1

W zależności od rodzaju skurczów mięśni wyróżnia się:

- wysiłki dynamiczne, w których mięśnie kurcząc się zmieniają swoją długość i

wykonują pracę w znaczeniu fizycznym (skurcze izotoniczne lub auksotoniczne), oraz

- wysiłki statyczne, w których wzrasta napięcie mięśni, ale nie zmienia się ich długość

(skurcze izometryczne).

W warunkach naturalnych często wysiłki mają charakter mieszany, obejmując fazę statyczną i

dynamiczną w czynności tej samej grupy mięśni. Jako wysiłek mieszany określa się też taki

jego typ, w którym jedna grupa mięśni obciążona jest statycznie, a druga w tym samym czasie

wykonuje pracę dynamiczną (np. chód lub bieg z utrzymywaniem w ręce ciężaru).

Jeśli opór zewnętrzny jest większy niż siła wywierana przez mięśnie np. podczas

powstrzymywania spadającego ciężkiego przedmiotu lub schodzenia po schodach, mięśnie

ulegają wydłużeniu w czasie skurczu. Pracę wykonywaną przez mięśnie w czasie takich

wysiłków określa się jako pracę ujemną.

W zależności od wielkości zaangażowanych grup mięśni wysiłki można podzielić na:

- ogólne, w których bierze udział co najmniej 30% całkowitej masy mięśni (np. obie

kończyny dolne), i

- miejscowe angażujące mniej niż 30% muskulatury.

W zależności od czasu trwania rozróżnia się:

- wysiłki krótkotrwałe (do 15 min),

- wysiłki o średnim czasie trwania (od 15 do 30 min) i

- wysiłki długotrwałe (ponad 30 min).

W zależności od intensywności rozróżnia się wysiłki o różnym stopniu ciężkości. Miarą

intensywności (obciążenia) podczas wysiłków dynamicznych jest moc (praca zewnętrzna

wykonana w jednostce czasu), a w czasie wysiłków statycznych wielkość siły generowanej

przez mięśnie. Powszechnie używaną jednostką mocy jest wat (W=J/s), a siły Newton

(N=Kg/9,81).

2

Miarą intensywności wysiłku może być też całkowity wydatek energii w jednostce czasu

(kJ/min) lub odpowiadająca mu objętość tlenu pobranego z wdychanego powietrza (Vo

2

,

L/min/l). W ergonomii podstawą określenie ciężkości pracy jest wydatek energii w jednostce

czasu.

Klasyfikacja wysiłków na podstawie wydatku energii charakteryzuje jednak bardziej

stanowisko pracy niż rzeczywiste obciążenie organizmu pracującego człowieka, dlatego w

fizjologii częściej określa się ciężkość pracy przez obciążenie względne. Oznacza ono

stosunek obciążenie wyrażonego w jednostkach bezwzględnych do indywidualnej zdolności

generowania mocy, siły lub pobierania tlenu.

Najczęściej oblicza się, jaki procent indywidualnej wartości maksymalnego tempa pobierania

tlenu (Vo

2max

), zwanego tez pułapem tlenowym danego człowieka, stanowi aktualne

zapotrzebowanie na tlen (lub pobieranie tlenu) podczas wysiłku.

Wysiłek, podczas którego człowiek osiąga swój pułap tlenowy, określa się mianem wysiłku

maksymalnego, wysiłki o intensywności mniejszej noszą nazwę submaksymalnych, a

większe supramaksymalnych.

Obciążenie względne w czasie wysiłków dynamicznych można wyrazić także w procentach

mocy maksymalnej.

W czasie wysiłków statycznych obciążenie względne wyraża się w procentach siły

maksymalnego skurczu dowolnego danej grupy mięśni (MVC). Wysiłki określane są jako

lekkie, kiedy siła skurczu mięśni nie przekracza 10-15% MVC, średnio ciężkie 15-30% MVC,

ciężkie – 30-50% MVC.

