Rozwój generatywny

K w i t n i e n i e

• Foto

indukcja

• fotoreceptory (fitochromy, kryptochromy)
• miejsce indukcji - liście
• fotoperiodyczny „zegar biologiczny”
• transdukcja sygnału
• wieloczynnikowy model kontroli kwitnienie

•

Termo

indukcja

• fotoreceptory (fitochromy, kryptochromy)
• miejsce indukcji – merystem wierzchołkowy
pędu

• mechanizm działania

Rośliny monokarpiczne

–

(jedno-, dwu-, wieloletnie)

rośliny kwitnące i owocujące tylko jeden raz w ich cyklu
życiowym

(co inicjuje proces starzenia i obumierania)

Rośliny polikarpiczne

–

(wieloletnie)

rośliny kwitnące wielokrotnie, tylko część merystemów
wegetatywnych przekształcanych jest w generatywne

(co nie inicjuje procesu starzenia i obumierania)

Kwitnienie jest regulowane przez

fotoperiod

Przykłady roślin o różnych wymaganiach

fotoperiodycznych

rośliny dnia krótkiego:

szarłat zwisły
złocień chiński
kalanchoe

rośliny dnia długiego:

rudbekia

dwubarwna

koper ogrodowy
rzodkiewnik pospolity

rośliny neutralne:

ogórek
fasola zwyczajna
pomidor

Fotoperiodyzm jest ewolucyjnym przystosowaniem się

roślin do życia w strefach o określonym następstwie pór

roku.

Indukcja generatywna

Indukcję generatywną, czyli przejście rośliny z fazy

wegetatywnej w generatywną, mogą powodować:

Światło

(fotoindukcja)

(fotoperiod)

Temperatura

(termoindukcja)

Czynniki natury

chemicznej

(hormony - GA, JA),

regulatory wzrostu - PA

Fotoperiod – reakcja roślin na czas trwania i

periodyczne następstwo okresów światła i ciemności,

zmieniający się w cyklu dobowym.

Etapy zakwitania

Przejście roślin fotoperiodycznie wrażliwych do fazy

generatywnej jest konsekwencją wielu reakcji

metabolicznych, zachodzących w kilku etapach:

Indukcja kwitnienia (w liściach lub liścieniach)

Ewokacja albo inicjacja kwitnienia

Rozwój kwiatów

Model indukcji zakwitania
roślin

Czynniki środowiska

(np. fotoperiod)

Rozwój rośliny

(jej wielkość)

Liście

donor

sygnału

Tkanki

przewodzące

transport

sygnału

Merystem

apikalny

pędu

Odbiorca

sygnału

Colasanti et al..
2000,
zmodyfikowane

Schemat przebiegu fotoperiodycznej

indukcji kwitnienia

ŚWIATŁO (jakość, długość trwania)

Fitochromy

, kryptochromy

Łańcuch transdukcji sygnału

Zmiany metaboliczne

Ekspresja genów

Stan indukcji, induktor kwitnienia

Transport induktora

WIERZCHOŁEK WZROSTU (ewokacja)

rytm dobowy i
pomiar czasu

Liść

Zegar
biologiczny

Sekwencja zdarzeń w kwitnieniu roślin

Ś r o d o w i s k o

Temperatura

Energia świetlna (fotoperiod)

fotoreceptory

transdukcja sygnału

rytm dobowy, pomiar czasu
zmiana ekspresji genów

Induktor kwitnienia

transport

zmiany biochemiczno-

cytologiczne

Różnicowanie elementów kwiatu

KWITNIENIE

Liść

Wierzchołek wzrostu

I. Indukcja

II. Ewokacja (inicjacja)

III. Morfogeneza
(różnicowanie)

Florigen – induktor kwitnienia

Białko FT

(FLORIGEN) pełni

funkcję induktora („nośnik”
sygnału kwitnienia), który
jest transportowany przez
floem do merystemu
wierzchołkowego, gdzie
aktywuje ekspresję genów
rozwoju i morfogenezy
kwiatu (

SOC1 i AP1

).

Szlaki sygnałowe kontrolujące

zakwitanie:

szlaki zależne od sygnałów
środowiska

•

indukowany przez

światło i
fotoperiod

• indukowany przez niską

temperaturę

szlaki niezależne od sygnałów
środowiska
•

szlak tzw. autonomiczny

(aktywny w odpowiedniej fazie
rozwoju
wegetatywnego rośliny, zależy
od
ilości liści)

• indukowany przez
giberelinę

(indukuje kwitnienie w
niekorzystnych
warunkach)

Geny kontrolujące

zakwitanie:

Pozytywne geny kwitnienia

CO

– (Constans) – gen indukowany

przez
długi fotoperiod (światło)

FT

– gen czasu

,

kontrolowany przez

gen CO

SOC1

– gen rozwoju kwiatu

LFY

– gen kwitnienia

(odpowiedzialny za
przekształcenie merystemu
wegetatywnego w kwiatostan,

bezpośrednio regulowany
przez GA)

Negatywny gen kwitnienia

FLC

– represor kwitnienia (blokujący

ET

i

SOC1

)

- hamowany przez szlak
autonomiczny
(niezależny od długości dnia) i
- hamowany przez szlak
wernalizacji
(zależny od niskiej temperatury).

