Biologia zapylania roślin
Wykład XIII Prof. Dr hab. Małgorzata Stpiczyoska
12.01.2011
Hydro- i anemogamia - Czynniki abiotyczne
Wiatropylność
Zapylenie za pośrednictwem wody (dotyczy/ najlepiej zbadana w zbiornikach wodnych)
Endogamia – za pomocą kropli deszczu
Przenoszenie ziaren pyłku za pomocą śniegu – czysto hipotetyczne
Zapylanie abiotyczne jest rzadsze do zoogamii
Biotyczne 80%
Abiotyczne 20%
Anemogamia 97%
Hydrogamia 3%
14 rodzin nagonasiennych
67 rodzin okrytonasiennych (18,3% wszystkich rodzin)
18% anemogamicznych
3% hydrogamicznych
EWOLUCJA WIATROPYLNOŚCI
Gatunek obcopylny, zoogamiczny -> brak zapylaczy->
1. Zmiana zapylacza
2. Samopylnośd (auto-, klejstogamia)
3. Ekstynkcja
4. Samopylnośd ułatwiona przez wiatr
5. Obcopylnośd ułatwiona przez wiatr - > ambofilia <-> pełna wiatropylnośd
AMBOFILIA – stadium przejściowe; niektóre gatunki mają cechy kwiatów anemo- i entomogamicznych; mogą
wykorzystywad oba sposoby zapylania; a. może prowadzid do pełnej wiatropylności;
Salix anemogamiczne
Olea europea kwiaty entomogamiczne
Brassica napus kwiaty entomogamiczne
Ile wierzba zawdzięcza wiatrom?
Ambofilia; wiatr stanowi dodatkową „pomoc”
Ewolucyjne aspekty wiatropylności
W 60 rodzinach (16% wszystkich rodzin)
*skuteczna ksenogamia, najwyższy współczynnik przepływu genów
* anemogamia pojawiała się niezależnie wiele razy
* wiele rodzin posiada zarówno anemo i entomogamicznych przedstawicieli
* Asteraceae
Inna budowa sporodermy u owado- i wiatropylnych gatunków
Filogeneza wiatropylności
Czynniki sprzyjające anemogamii
Słabe zróżnicowanie gatunkowe środowiska
Duża liczba osobników tego samego gatunku na jednostkę powierzchni
Suchy klimat (na pustyniach dominuje entomogamia!)
Liczba r. anemon. Wzrasta wraz z szer. Geogr. I wysokością
Czynniki zwiększające skutecznośd anemogamii:
Odpowiednie zgodne rośliny w bliskim sąsiedztwie
Duże ilości uwalnianego pyłku
Odpowiednia pora pylenia:
** dostosowana do min. turbulencji powietrza
** niska filtracja pyłku (pylenie drzew przed rozwojem roślin)
**niska wilgotnośd powietrza
Cechy kwiatów roślin anemogamicznych:
Kwitnienie drzew przed rozwojem liści (wyjątek sosna), trawy i inne r. zielne kwitną później, cedry jesienią
Kwiaty często rozdzielnopłciowe, dichogamiczne
Kwiatostany o wiotkiej osi
Zredukowany okwiat albo brak
Kwiaty wyeksponowane
Kw. pręcikowe położone wyżej niż żeoskie
Pręciki duże i wyeksponowane, nitki wiotkie
Krótka żywotnośd pyłku (u traw 12 h, nagozalążkowe ok. 7 dni)
Znamiona duże i wyeksponowane rozgałęzione i/lub pierzaste. Wąska powierzchnia (mała średnica) bardziej
skuteczna w wychwytywaniu ziaren pyłku
Zwykle jedne zalążek w zalążni
Juglans sp.
Acer sp.
Aerodynamiczne właściwości ziaren pyłku:
Wielkośd (25-40 μm, u szpilkowych <60)
Kształt okrągłe owalne
Urzeźbienie/ tekstura sporodermy
gadka
komory powietrzne w egzynie, zredukowana liczba apertur
worki powietrzne sosna
Niskie uwodnienie protoplastu
Rozprzestrzenianie pojedynczo
Oddziaływanie elektrostatyczne pomiędzy +pyłkiem i –znamion
Modyfikacja prądów powietrza przez organy żeoskie w celu skierowania pyłku na powierzchnie receptywne
Kształt znamion
Większośd roślin wiatropylnych przystosowana do uwalniania pyłku przy wietrznej pogodzie
*pyłek opada na przysadki w kotkach leszczyny
u traw pyłek zatrzymywany w łyżeczkowatych zagłębieniach pylników
Transport ziaren raczej na niewielkie odległości. Wyj. np. 20 tys. km nad Atlantykiem Pinus sylwestris.
Liczba ziaren pyłku/pylnik, zalążek, kwiat, kwiatostan – bardzo obfita
Do efektywnego zapylenia niezbędne jest przynajmniej 1 mln ziaren /m
3
Produkcja pyłku w roślinach wiatropylnych
Sosna 160 tys./1 zalążek
r.zoogamiczna 10 tys./1 z.
Roczny opad pyłku roślin wiatropylnych w centrum Lublina
Artemisia (2), Rumex (2,5), Plantago (3), Poaceae (10), Betula(dominacja – 26 mln/m
2
)
Ziarna pyłku z dużymi pęcherzami powietrznymi (znaczenie w orientacji ziarna względem zalążków) lub gładkie.