W zależności od rodzaju procesów biochemicznych dominujących w pokrywaniu

zapotrzebowanie energetycznego wysiłki można podzielić na beztlenowe (anaerobowe) i

tlenowe (aerobowe). Podział ten pokrywa się w znacznym stopniu z klasyfikacją wysiłków w

zależności od ich intensywności. Wysiłki beztlenowe odpowiadają wysiłkom

3

supramaksymalnym, a tlenowe submaksymalnym. Wysiłki statyczne począwszy od 30%

MVC należą do beztlenowych.

Mianem ogólnej wydolności fizycznej określa się zdolność do długotrwałego wykonywania

ciężkich wysiłków z udziałem dużych grup mięśni (wysiłków ogólnych), bez większych

zaburzeń homeostazy. Jest to pojęcie węższe niż pojęcie sprawności fizycznej obejmujące

wszystkie cechy motoryczne, takie jak siła, wytrzymałość, szybkość ruchów, gibkość,

zwinność itp.

Źródła energii potrzebnej do pracy mięśni:

Proces skurcz i rozkurczu mięśnia związany jest hydrolizą ATP poprzez układ ATP-az.

Kluczową rolę odgrywa ATP-aza miozynowa aktywowana przez aktynę w momencie

interakcji białek kurczliwych. Prawie 70% całkowitej energii uwalnianej w czasie cyklu

skurczowo-rozkurczowego związane jest z działaniem tego enzymu. Pozostałe 30% energii

zużywane jest głównie na transport jonów Ca2

+

do pęcherzyków siateczki śródplazmatycznej

oraz na transport jonów przez błonę komórkową.

Zapas ATP w komórkach mięśni szkieletowych wynosi zaledwie 3-8 mmol/kg wilgotnej

masy tkanki, co wystarcza na kilka maksymalnych skurczów. Aby więc sprostać

zapotrzebowaniu na energię podczas wysiłku fizycznego, natychmiast pod jego rozpoczęciu

muszą być aktywowane procesy biochemiczne prowadzące do odtwarzania ATP.

Procesy beztlenowe

Cechą szczególną mięśni szkieletowych jest zdolność pozyskiwania dużej ilości energii w

toku procesów beztlenowych. Do najważniejszych procesów beztlenowych zachodzących w

pracujących mięśniach należy hydroliza fosfokreatyny i glikoliza. Zawartość fosfokreatyny w

mięśniach wynosi około 20 mmol/kg wilgotnej tkanki. W czasie bardzo intensywnego

wysiłku, takiego jak bieg sprinterski, zapas ten ulega całkowitemu wyczerpaniu. W procesie

glikolizy beztlenowej wykorzystywany jest glikogen zawarty w komórkach mięśniowych.

Zasoby glikogenu są znaczne około 100 mmol/kg wilgotnej tkanki), mięsień może pracować

jednak w warunkach beztlenowych zaledwie przez 1-2 min, ponieważ szybko dochodzi do

akumulacji jonów H

+

w komórkach. Podczas wyczerpującego wysiłku trwającego 0,5-2 min

4

pH wewnątrz komórek mięśniowych może obniżyć się do 6,1 (w spoczynku wynosi około

7,0). Zakwaszenie środowiska komórek mięśniowych przyczynia się do zahamowania tempa

hydrolizy ATP na skutek upośledzenia czynności aparatu skurczu i sprzężenia

elektromechanicznego. Jony H

+

mogą też przyczyniać się do zmniejszenia aktywności

enzymów kontrolujących tempo glikogenolizy i glikolizy.

