20-11-2011 

1 

Już w starożytności obserwowano zjawiska, w których manifestowały się 

elektryczne właściwości materii nieożywionej (bursztyn) i organizmów ży-
wych − tak zwane zjawiska 

bioelektryczne 

(np. u tzw. ryb elektrycznych, 

jak płaszczka torpedo czy węgorz elektryczny). 
Pierwsza  wzmianka  o  medycznym  zastosowaniu  elektryczności  pochodzi  
z 46 roku i dotyczy wykorzystania płaszczki torpedo do leczenia bólów gło-
wy i stawów. 

[

Kellaway P (1946): Bull. Hist. Med. 20: 112-37

] 

Systematyczne badania zjawisk elektrycznych rozpoczął 

William Gilbert, 

a pierwsze badania „neurofizjologiczne” wykonał 

Jan Swammerdam 

(ba-

dał stymulowanie mięśni poprzecznie prążkowanych żaby)  

gr. ελκτρον – bursztyn

 

20-11-2011 

2 

Bardziej powszechne zastosowania terapeutyczne elektryczności w medy-
cynie rozpoczynają się około 1700 roku i są związane z działalnością nastę-
pujących uczonych: 

Benjamin Franklin 

1706 - 1790  elektrostatyka 

Luigi Galvani 
Alessandro Volta 

1737 - 1798 
1745 - 1827 

prąd stały 

Michael Faraday 

1791 - 1867  prąd zmienny (cewka indukcyjna) 

Jacques d'Arsonval 

1851 - 1940  prądy o częstotliwości radiowej 

Po obu stronach błony komórkowej istnieje różnica potencjałów (napięcie) 
tzw. 

potencjał błonowy.

 Jego wartość odgrywa ważną rolę w procesach trans-

portu błonowego (np. w kanałach nerkowych), przy 

przetwarzaniu infor-

macji w neuronach, komórkach receptorowych oraz w procesach skurczu 
komórek mięśniowych.

  

Poniżej pokazano schemat układu do rejestracji potencjałów błonowych. 

Budowa elektrody pomiarowej oraz schemat układu do pomiaru potencja-

łów błonowych 

ΔV

m

 = V

w 

− V

z

, 

czyli różnicy potencjałów pomiędzy wnętrzem 

V

w

 i zewnętrzem V

z

 komórki. 

 

szklana elektroda 

kapilarna 

roztwór KCl 

drut srebrny pokryty 

chlorkiem srebra 

średnica  

około 1 µm 

20-11-2011 

3 

Potencjał błonowy istniejący w warunkach spoczynku, gdy komórka nie jest 
stymulowana żadnym bodźcem, nazywa się 

potencjałem spoczynko-

wym. 

W przypadku komórek pobudliwych, wartość potencjału błonowe-

go zmienia się, o takim potencjale mówimy jako o 

czynnościowym. 

Potencjał  spoczynkowy  komórek  nerwowych  i  mięśniowych  ssaków  waha 
się od 

−50 do −100 mV. 

Elektroda odniesienia, względem której mierzony 

jest  potencjał,  zanurzona  jest  w  płynie śródkomórkowym;  znak  „minus” 
oznacza, że potencjał 

wnętrza komórki jest niższy niż potencjał zewnę-

trza.  

Powstawanie potencjału błonowego można wyjaśnić przez analogię do po-
wstawania tzw.

 

potencjału elektrodowego, dyfuzyjnego czy Don-

nana.

 Dlatego tym zagadnieniom poświęcimy teraz trochę naszej uwagi.

 

Płytka wykonana z metalu Me zanurzona w roztworze zawierającym jony 
tego metalu Me

z+

 stanowi tzw. 

elektrodę

 (rys.). 

Po zanurzeniu metalu w roztworze jego jonów, atomy metalu o dużej 

pręż-

ności roztwórczej 

(metale 

nieszlachetne,

 np. potasowce, wapniow-

ce, Zn) 

utleniają się, 

a powstałe jony (kationy) metalu dyfundują do roz-

tworu, pozostawiając w metalu swoje elektrony walencyjne. W rezultacie 
metal zaczyna ładować się 

ujemnie, a roztwór dodatnio. 

elektroda z metalu Me 

roztwór zawierający  

jony metalu Me

z+ 

V

Me 

V

J 

ΔV

e 

Podwójna warstwa ładunku elek-
trycznego  na  elektrodzie  wyko-
nanej z nieszlachetnego metalu.

 

Na skutek oddziaływań 

elektrostatycznych 

niektóre

 

jony Me

z+

 zawarte w roz-

tworze osądzają się na powierzchni metalu. Co inicjuje proces ich 

reduk-

cji. 

20-11-2011 

4 

redukc

utlenianie

z

ja

Me

Me

z e

Gdy różnica potencjałów osiągnie taką wartość, że oba procesy 

przebiega-

ją z jednakową szybkością,

 to od tego momentu wspominana różnica 

po-

tencjałów nie ulega już zmianie. 

Istniejąca w tym stanie różnica poten-

cjałów elektrycznych pomiędzy metalem i roztworem 

nazywa się poten-

cjałem elektrodowym ΔV

e

. 

Procesy zachodzące wtedy na elektrodzie opisuje równanie: 
 

 

gdzie:  Me, Me

z+

 −  odpowiednio atom i kation metalu, 

 

z 

−  wartościowość kationu, 

 

e

− 

−  elektron. 

