultaty s identyczne jak przy podej ciu klasycznym,

natomiast dla zbioru danych pochodz cych z ró nych

regionów - wyniki s znacznie lepsze ni przy podej ciu

tradycyjnym

.

Wright, D.H. (1983) Species–energy theory: an extension of species–area theory. Oikos,

41, 496–506

.

Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków

Zale no „ liczba gatunków - dost pna energia”

Dane wyj ciowe: liczba ptaków l dowych na 346 wyspach morskich o powierzchni

od 10 ha to 800,000 km

2

(wyspy reprezentuj pe

ł

n (globaln ) zmienno klimatu,

topografii i izolacji. Dane o liczebno ci zosta

ł

y transformowane (pierwiastek pi tego

stopnia - efekt podobny do log-transformacji). Podobnej transformacji poddano dane

rodowiskowe (powierzchnia, wysoko , ró ne miary izolacji, temperatura roczna,

opady roczne).

Najlepszy efekt obja niaj cy (85 % wariancji w zbiorze) daje

kombinacja nast puj cych zmiennych: powierzchnia, opady,

odleg

ł

o od kontynentu i temperatura.

Kalmar, A. & Currie, D.J. (2006) A global model of island biogeography. Global Ecology and

Biogeography, 15, 72–81.

Nowsze pogl dy na zale no ci mi dzy charakterystyk wyspy a liczb gatunków

Liczba gatunków zale y tak e od klimatu

12

Specyfika wysp powsta

ł

ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji

Plejstocen – poziom oceanu ok. 100 m ni szy

wiele obecnych wysp po

ł

czonych z l dem sta

ł

ym

taka sama liczba

gatunków na ca

ł

ym obszarze

Wzrost poziomu wody

oddzielenie fragmentów kontynentów i powstanie

wysp

spadek liczby gatunków na wyspach (ubo enie)

Ubo enie ma odwrotny kierunek do kolonizacji, ale obydwa procesy

prowadz w kierunku ustalenia równowagowej liczby gatunków na wyspach

Wyspy szelfowe i inne procesy fragmentacji

Na du ych wyspach jest wiele gatunków, na ma

ł

ych – ma

ł

o

np. ssaki: Wielka Brytania – 44; Irlandia – 22

Czy odpowiada za to o ok. 36 km wi ksza odleg

ł

o od kontynentu? Nie!

Spo ród 13 gat. nietoperzy w Wielkiej Brytanii, tylko 7 wyst puje w Irlandii.

ok. 2-krotnie wi ksza liczba gatunków przy 10-krotnie wi kszej powierzchni

wyspy

Wyspa Barro Colorado w Panamie

do 1903 r. – szczyt góry pokryty tropikalnym lasem

1903 – 1914 – budowa Kana

ł

u Panamskiego i zatopienie okolicznych nizin

szczyt góry sta

ł

si wysp o pow. 15,7 km

2

.

1923 – 375 gat. ptaków

1970 – 330 gat. ptaków

1990 – 310 dawnych gat. i tylko dwa nowe

ekstynkcja wi ksza w ród gat. yj cych na powierzchni gleby i w poszyciu

Specyfika wysp powsta

ł

ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji

Efekty wyspowe

Projekt Lovejoy’a „Minimum Critical Size of Ecosystems”

W brazylijskiej d ungli przy wyr bie zostawiano „wyspy” lasu o pow. od 1 ha do

1000 ha oraz jedn o pow. 10 000 ha („l d sta

ł

y”)

ptaki: pocz tkowo wzrost liczby gat. w obr bie „wysp” (przez ok. 200 dni),

pó niej spadek do poziomu daleko ni szego od pocz tkowego

ssaki: od razu spadek liczby gat. z ok. 20 do 7

zmiana rodowiska fizykochemicznego (wzrost temperatury, spadek

wilgotno ci, spadek tempa dekompozycji)

Wykorzystuj c te dane oraz krzyw S = cA

z

:

10% d ungli zachowane

ekstynkcja 50% gat.

tylko obecne rezerwaty

ekstynkcja 67% gat. ro lin i 75% gat. zwierz t.

Specyfika wysp powsta

ł

ych w wyniku fragmentacji: procesy relaksacji

Efekty wyspowe - badania eksperymentalne