Procesy tlenowe

Substratami podlegającymi utlenianiu w mięśniach w czasie wysiłku są: pirogronian

powstający w wyniku rozkładu glikogenu i glukozy, wolne kwasy tłuszczowe (FFA),

ketokwasy oraz aminokwasy. Aktywacja procesów utleniania zaczyna się w komórkach

mięśniowych z opóźnieniem około 10 s do momentu rozpoczęcia wysiłku. Maksymalne

tempo utleniania osiągane jest jednak dopiero po około 2 minutach, tyle czasu wymaga

bowiem przystosowanie funkcji układu krążenia do zapotrzebowania na tlen. Tempo

tlenowych procesów energetycznych w mięśniach ograniczone jest przez tempo transportu

tlenu. W czasie wyczerpujących wysiłków, trwających 2-3 min, w przybliżeniu 50%

zapotrzebowania energetycznego pokrywane jest przez procesy tlenowe.

Pobieranie tlenu w czasie wysiłku

Zapotrzebowanie na tlen jest ściśle proporcjonalne do intensywności wysiłku. Różnica

między zapotrzebowaniem na tlen a jego pobieraniem nosi nazwę deficytu tlenowego. Jest on

pokrywany przez procesy beztlenowe. Podczas wysiłków submaksymalnych deficyt O

2

występuje tylko w początkowym okresie pracy, natomiast podczas wysiłków

supramaksymalnych utrzymuje się przez cały czas ich trwania.

Rycina przedstawia zależność między obciążenie wysiłkowym a zapotrzebowaniem na tlen.

Pobieranie tlenu zwiększa się liniowo wraz ze wzrostem zapotrzebowania na tlen aż do

osiągnięcia maksymalnej wartości określanej jako pułap tlenowy (VO

2max

). Wielkość VO

2max

zależy od pojemności tlenowej mięśni (masy mięśni i w mniejszym stopniu aktywności

enzymów mitochondrialnych) oraz od pojemności i sprawności układów współdziałających w

transporcie tlenu, a więc od zdolności zwiększania wentylacji płuc i pojemności dyfuzyjnej

płuc, maksymalnej objętości minutowej serca, maksymalnego przepływu krwi przez

pracujące mięśnie oraz objętości i pojemności tlenowej krwi (zawartości hemoglobiny). Pułap

tlenowy wyraża się w jednostkach bezwzględnych (L/min) albo w przeliczeniu na jednostkę

5

masy ciała (Ml/kg/min). Jest on uważany za dobry wskaźnik wydolności fizycznej, ponieważ

określa zakres obciążeń, przy którym możliwe jest pełne pokrycie zapotrzebowania na tlen.

Tempo pobierania tlenu zwiększa się już w pierwszych sekundach wysiłku, a po 2-5 min

osiąga wielkość odpowiadającą zapotrzebowaniu lub pułapowi tlenowemu. Podczas wysiłków

submaksymalnych, o zapotrzebowaniu na tlen nie przekraczającym 75% VO

2max

osiągany jest

stan równowagi czynnościowej charakteryzujący się stabilizacją VO

2

. Po upływie 20-30 min

takiego wysiłku występuje jednak tendencja do stałego niewielkiego zwiększania wartości

VO

2

. Jest to spowodowane zwiększeniem się zapotrzebowania na tlen w wyniku wzrostu

temperatury ciała, zwiększaniem udziału FFA w metabolizmie mięśni, nasileniem

glukoneogenezy oraz wykonywaniem mniej ekonomicznych ruchów z powodu narastającego

zmęczenia. Podczas wysiłków o większej intensywności stan równowagi czynnościowej trwa

bardzo krótko, a VO

2

praktycznie stale zwiększa się.

Po zakończeniu wysiłku VO

2

stopniowo zmniejsza się, pozostaje ono jednak większe niż w

spoczynku przed wysiłkiem przez okres od kilku do kilkunastu godzin. Nadwyżka VO

2

po

zakończeniu pracy w stosunku do wartości przedwysyłkowych nosi nazwę długu tlenowego.

Zwiększenie zapotrzebowania na tlen po wysiłku jest spowodowane koniecznością

uzupełnienia zapasów tlenu (w hemoglobinie i mioglobinie), odbudowy zużytych w czasie

wysiłku zasobów ATP, fosfokreatyny i glikogenu w mięśniach, usunięcia z tkanek i krwi

kwasu mlekowego oraz wzmożoną wentylacją płuc (usuwanie z tkanek nadmiaru CO

2

) i

utrzymywaniem się przez dłuższy czas podwyższonej temperatury ciała i niektórych zmian

hormonalnych.