W przypadku elektrody z metalu szlachetnego (o małej prężności roztwór-
czej, np. Cu, Ag, Au), na początku po zanurzeniu płytki przeważa proces 
osadzania  się  kationów  metalu  z roztworu  na  elektrodzie  i  ich  redukcja 
(przyłączanie elektronów walencyjnych) i ładowanie elektrody ładunkiem 
dodatnim, co sprzyja procesowi utleniania atomów metalu i przechodze-
niu jonów metalu do ujemnie naładowanego roztworu , tak długo aż pro-
cesy nie osiągną tej samej szybkości. 

Czy potrafimy narysować rysunek opisujący sytuację powstałą na szlachet-
nej elektrodzie, podobny do tego dotyczącego elektrody nieszlachetnej?  

0

Δ

Δ

ln ,

e

Me

J

j

R T

V

V

V

V

c

z F

Wartość potencjału elektrodowego ΔV

e

 jest określona 

wzorem Nernsta: 

 

 

gdzie:  R  −  stała gazowa, 
 

T  −  temperatura bezwzględna, 

 

F  −  stała Faradaya, 

 

c

j 

−  stężenie kationów metalu w roztworze, 

 

ΔV

0

  − 

potencjał standardowy 

elektrody, czyli potencjał elektrody 

zanurzonej w roztworze o stężeniu kationów równym 1 kmol/m

3

. 

ΔV

0

 równe jest liczbowo sile elektromotorycznej ogniwa, w którym jedno 

półogniwo stanowi dana elektroda zanurzona w roztworze „swoich” jonów 
o stężeniu 1 mol/dm

3

, a drugie − elektroda wodorowa (

platyna opłukiwana 

wodorem pod ciśnieniem 1013 hPa zanurzona w roztworze o jednostkowym stęże-
niu jonów wodoru w T = 298 K

). Przy czym mierzy się siłę elektromotoryczną 

względem elektrody wodorowej. 

Dlaczego raz mówię o stężeniu 1 kmol/m

3

, a za innym o

 

1 mol/dm

3

? 

20-11-2011 

5 

Walther Herman Nernst 

(1864–1941), niemiecki fizyk i chemik; 1891–1905 prof. uniw.  

w Getyndze, od 1905 w Berlinie, 1924–33 dyr. Inst. Fizyki w Berlinie; prowadził badania  

w zakre-sie termodynamiki, fizyki niskich temperatur i chemii fizycznej; sformułował teorię 

osmotycz-ną ogniw galwanicznych, prowadził badania nad kinetyką reakcji chemicznych  

w układach nie-jednorodnych; w 1906 sformułował prawo zw. trzecią zasadą termodynamiki 

(o entropii); za prace z zakresu termodynamiki 1920 otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie 

chemii. 

© W

IKIPEDI

A 

0

Δ

Δ

ln

e

j

R T

V

V

c

z F

1

2

3

4

-2

-1

1

2

c

j

 

ΔV

e 

Skala liniowa 

Skala liniowa 

0.01

0.1

10

-8

-6

-4

-2

2

4

6

ΔV

e 

c

j

 

Skala liniowa 

Skala logarytmiczna 

Wykres funkcji logarytmicznej, opi-
sującej potencjał elektrodowy. 

Co trzeba zrobić, aby go „wyprosto-
wać”? 

+ΔV

0 

−ΔV

0 

20-11-2011 

6 

1

1

2

2

Δ

Δ

ln

ch

e

e

W

c

R T

E

V

V

q

z F

c

Siła elektromotoryczna E tego ogniwa to różnica potencjałów elektrodo-
wych (potencjał elektrody 1. względem 2.): 
 

 

Potencjał metalu elektrody zanurzonej w roztworze o większym stężeniu 
jest zawsze dodatni względem metalu elektrody o niższym stężeniu. 

 

Klucz elektrolityczny, np. 

roztwór KCl lub NH

4

NO

3 

Elektroda 1 ΔV

e1 

c

1

 > c

2 

Elektroda 2. 

ΔV

e2 

Ogniwo stężeniowe

 

składa się z dwóch elektrod z tego samego metalu 

zanurzonych w roztworach o różnych stężeniach c

1

 i c

2

 jonów tego metalu, 

połączonych ze sobą przy pomocy 

klucza elektrolitycznego. 

Na rysunku po-

kazano ogniwo stężeniowe bez 

przenoszenia (ruchliwość jonów w kluczu 

jest zbliżona).

  

Zmiany potencjału „na drodze” elektroda 1., klucz, 

elektroda 2.  Rysunek  ilustruje przypadek  elektrod 

wykonanych z metalu nieszlachetnego, o dużej zdol-

ności roztwórczej. 

,

B

k T

D

u

q

6

q

u

π r η

v

u

E

Prędkość unoszenia v, 

czyli szybkość z jaką jony przemieszczają się pod 

wpływem pola elektrycznego o natężeniu E, (nie mieszać z szybkością z ja-
ką te jony się poruszają) jest 

wprost proporcjonalna 

do wartości natęże-

nia tego pola, a stosunek tych wielkości nazywa się ruchliwością u: 

 

Uwaga ruchliwość nie zależy ani od v, ani od E (!) A od czego zależy? 
Wg wzoru Einsteina: 

 

 
Ruchliwość cząstki zależy od jej ładunku q, promienia r i lepkości η środo-
wiska . 