Orientacja zalążka w trakcie zapylenia, obecnośd kropli zapyleniowej i rodzaj pyłku (pływający lub wychwytywany
przez mikropyle) ułatwiają zapylenie.
*pęcherze umożliwiają wędrówkę i odpowiednie położenie względem komórki jajowej
Cupressaceae, Taxodiaceae, Taxaceae; Pinaceae (Pinus, Picea, Cedrus, niektóre Tsuga; Abies; Pseudotsuga, Larix;
niektóre Tsuga, Araucariaceae)
Kropla zapyleniowa –skład podobny do nektaru
Ważna rola zanieczyszczeo!
Szyszki Picea glauca wyprostowane w czasie zapylenia zalążki odwrócone. Opęcherzony pyłek pływa na powierzchni
kropli.
Picea orientalia szyszki zwisające, zalążki prawie wyprostowane. Pyłek opęcherzony, ale porowaty i pływa po
powierzchni krótko, potem szybko tonie.
Cechy stanowiące barierę krzyżowania międzygatunkowego!!!
Wiatropylne okrytozalążkowe
a) Drzewa kwitnące przed rozwojem liści I-III
Olsza – Alnus glutinosa, A. incana
1 kwiat męski – 34 tys. ziaren pyłu
Leszczyna – Corylus avellana
jednopienna, kwiat męski produkuje ok. 36 tys. ziaren
Topola - Populus alba, P. nigra, P. tremula
Kwitnienie III-IV, dwupienna
Wiąz - Ulmuz laevis, U. minor, U. gabra,
Kwitnienie III – IV
Wierzba - Salix alba, S. caprea, S. cinerea
Dwupienna, ambofilna
Kwitnienie przed lub wraz z rozwojem liści III-V
b) Kwitnące wraz z rozwojem liści
Klon Acer sp.
Jesion wyniosły
trójpienny IV-V
Brzoza
jednopienne 1 kwiat wytwarza ok.
Grab pospolity Carpinus betulus
*Męskie kwiatostany Quercus
Fagus sylvatica
c) Rośliny zielne
trawy
długi okres kwitnienia
pokrzywa, komosa, namurnik
Chaenopodium sp., Plantago sp. (możliwe że ambofilna)
Artemisia vulgaris – bylica zwyczajna koszyczki męskie i żeoskie (np. ambrozja)
Skąd się bierze Ambrosia?
Zawleczona z płd. Węgier
Uciążliwy chwast
Powoduje dużo alergii pyłkowych
Najbardziej uciążliwe rośliny alergogenne
Trawy – Poaceae
Pokrzywowate
Szczaw
Rzepieo
Babka
Chmiel
Bylica
Olsze
Leszczynowate
Cyprysowate
Cisowate
Topola
Wiąz
Klon
Oliwkowate
Platan
Buk
Kasztanowiec
Alergeny znajdują się w:
Cytoplazmie
Na powierzchni ziaren skrobii i amyloplastów
Pomiędzy intyną a błoną komórkową
W sporo dermie pomiędzy kolumienkami
Pod wieczkiem (operculum)
Hydrogamia
U 2,7% okrytozalążkowych
Ok. 350 rodzajów wodnych okrytozalążkowych, 31 rodzajów roślin hydrogamicznych
11 rodzin, głównie jednoliściennych
Ceratophyllaceae (rogatkowate) i Callitrichacae (rzęślowate) – dwuliścienne
Hydrogamia pozorna i właściwa ( nadwodna i podwodna )
Limosella aquatica - namulnik brzegowy kwiaty klejstogamiczne – h.p.
Epihydrogamia – nadwodne
(Vallisneria spirali, Elodea canadensis, przesiękra okołkowa Hydrilla verticillata, rzęśl jesienna Callitriche autumnalis)
Zapylenie ponad powierzchnią wody
Pyłek lub pręciki dotykają wyeksponowane znamiona
Kwiaty białe promieniste, szypułki długie
Ziarna pyłku:
Kuliste, duże, z egzyną
Suche
Transport w pływających pręcikach
Życie uczuciowe Vallisneria spirali wg. M. Maeterlincka
Pręciki mocno wyeksponowane, pyłek transportowany za pomocą wody do kw. żeoskich ze znamionami.
Hydrilla strzela pyłkiem w kierunku kw. żeoskich.
Hypohydrogamia
Zredukowany okwiat znamiona długie wąskie brodawkowate zredukowana liczba zalążków
Ziarna pyłku:
W większości nitkowate gładkie bez egzyny lepkie
Produkowane w dużych ilościach
Skuteczne zapylanie przy prądach wody
Pyłek typu spaghetti ;)
Trawa morska, jezierzyca morska, rogatek sztywny, demersum, zamętnica błotna;
Rogatek sztywny
Tonący w wodzie pyłek dokonuje zapylenia
Pyłek spaghetti łatwiej trafia na znamiona słupka Zostera marina
Konwergencje u roślin hydrogamicznych
Pyłek spaghetti (powierzchnia/masa)
Nitkowate znamiona
Lepka wydzielina znamieniowa
Rozdzielnopłciowośd kwiatów
Dwupiennośd
55% r. hydrogamicznych, 75% gat. Morskich
Cechy wspólne roślin zapylanych abiotycznie
Obfita produkcja pyłku
Wyeksponowane pręciki i znamiona
Redukcja okwiatu (wyj. epihydrogamia)
Rozdzielnopłciowe kwiaty