Próg beztlenowy

Podczas wysiłku o stopniowo wzrastającej intensywności obserwuje się nieliniowe

zwiększanie się stężenia kwasu mlekowego we krwi .

Po przekroczeniu obciążenia stanowiącego około 50-70% VO

2max

występuje gwałtowne

zwiększenie stężenia kwasu mlekowego, świadczące o zwiększeniu udziału glikolizy w

pokrywaniu zapotrzebowania energetycznego pracujących mięśni. Obciążenie, przy którym

rozpoczyna się szybka akumulacja kwasu mlekowego we krwi nosi nazwę progu

beztlenowego lub progu anaerobowego. Im większa jest intensywność wysiłku

6

odpowiadająca progowi anaerobowemu, tym większa jest zdolność do wykonywania

wysiłków wytrzymałościowych. W praktyce wykorzystuje się więc oznaczanie progu

anaerobowego (najczęściej na podstawie pomiaru stężenia kwasu mlekowego we krwi) do

oceny wytrzymałości.

Czynność układu oddechowego podczas wysiłku

Wentylacja płuc (V

E

) zwiększa się prawie natychmiast po rozpoczęciu pracy. Początkowe

zwiększenie V

E

spowodowane jest głównie przez mechanizm ośrodkowy polegający na

bezpośredniej aktywacji ośrodków oddechowych w mózgu przez impulsy pochodzące z

ośrodków ruchowych kory. Wzrost wentylacji płuc jest wynikiem zwiększania się częstości

jak i głębokości oddechów:- podczas wysiłków o małej intensywności o wzroście wentylacji

decyduje przede wszystkim pogłębienie oddechów,

- podczas wysiłków o większej intensywności – zarówno pogłębienie jak i przyspieszenie

oddechów.W czasie wysiłku zwiększa się również przepływ krwi przez płuca. Dzięki

otwarciu nieczynnych naczyń włosowatych zwiększa się istotnie łożysko wymiany gazowej i

wzrasta pojemność dyfuzyjna płuc.

Reakcja układu krążenia na wysiłki dynamiczne

Zaopatrzenie pracujących mięśni w tlen i substraty energetyczne, a także usuwanie z nich

produktów przemiany materii i ciepła możliwe jest dzięki zwiększeniu przepływu krwi przez

mięśnie. To zwiększenie przepływu krwi jest osiągane w wyniku zwiększenia pojemności

minutowej serca i zmiany dystrybucji przepływu krwi przez różne tkanki.

Pojemność minutowa serca podczas wysiłku dynamicznego zwiększa się proporcjonalnie do

zapotrzebowania na tlen (intensywności wysiłku), osiągając u ludzi o przeciętnej wydolności

fizycznej 20-25 L/min przy maksymalnym obciążeniu. U sportowców uprawiających

dyscypliny wytrzymałościowe pojemność minutowa serca może przekraczać 40L/min.

Wzrost pojemności minutowej serca w czasie wysiłku zachodzi dzięki zwiększeniu liczby

częstości skurczów i objętości wyrzutowej.

Najłatwiejszym do zmierzenia i zarejestrowania wskaźnikiem reakcji układu krążenia na

wysiłek jest zwiększenie częstości skurczów serca (HR). Przyspieszenie czynności serca

następuje niemal natychmiast po rozpoczęciu pracy i po upływie 2-5 min HR stabilizuje się

7

na poziomie odpowiadającym intensywności pracy lub osiąga swoją maksymalną wielkość.