Jeśli  skojarzyć  ten  wzór  z  wzorem  Einsteina-Stokesa  dotyczącym  współ-
czynnika dyfuzji D, to otrzymamy: 

 

gdzie oznaczenia są nam znane. 

20-11-2011 

7 

Na granicy elektrolitów o różnych stężeniach zawierających kationy i aniony 
o różnych 

ruchliwościach powstaje 

potencjał dyfuzyjny. 

Rozpatrzmy przykład tworzenia potencjału dyfuzyjnego na granicy roztwo-
rów AgNO

3

 o różnym stężeniu c

1

 i c

2

 (niech c

1 

> c

2

, jak na rysunku). Katio-

ny Ag

+

1

 posiadają 

mniejszą

 ruchliwość w roztworze wodnym niż aniony NO

3

−1

. 

Roztwory oddziela błona, która przepuszcza w 

jednakowym

 stopniu katio-

ny i aniony. 
 
 
 
 
 
Różna ruchliwość jonów, oznacza różną wartość ich współczynników dyfu-
zji, co przy tym samym gradiencie stężenia oznacza, że strumień dyfundu-
jących anionów jest większy niż kationów i na błonie powstaje podwójna 
warstwa ładunku. 
Powstała różnica potencjałów wywołuje przepływy strumieni 

ładunków

 (po-

jawia się dodatkowy strumień kationów w prawo, oraz strumień anionów 
w lewo).  

c

1

 > c

2 

u

Ag+1

 < u

NO3−1 

2

1

2

1

Δ

ln

d

c

u

u

R T

V

V

V

z F

c

u

u

Jednak w dalszym ciągu wypadkowy strumień anionów jest większy niż ka-
tionów, co oznacza stopniowy wzrost różnicy potencjałów na błonie. 
Narastanie różnicy potencjałów powoduje stopniowy wzrost strumienia ka-
tionów i umniejsza wypadkowy strumień anionów; przy pewnej różnicy po-
tencjałów ΔV

d

, gdy strumienie te staną się równe, ich 

przepływ już nie zmie-

ni

 panującej na błonie różnicy potencjałów. Ustala się 

stan stacjonarny. 

 

 

 
 
 

 

Różnica potencjałów w elektrycznej warstwie podwójnej, powstała w wy-
niku dyfuzji jonów nosi nazwę potencjału dyfuzyjnego ΔV

d

. Jego wartość 

określona jest wzorem 

Hendersona-Nernsta: 

 

gdzie: V

1

 oznacza potencjał po stronie 1., V

2

 – po stronie 2., a pozostałe symbole są 

nam znane.

 

c

1

 > c

2 

u

Ag+1

 < u

NO3−1 

20-11-2011 

8 

2

1

2

1

1

0

0

Δ

l

0

n

d

c

u

u

R T

V

V

V

z F

c

u

u

Przykład:  
Sprawdźmy, czy potrafimy opisać powstawanie potencjału dyfuzyjnego w sy-
tuacji, której stan początkowy pokazuje rysunek. 

Warunki początkowe: 
c

1

 > c

2 

u

+

 > u

−

  

P

u+

 = P

u−

  

Powinniśmy otrzymać stan końcowy, jak na poniższym rysunku. 

Warunki końcowe: 
V

2

 > V

2

  

Analiza wzoru Hendersona-Nernsta potwierdza nasze przypuszczenie: 

2

1

2

1

1

0

0

Δ

0

0

ln

0

b

c

u

R T

V

V

V

z F

c

u

2

2

1

2

1

1

0

Δ

ln

ln

.

0

b

c

c

u

R T

R T

V

V

V

z F

c

z F

c

u

Jeśli elektrolity oddziela błona 

nie przepuszczająca 

jonów jednego znaku, 

to powstaje na granicy 

potencjał błonowym ΔV

b

. 

Z wzoru Hendersona–Nern-

sta wynika, że jego wartość, np. gdy kationy nie mogą przenikać przez bło-
nę określa wzór: 

Warunki początkowe: 
c

1

 > c

2 

u

+

= 0, u

−

 ≠ 0 

P

u+

 = 0, P

u−

≠ 0 

V

1

 > V

2

 

I znów analiza wzoru Hendersona-Nernsta potwierdza nasze przypuszcze-
nie: 

20-11-2011 

9 

Wnętrze 

KB 

Zewnętrze 

KCl 

Stan początkowy: 

[B

−

]

WP

 = c  [B

−

]

ZP

 = 0

 

[K

+

]

WP

 = c   [K

+

]

ZP

 = c

 

[Cl

−

]

WP

 = 0  [Cl

−

]

ZP

 = c

 

Rozważmy dwa przedziały, w jednym znajduje się roztwór KB (białczan po-
tasu) w drugim KCl. Początkowe stężenia obu soli są takie same. Oddzie-
la je błona, która nie przepuszcza B

−

, ale w jednakowym stopniu przepusz-

cza jony potasowe i chlorkowe. W układzie takim ustali się stan równowa-
gi znany jako 

równowagą Donnana. 