W czasie wysiłków dynamicznych HR wykazuje prawie liniową zależność od intensywności

wysiłku. Po przekroczeniu progu beztlenowego zaznacza się jednak niewielkie spłaszczenie

krzywej przyrostu HR. U osób o małej wydolności fizycznej przyrosty HR w stosunku do

obciążenia podczas wysiłków submaksymalnych są większe i maksymalna częstość skurczów

serca (HRmax) osiągana jest przy mniejszej intensywności pracy niż u osób o dużej

wydolności.

Wielkość HRmax wykazuje niewielkie różnice indywidualne. Zależy ona przede wszystkim

od wieku. W wieku 20 lat HRmax wynosi około 200 skurczów/min i począwszy od tego

okresu życia zmniejsza się o około 10 skurczów/min w ciągu każdych 10 lat. Przybliżoną

wielkość HRmax dla osób w wieku powyżej 20 lat można wyliczyć, posługując się prostym

wzorem HRmax = 220 – wiek

Objętość wyrzutowa serca w czasie wysiłku osiąga prawie maksymalną wielkość 100-150

ml już przy obciążeniach, przy których zapotrzebowanie na tlen wynosi 30-50% VO

2max

.

Zwiększeniu objętości wyrzutowej towarzyszy wzrost frakcji wyrzutowej (do 85% podczas

wysiłków maksymalnych). Maksymalna objętość wyrzutowa serca zależy od objętości serca,

siły jego skurczów oraz dopływu krwi do serca i ciśnienia w aorcie. Na jej wielkość wpływają

czynniki konstytucyjne i trening fizyczny.

Ciśnienie tętnicze skurczowe krwi wzrasta w czasie wysiłków dynamicznych

proporcjonalnie do wielkości obciążenia, natomiast ciśnienie rozkurczowe wykazuje tylko

nieznaczny wzrost, nie zmienia się lub nawet obniża.

Reakcja układu krążenia na wysiłki statyczne

Zmiany czynności układu krążenia podczas wysiłków statycznych nie wykazują zależności od

zapotrzebowania na tlen. Nawet w czasie niewielkich z punktu widzenia wydatków energii

obciążeń, takich jak np. zaciśnięcie ręki na uchwycie dynamometru, częstość skurczów serca

zwiększa się do około 100-120 skurczów/min i wydatnie wzrasta ciśnienie skurczowe jak i

rozkurczowe. Duży wzrost ciśnienia tętniczego jest niezmiernie charakterystyczny dla

wysiłków statycznych. Przy dużych obciążeniach statycznych ciśnienie tętnicze skurczowe

może szybko osiągać 200-250 mmHg, a rozkurczowe 130-150 mmHg. Przyczyną tej reakcji

8

jest zwiększenie pojemności minutowej serca przy braku zmian lub zwiększeniu

obwodowego oporu naczyniowego, spowodowanym uciskiem napiętych mięśni na naczynia

krwionośne. Zwiększenie pojemności minutowej serca w czasie wysiłków statycznych zależy

wyłącznie od HR, ponieważ objętość wyrzutowa nie zmienia się lub zmniejsza.

Zmiany objętości i składu krwi podczas wysiłków

Objętość osocza podczas wysiłków o dużej intensywności zmniejsza się o 5-15% w czasie

pierwszych 10-15 min na skutek przesączania płynu w mięśniach z naczyń do przestrzeni

pozanaczyniowej.

W późniejszym okresie wzrost osmolalności osocza i jego ciśnienia onkotycznego powodują

wtórne przemieszczanie się wody do naczyń krwionośnych. W czasie długotrwałych

wysiłków, którym towarzyszy obfite pocenie, dochodzi jednak do zmniejszenia objętości

krwi. Ubytek osocza wynosi wtedy około 10% całkowitej utraty wody organizmu.

Wzrost liczby erytrocytów w czasie wysiłku jest przede wszystkim odbiciem zmian objętości

osocza. W czasie wysiłków dochodzi jednak także do zwiększonej hemolizy i jednocześnie do

zwiększenia uwalniania niedojrzałych erytrocytów ze szpiku kostnego. Liczba leukocytów,

zwłaszcza obojętnochłonnych, oraz liczba trombocytów w czasie wysiłku zwiększają się.