W stanie równowagi stężenia wynoszą: 

 

[B

−

]

WR

 = c 

 >  [B

−

]

ZR

 = 0 

 

[K

+

]

WR

 = c + x  > [K

+

]

ZR

 = c − x 

 

[Cl

−

]

WR

 = x 

< [Cl

−

]

ZR

 = c − x 

Ponadto: 
 

[K

+

]

WR

 ·[Cl

−

]

WR 

 =  [K

+

]

ZR

 ·[Cl

−

]

ZR

 

[K ]

[Cl ]

Δ

ln

ln

1

1

[K ]

[Cl ]

ZR

ZR

WR

ZR

WR

WR

R T

R T

V

V

V

F

F

Białka mimo, że zazwyczaj nie mogą przenikać przez błony biologiczne, ale 
dzięki występowaniu w formie kationów lub anionów wpływają na rozkład 
jonów, dla których błona jest choć w niewielkim stopniu przepuszczalna.  

Dla przestrzeni oddzielonych błonami, które nie pozwalają na przechodze-
nie np. anionów białczanowych równowaga Donnana prowadzi do tego, że 
z tej strony, z której znajdują się jony koloidalne niezdolne do dyfuzji, stę-
żenie jonów dyfundujących tego samego znaku co jon koloidalny (np. anion 
białczanowy), jest zawsze mniejsze, a stężenie jonów przeciwnego znaku 
większe, w porównaniu do stężeń jonów z sąsiadującej przestrzeni. 

Konsekwencją nierównomiernego rozkładu jonów w obu przedziałach jest 
różnica potencjałów pomiędzy nimi, która w stanie równowagi wynosi: 

20-11-2011 

10 

Frederic George 

Donnan 

(1870–1956), fizykochemik ang.; od 1904 prof. Uniwer-

sytetu w Liverpoolu, 1913–37 Uniw. Londyńskiego; od 1911 członek Towarzystwa 

Królewskiego w Londynie; prowadził z J. van't Hoffem badania dotyczące osmozy, 

badał  dyfuzję  jonów  przez  przegrody  półprzepuszczalne i  sformułował  teorię  tego 

procesu. 

© W

IKIPEDI

A 

Cl

Cl

K

Na

K

Na

[K ]

[Na ]

[Cl ]

Δ

ln

[K ]

[Na ]

[Cl ]

m

W

Z

Z

Z

W

W

W

Z

P

P

P

R T

V

V

V

F

P

P

P

Można zatem wnosić, że wartość potencjału spoczynkowego komórek 
zależy od: 

 stężenia jonów [Na

+

], [K

+

], [Cl

−

] i anionów białkowych [B

−

]

 

 

w cytoplazmie oraz płynie zewnątrzkomórkowym, 

 przepuszczalności P błony dla tych jonów. 

Np. dla włókna nerwowego kałamarnicy w spoczynku: 

 

Gdy dwa przedziały zawierają zarówno jony sodu, potasu i chloru, a oddzie-
la je błona o różnej przepuszczalności P dla tych jonów, to ustali się stan 
płynnej równowagi, gdy różnica potencjałów na błonie przyjmie wartość 
podaną przez 

Goldmana dla odpowiednich stężeń jonów:   

20-11-2011 

11 

W tabeli zebrano wartości stężeń wybranych jonów 

wewnątrz, c

W

 

i na ze-

wnątrz, c

Z

 komórek mięśniowych zwierząt stałocieplnych. 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Wnętrze komórki i środowisko zewnętrzne są 

elektrycznie skompensowane 

(obojętne elektrycznie).

 Lokalny brak kompensacji występuje jedynie na 

powierzchni błony komórkowej. 

Rodzaj 

jonów 

c

W 

mmol/ 

c

Z

 

mmol/



 

c

Z

/c

W

 

Na

+

 

 

12 

 

145 

  12:1 

K

+

 

 

155 

 

4 

 

1:39 

Inne kationy 

 

0 

 

5 

 

 

Cl

−

 

 

4 

 

120 

  32:1 

B

−

 

 

155 

 

−   

 

Inne aniony 

 

8 

 

34   

1:4 

Zmierzony potencjał spoczynkowy: −90 mV 

Dane w tabeli zaczerpnieto 

 z „Human Physiology” 

R.F. Schmidt & G. Thews

 

Z definicji pojemności elektrycznej C: 

 

(

gdzie

 

Q oznacza ładunek, U – napięcie, S – powierzchnię, d – grubość, ε

r

 i ε

0

 – odpo-

wiednio  względną  przenikalność  elektryczną  i  przenikalność  elektryczną  próżni

)

 

można

 

wyznaczyć powierzchniową gęstość ładunku Q/S. 

Do obliczeń przyjmiemy następujące wartości: 



potencjał spoczynkowy U = −90 mV, 



grubość błony d = 7 nm 



względna przenikalność elektryczna błony ε

r 

= 6 



przenikalność elektryczna próżni ε

0 

≈ 8,854·10

 −12

 F·m

−1

. 

W wyniku obliczeń otrzymujemy: 
 

 

Jeżeli otrzymaną gęstość powierzchniową ładunku podzielimy przez war-
tość ładunku elementarnego 1,6·10

−19

 C, to można obliczyć, ile jednowar-

tościowych jonów trzeba umieścić na powierzchni 1 μm

2

, aby otrzymać ta-

ką wartość gęstości powierzchniowej ładunku. 

20-11-2011 

12 

Obliczenia dają około 

4269

 jonów. Można zatem wnosić, że na powierzch-

ni 1 μm

2

 błony komórkowej występuje nadmiar około 

4269

 jonów jednowar-

tościowych jednego znaku; odpowiednio − ujemnych po wewnętrznej i do-
datnich po zewnętrznej stronie błony. 

A ile i jakich jonów jest w sześcianie o objętości 

1

 

μm

3 

cytoplazmy i płynu 

śródkomórkowego, który przylega do 

1

 

μm

2 

błony?

 

Z definicji stężenia molowego c

m

: 

 

 

(n oznacza liczbę moli substancji rozpuszczonej, V − objętość roztworu) 

można wy-

znaczyć liczbę N cząsteczek w określonej objętości roztworu: 

 

(gdzie: N

A 

= 6,02·10

23

 1/mol − liczbę Avogadro) 

Korzystając z przedstawionych wyżej danych wartości stężeń poszczegól-
nych jonów, można obliczyć przeciętną liczbę jonów odpowiednio 

wewnątrz 

komórki N

W

 i na zewnątrz N

Z

. Wyniki obliczeń zestawiono w tabeli. 

Jony 

K

+

 mogą dosyć swobodnie przechodzić przez błonę. Ponadto ich stęże-

nie wewnątrz komórki jest większe niż na zewnątrz: 

Rodzaj jonów 

c

W 

mmol/ 

c

Z

 

mmol/ 

c

Z

/c

W

 

N

W 

10

6

/μm

3

 

N

Z 

10

6

/μm

3

 

Na

+

 

 

12 

 

145 

  12:1 

 

7,2 

  87,3 

K

+

 

 

155 

 

4 

 

1:39 

  93,3 

 

2,4 

Inne kationy 

 

0 

 

5 

 

 

 

0,0 

 

3,0 

Cl

−

 

 

4 

 

120 

  32:1 

 

2,4 

  72,2 

B

−

 

 

155 

 

−   

 

  93,3 

 

0,0 

Inne aniony 

 

8 

 

34   

1:4 

 

4,8 

  20,5 

Zauważmy, że obliczona wartość 

4269

 jonów jest bardzo mała w porówna-

niu z liczbą jonów zawartych po obu stronach błony w 1 μm

3

. 

 

20-11-2011 

13 

Pod wpływem różnicy stężeń następuje 

dyfuzyjny wypływ 

jonów potasu z komórki. 

Konsekwencją wypływu jest ładowanie środowiska zewnętrznego ładunkiem doda-
tnim, co jest 

przyczyną kolejnego bodźca 

− różnicy potencjałów elektrycznych − 

wywołującego przepływ elektryczny K

+

 

w przeciwnym kierunku. 

Wypływający z komórki strumień dyfuzyjny K

+ 

stopniowo maleje (maleje różnica 

stężeń), z kolei strumień „elektryczny” K

+

 

wpływający

 do komórki stopniowo 

na-

rasta

 (rośnie różnica potencjałów). Po pewnym czasie strumienie K

+

 

wypływający 

z komórki i wpływający do niej stają się równe. 

Od tego momentu wartość róż-

nicy potencjałów oraz stężenia nie ulęgają już dalszej zmianie. Tę różni-
cę  potencjałów  nazywamy 

potencjałem równowagi

 dla  jonów  potaso-

wych. 
Wyraża się on wzorem Nernsta: 

 

 

 

Dla koncentracji jonów takiej jak w komórce mięśniowej ssaków 

1:39 

po-

tasowy potencjał równowagowy w temperaturze 36ºC wynosi:  

 

 

Jest to wartość 

niższa

 od tej rejestrowanej, jako potencjał spoczynkowy 

w tych komórkach.

 

Dla dużych stężeń [K

+

]

Z

, potasowy potencjał rów-

nowagowy dobrze opisuje wartość potencjału spo-
czynkowego. 
Dla stężeń fizjologicznych [K

+

]

Z

 (3,5÷7 mmol/), 

rejestrowany potencjał błonowy 

jest mniej ujem-

ny

 niż to wynika z wzoru Nernsta.

 

Wykazano, że stężenie jonów K

+

 na zewnątrz komórki wpływa na wartość 

spoczynkowego potencjału błonowego.  
Doświadczenie Adriana:

 

Zależność potencjału błonowego od zewnątrz-
komórkowej koncentracji potasu. 
Linia ciągła pokazuje zależność potencjału rów-
nowagowego wyliczonego z wzoru Nernsta. 

Mięsień krawiecki żaby [Adrian R.H., 1956]. 

Małe zmiany koncentracji potasu w płynie mię-dzykomórkowym zmieniają w istot-
ny sposób potencjał spoczynkowy, a zatem i funkcjonowanie komórek. 

20-11-2011 

14 

[Cl ]

20 100

1

[Cl ]

Z

W

Cl

Cl

Cl

[Cl ]

ln

1

[Cl ]

Z

W

Z

W

R T

V

V

F

90 mV

Jony Cl

−

 mogą w stanie spoczynku dosyć swobodnie przechodzić przez błonę. 

Ponadto stężenie jonów Cl

−

 wewnątrz komórki jest mniejsze niż na zewnątrz: 

 

 

Potencjał równowagowy 

Cl

 jonów chloru dla [Cl

−

]

Z

/[Cl

−

]=32:1 

przyjmuje war-

tość: 

 

 

Wartość ta równa jest tej rejestrowanej, jako potencjał spoczynkowy w tych 
komórkach. 