Wysiłkowe zmiany czynności układu wydzielania wewnętrznego

W czasie wysiłku fizycznego dochodzi do zmian wydzielania wielu hormonów.

Układ współczulno-nadnerczowy

W czasie wysiłku zwiększa się stężenie noradrenaliny we krwi, głównie z powodu

zwiększonego uwalniania jej z zakończeń nerwów współczulnych i adrenaliny wydzielanej

przez rdzeń nadnerczy.

Hormony wysp trzustkowych

Podczas wysiłku wydzielanie insuliny ulega zahamowaniu, a wzmaga się wydzielanie

glukagonu.

9

Przysadka

Wysiłek fizyczny powoduje zwiększenie wydzielania hormonów przedniego płata przysadki,

m.in. hormonu wzrostu, ACTH, hormonu tyreotropowego, prolaktyny i beta-endorfiny.

W czasie intensywnego lub długotrwałego wysiłku zwiększa się również wydzielanie

wazopresyny.

Hormony kory nadnerczy

Wzmożone wydzielanie ACTH powoduje zwiększenie sekrecji hormonów kory nadnerczy.

Stężenie kortyzolu we krwi zwiększa się istotnie podczas wysiłku o obciążeniu

przekraczającym około 60% VO

2max

. Pod wpływem ACTH wzmaga się też wydzielanie

androgenów kory nadnerczy, deoksykortykosteronu i aldosteronu.

Układ renina-angiotensyna

Aktywność tego układu zwiększa się pod wpływem amin katecholowych.

Hormony płciowe

W czasie wysiłku zwiększa się stężenie testosteronu we krwi oraz żeńskich hormonów

płciowych. Zmiany te są krótkotrwałe i zależą głównie od zmniejszenia tempa rozkładu tych

hormonów w wątrobie na skutek upośledzenia przepływu krwi.

W okresie nasilonej aktywności ruchowej np. podczas intensywnego treningu sportowego,

dochodzi do zmniejszenia podstawowego wydzielania testosteronu i żeńskich hormonów

płciowych. U kobiet intensywnie trenujących dochodzi często do zaburzeń cyklu

miesiączkowego lub nawet wtórnego braku miesiączki. Zmiany te są odwracalne.

Testosteron odgrywa ważną rolę w kształtowaniu zdolności do wysiłków anaerobowych i

rozwoju siły mięśniowej dzięki działaniu anabolicznemu. Wyrazem tego wpływu jest

wyraźne wzmożenie siły mięśniowej u chłopców w okresie dojrzewania płciowego.

Czynność nerek

Podczas wysiłków dochodzi do zmniejszenia diurezy spowodowanego zmniejszeniem

przepływu krwi przez nerki oraz zwiększeniem wydzielania aldosteronu i wazopresyny.

10

Wzrost ciśnienia filtracyjnego podczas ciężkich wysiłków może spowodować białkomocz. W

moczu może pojawiać się też mioglobina oraz hemoglobina w razie wzmożenia hemolizy.

Czynność układu trawiennego

Pomimo zmniejszenia przepływu krwi przez narządy jamy brzusznej w czasie

umiarkowanych wysiłków tempo opróżniania żołądka, wydzielanie soku żołądkowego,

motoryka jelit oraz resorpcja wody, składników pokarmowych i elektrolitów są prawidłowe.

Zakłócenia w funkcji układu trawiennego mogą pojawić się w czasie wyczerpujących

długotrwałych wysiłków, zwłaszcza odbywających się w wysokiej temperaturze otoczenia.

Wątroba spełnia ważną funkcję w metabolizmie wysiłkowym. Pomimo ograniczenia

przepływu krwi, w narządzie tym intensywnie przebiegają liczne procesy biochemiczne m.in.

glikogenoliza i glukoneogeneza, przyczyniające się do zapobiegania hipoglikemii.