Rozkład 

Cl

−

 ustala się w zależności od stężenia 

K

+

 

(równowaga Donnana). Koncen-

tracja 

K

+

 

w komórce nie może zmieniać się w szerokich granicach − gdyż jony te 

kompensują ujemny ładunek anionów białkowych. Stężenie 

K

+

 

wewnątrz komórki 

nie może być regulowane przez potencjał spoczynkowy. Ale koncentracja 

Cl

−

 tak. 

Można więc powiedzieć, że podstawową przyczyną ujemnego potencjału wnętrza 
komórki  jest  zawartość  anionów  białkowych.  W  komórkach,  których błony  mają 
zbliżoną przepuszczalność dla 

K

+

 

i 

Cl

−

 właśnie te jony w podobnym stopniu biorą 

udział w utworzeniu potencjału spoczynkowego. 

Potasowy potencjał równowagowy jest bardziej ujemny niż obserwowany 
potencjał spoczynkowy. Różnica ta wywołana jest biernym napływem Na

+

 

do wnętrza komórki. Jony sodu napływają do wnętrza komórki mimo ma-
łej dla nich przepuszczalności błony w stanie spoczynku.

 

Napływowi 

Na

+

 do wnętrza komórki sprzyja zarówno gradient ich stężenia, 

jak i różnica potencjałów elektrycznych w błonie. 

Jeśli w doświadczeniu Adriana w płynie fizjologicznym zastąpić jony Na

+

 innymi 

większymi  jonami  dodatnimi  (cholina),  to  potencjał  błonowy  przyjmie  wartość 
równowagowego potencjału potasowego, nawet przy niskich stężeniach potasu na 
zewnątrz komórki. 

Stężenie jonów 

Na

+

 wewnątrz komórki jest mniejsze niż na zewnątrz: 

 

 
Potencjał równowagowy jonów sodu dla [Na

+

]

Z

/[Na

+

]

W 

= 12:1 przyjmuje 

wartość: 
 

 

 

Jest to wartość 

przeciwna

 do tej rejestrowanej jako potencjał spoczynko-

wy w tych komórkach. 

20-11-2011 

15 

Istnienie ciągłego napływu sodu do wnętrza komórki oraz wypływu potasu 
prowadzi do niestabilności takiego układu. 
 
 
 

 

 
 
Rośnie ciśnienie osmotyczne

 wewnątrz komórki. Wywołuje to 

napływ wody 

do wnętrza

, co powoduje kolejny spadek stężenia jonów potasowych. W koń-

cu prowadzi to do 

pękania 

(lizy) komórki. 

Procesy takie nie zachodzą w normalnych (fizjologicznych) warunkach. Jed-
nak w skrajnej 

anoksji

 

i/lub przy 

skrajnych niedostatkach energetycznych

 

taki scenariusz będzie miał miejsce.  
Wskazuje to, że komórka nie znajduje się w stanie równowagi, a stężenie 
jonów sodowych jest skrajnie dalekie od stanu równowagi. Istniejący w ko-
mórce i otoczeniu rozkład stężeń jonów sodowych i potasowych jest wyni-
kiem transportu: biernego, biernego ułatwionego oraz aktywnego. 

T

ransport aktywny 

Transportem aktywnym danej substancji nazywamy transport zachodzący 
w kierunku przeciwnym niż ich bierny, samoistny przepływ; 

wymaga on 

zatem nakładu energii.

 Zachodzi on z udziałem wyspecjalizowanych struk-

tur błonowych (białek integralnych) sprzęgających transport z procesem 
uwalniania energii. 

Źródłem energii często jest hydroliza ATP 

i dlatego 

białka biorące udział w tym procesie traktowane są jako enzymy posiada-
jące własności ATPazy. 

Transport aktywny odbywa się wbrew różnicy stężeń danej substancji (w stro-
nę większego stężenia) stąd białka biorące udział w tym transporcie czę-
sto nazywane są 

„pompami”. 

Dobrze poznanym przykładem jest pompa sodowo-potasowa (tzw. Na

+

/K

+

 

ATPaza). 

Transportuje ona Na

+

 z wnętrza komórki na zewnątrz jednocześnie przenosząc K

+

 

w kierunku przeciwnym 

(antyport). Hydroliza jednej cząsteczki ATP dostarcza 

energii koniecznej do transportu trzech Na

+

 

i dwóch K

+

. Działanie pompy sodowo-

potasowej ma olbrzymie znaczenie dla utrzymania stałości stężeń tych jonów, zwłasz-
cza w komórkach pobudliwych. Bierny transport jonów zachodzący zarówno pod-
czas spoczynku komórki, jak i w czasie trwania potencjału czynnościowego po pew-
nym czasie prowadziłby do wyrównania stężeń jonów sodu i potasu wewnątrz i na 
zewnątrz komórki. 

20-11-2011 

16 

Pompa sodowo-potasowa to ważny enzym uczestniczący w aktywnym trans-
porcie kationów sodu Na

+

 i potasu K

+

. Ma on podstawowe znaczenie dla 

wszystkich żywych komórek, utrzymując potencjał błonowy i objętość ko-
mórki. Za badania nad tą cząsteczką 

Jens C. Skou 

otrzymał nagrodę No-

bla z chemii w 1997 r. 

Pompa sodowo-potasowa składa się z dwóch podjednostek: 

α

 

(112 kDa) 

i 

β 

(35 kDa). 

Miejsce wiązania ATP znajduje się na podjednostce 

α

. 

Na tej 

podjednostce, na powierzchni skierowanej do płynu śródkomórkowego, znajdują 
się również miejsca wiązania steroidów kardiotonicznych, które hamują aktyw-
ność pompy przez blokowanie defosforylacji. 

Hydroliza ATP jest źródłem energii dla tego enzymu, koniecznej do pom-
powania jonów sodu i potasu. 

ATP-aza jest 

fosforylowana

 przez ATP w obecności jonów 

Na

+

 i 

Mg

+

2

.

 Do podjed-

nostki 

α

, która jest związana z ATP wiązane są trzy jony sodu. Następnie ATP ule-

ga 

hydrolizie, 

a uwolniona energia prowadzi do zmiany konformacji białka, co po-

zwala na przetransportowanie jonów sodu na zewnątrz komórki, gdzie jony 

Na

+

 

zostają uwolnione z kompleksu. Następuje teraz związanie dwóch jonów potasu 

K

+

,

 a następnie 

defosforylacja 

− wywołująca ponowną zmianę konformacji, pozwa-

lającą na przeniesienie jonów potasu do wnętrza komórki. Tu następuje uwolnie-
nie jonów i znów staje się możliwe przyłączenie cząsteczki ATP. 

Jens Christian 

Skou

 (ur. 8. X. 1918 r. w Lemvig) − duński chemik. Laureat 

nagrody Nobla w dziedzinie chemii w 1997 roku za odkrycie enzymu, pompy so-

dowo-potasowej (Na

+

/K

+

 ATPazy). 

W 1944 roku ukończył studia medyczne na Uniwersytecie Kopenhaskim, w 1947 

r. rozpoczął pracę na Uniwersytecie w Aarhus, a w 1954 r. obronił doktorat. 
Obecnie jest tam profesorem emerytowanym. 
Nagrodę Nobla razem z nim otrzymali Paul D. Boyer i John E. Walker (za ATP). 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

17 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

Stan zdefosforylowany pompy. Centra wiążące Na

+

 eksponowane są do wnę-

trza komórki. Następuje przyłączenie 3 kationów Na

+

. 

Duże stężenie 

Na

+ 

Duże stężenie 

K

+ 

© W

IKIPEDI

A 

Przyłączenie jonów Na

+

 

zmienia konformację enzymu umożliwiając przyłą-

czenie ATP. 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

18 

Przyłączenie ATP.  

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

Fosforylacja wywołuje przemieszczenie centrów wiążących Na

+

 na ze-

wnętrzną stronę błony. 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

19 

Odłączenie 3 jonów Na

+

 po zewnętrznej stronie błony zwiększa podatność 

centrów wiążących K

+

. 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

Przyłączenie  K

+

  wywołuje  defosforylację  enzymu  i  powrót  do  wyjściowej 

konformacji.  

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

20 

Towarzyszy temu przeniesienie 2 jonów K

+

 do wnętrza komórki oraz zmiana 

powinowactwa centrów wiążących K

+ 

i Na

+

. 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

Następuje uwolnienie potasu i możliwym staje się związanie sodu. 

W ten sposób pompa kosztem energii uwolnionej w wyniku rozpadu ATP, prze-
niosła trzy jony sody z wnętrza komórki do płynu śródkomórkowego i dwa 
jony potasu w kierunku przeciwnym. W obu wypadkach transport odbywał 
się w kierunku większych stężeń odpowiednich jonów. 

Schemat działania pompy jonowej

. Gęstość rozmieszczenia pomp w błonie neu-

ronu: 100 ÷ 200 pomp na 1 μm

2

. Neuron posiada ich około 1 miliona. 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

21 

Fosforylacja zależna od Na

+

 i defosforylacja zależna od K

+

 

są krytycznymi 

reakcjami enzymu.  

Cykl enzymatyczny trwa 

ok. 

10 ms. Pojedyncza ATP-aza kosztem hydrolizy 

jednej cząsteczki ATP transportuje, przy maksymalnej prędkości 100 obro-
tów na sekundę, w ciągu sekundy 300 Na

+

 i 200 K

+

. 

Gradient sodowo-potasowy utrzymywany dzięki enzymatycznej aktyw-
ności Na

+

/K

+

-ATP-azy: 



kontroluje objętość komórki, 



jest niezbędny dla pobudzenia nerwów i mięśni, 



jest siłą napędową transportu aktywnego cukrów oraz aminokwasów. 

Działanie pompy wymaga: 



stałego dopływu glukozy i tlenu, 



stałej resyntezy ATP, 



zachowania temperatury ok. 37ºC, 



odprowadzania CO

2

, 



odpowiedniego stężenia jonów Mg²

+

, 



odpowiedniego stężenia jonów Na

+

 i K

+

. 

Aktywny transport znakowanego sodu z wnętrza komórki. 
Doświadczenie A.L. Hodgkina dowodzi, że obniżenie szybkości resyn-
tezy 

ATP hamuje transport Na

+

 

(można podejrzewać, że i K

+

). 

W doświadczeniu tym do wnętrza komórki (neuronu) wprowadzono radio-

aktywny izotop 

24

Na

+

. Następnie badano aktywność płynu fizjologiczne-

go, w którym umieszczono badany neuron. Wyniki ilustrują rysunki.

 

Obniżenie szybkości transportu ak-

tywnego w wyniku szybkiego obni-

żenia temperatury.  

Obniżenie szybkości transportu ak-

tywnego  w  wyniku  zatrucia  che-

micznego,  blokującego  przemiany 

energetyczne w komórce.  

18,3ºC

 

18,3ºC

 

0,5ºC

 

Zatrucie 0,2 mmol/l 

dinitrofenolem

 

Rysunki zaczerpnięto  

 z „Human Physiology” 

R.F. Schmidt & G. Thews

 

20-11-2011 

22 

Zatrzymanie pompy prowadzi do: 



zmian składu płynu wewnątrzkomórkowego, 



zmian składu płynu zewnątrzkomórkowego, w którym stężenie Na

+

 

zmniejsza się i zwiększa stężenie K

+

, 



utraty przez komórki właściwych im własności, 



braku reakcji komórek na bodźce, do ich niepobudliwości. 

W przypadku pompy Na-K występuje bezpośrednie sprzężenie transportu 
z procesem uwalniania energii − hydrolizą ATP − i dlatego transport ten na-
zywamy 

aktywnym pierwotnym. 

Jeśli pomiędzy procesem uwalniania energii a transportem istnieją mecha-
nizmy pośredniczące, to taki transport nazywamy 

aktywnym wtórnym. 

Przykładem transportu wtórnego jest proces resorpcji glukozy w jelitach 
− gdzie aktywnie transportowana pierwsza substancja np. Na

+

 tworzy gra-

dient potencjału elektrochemicznego, który warunkuje transport innej sub-
stancji, np. cukru, aminokwasu, zgodnie z tym gradientem. 

Proces resorpcji glukozy w jelitach. 

Aktywny transport Na

+

 (z komórek nabłonka do osocza) obniża jego stę-

żenie w komórkach nabłonka jelit; zwiększa się gradient stężenia sodu 

pomiędzy światłem jelita a komórkami nabłonka. Wspomniany gradient 

stężenia Na

+ 

warunkuje transport glukozy z jelit do komórek nabłonka 

zgodnie z gradientem stężenia glukozy. Odbywa się on na drodze sym-

portu jednoczesnego transportu sodu i glukozy. Następnie, znów zgod-

nie z gradientem stężenia, glukoza przenoszona jest z komórek nabłon-

ka do osocza za pomocą przenośnika 

Glut

 

2

 (akronim 

glu

cose 

t

ranspor-

ters). 

Krew: 



Dużo Na

+ 



Mało K

+ 

Światło jelita: 



Pożywienie  



Dużo glukozy 



Dużo Na

+ 

Komórki nabłonka: 



Mało Na

+ 



Dużo K

+ 

Na

+

/K

+ 

ATPaza

 

Na

+

/Glukoza 

symport

 

Glut 2

 

© W

IKIPEDI

A 

20-11-2011 

23 

Przykłady transportu aktywnego: 

 Transport jonów H

+

 do soków żołądkowych ([H

+

]=1 mol/)  

z komórek nabłonkowych ściany żołądka ([H

+

]= 10

−7

 mol/), 

 Transport jonów sodowych i potasowych w komórkach nerwowych 

i mięśniowych dla podtrzymania potencjału spoczynkowego (pompa 
jonowa), 

 Transport jonów wapniowych w komórkach mięśniowych, 
 Aktywny transport sodu w kanalikach nerkowych. 

Praca transportu aktywnego jest duża, np. w stanie spoczynku komórka mięśniowa 
zużywa około 20% energii metabolizmu na podtrzymanie transportu aktywnego. 
Pompy mogą być 

nieelektrogenne

 

(przenoszą w jednym cyklu tyle samo jonów 

sodu i potasu). Istnieją też pompy 

elektrogenne

 

(na przykład w komórkach ner-

wowych, mięśniowych, komórkach mięśnia sercowego) przenoszące 3 jony sodu oraz 
dwa jony potasu kosztem hydrolizy jednej cząstki ATP. 

Rozkład jonów 

K

+

, Na

+

 i 

Cl

−

 w komórkach pobudliwych (mięśniowych, 

nerwowych). Bierne i aktywne przepływy tych jonów w poprzek błony 
w stanie spoczynku. 

Adaptacja rysunku z: J. Malmivuo, R. Plonsey 

„Bioelectromagnetism. Principles and Applications of 

Bioelectric and Biomagnetic Fields”  

20-11-2011 

24 

A.L. Hodgkin i A.F. Huxley

 zaproponowali następujący elektryczny mo-

del dla opisu transportu jonów przez błonę komórkową.  
 
 
 
 
 

 

 
Błona (kondensator) jest ładowana przez trzy baterie „sodową”, „potaso-
wą” i „chlorkową”. 
Każda z nich ładuje błonę poprzez opór o odpowiednio dobranej wartości, 
zależnej od przepuszczalności błony dla odpowiednich jonów. 
W warunkach spoczynku: 

R

K+

: 

R

Cl−

:

 R

Na+

 = 

1 : 

2,5 :

 25 

Adaptacja rysunku z: 

„Podstawy biofizyki” 

A.Pilawski (red.)