LFY

Zegar biologiczny

Fotoperiod

(odpowiednia długość dnia i nocy) reguluje

ekspresję

genów zegara biologicznego

kodujących specyficzne

białka CO

, które aktywują ekspresję genów kodujących białka

kwitnienia (

białko FT = florigen

)

białka CO

białko FT

Zegar biologiczny

– mechanizm

odpowiedzialny za mierzenie długości

dnia

Zegar biologiczny

składa się z:

■ drogi wejścia,

■ wewnętrznego oscylatora,
■ drogi wyjścia

Zasada działania – pętla

ujemnego sprzężenia zwrotnego

tak zwanych

elementów

pozytywnych i negatywnych.

Przekazanie
generowanego
rytmu do
systemów
wykonawczych
np.

- fosforylacja
białek, - -
aktywacja pompy
protonowej
ATP-azy. – i inne…

Elementy
pozytywne

Elementy
negatyw
ne

oscylator cyrkadialny

oscylator cyrkadialny

Zegar biologiczny regulujący kwitnienie

Kwitnienie jest uzależniona
od

induktora

kwitnienia,

który musi być

zakumulowany w
odpowiedniej ilości

, co

uzależnione jest od długości
dnia (fotoperiodu).

Poziom induktora

kwitnienia

zależy od

ekspresji genów

regulowanych przez światło,
której

maksimum

zależy od

długości dnia (fotoperiodu).

Synchronizacja

rytmicznych

zmian

jest regulowana przez

specyficzny

oscylator

oscylator

cyrkadialny

cyrkadialny

(zegar biologiczny),

którego działanie zależy od
długości dnia (fotoperiodu).

.

Regulacja kwitnienia przez fotoperiod

synchronizacja rytmicznych zmian

Odpowiednio długi dzień umożliwia ekspresję genów zegara
biologicznego kodujących specyficzne

białka CO

, które

aktywują ekspresję genów kodujących białka kwitnienia -

białko FT

(

florigen

).

nieodpowiedni
fotoperiod – brak
synchronizacji

odpowiedni
fotoperiod –
synchronizacja zmian

Indukcja kwitnienia przez wernalizację

Przykłady rośliny wymagających wernalizacji

do zakwitania

Rośliny kwiatowe:

stokrotka
naparstnica
niezapominajka
lulek

Warzywa i zboża:

seler
kapusta
marchew
żyto
pszenica

Geny

kontrolujące

zakwitanie:

Pozytywne geny kwitnienia

CO

– (Constans) – gen indukowany

przez
długi fotoperiod (światło)

FT

– gen czasu

,

kontrolowany przez

gen CO

SOC1

– gen rozwoju kwiatu

LFY

– gen kwitnienia

(odpowiedzialny za
przekształcenie merystemu
wegetatywnego w kwiatostan,

bezpośrednio regulowany
przez GA)

VRN1,2 – geny indukowane przez
niska
temperaturę

Negatywny gen kwitnienia

FLC

– represor kwitnienia (blokujący

ET

i

SOC1

)

- hamowany przez szlak
autonomiczny
(niezależny od długości dnia) i
-

hamowany przez szlak

wernalizacji
(zależny od niskiej temperatury).

LFY

Mechanizm wernalizacji

Kontrola kwitnienia polega m.in. na blokowaniu ekspresji
genów, których ekspresja mogłaby doprowadzić do
przedwczesnego zakwitania.

Mechanizm wernalizacji

wernalizacj
a

Odblokowanie genów

VRN1, VRN2

Zablokowanie genu FLC

represora kwitnienia

Giberelin
a

KWITNIENI
E

demetylacja DNA (promotorów genów
kwitnienia))

Molekularny mechanizm wernalizacji polega na odblokowaniu
genów VRN1 i VRN2 (pozytywne geny kwitnienia) oraz
zablokowanie genu FLC, którego produkt białkowy

FLC jest

represorem kwitnienia.

Etapy kwitnienia

• Sygnał światła

(jakość, długość trwania)

• Receptory światła –

fitochromy

i

kryptochromy

(zmiana jego właściwości)

• Zegar biologiczny

– licznik fotoperiodu

• Inicjacja

określonych zmian molekularnych i

procesów metabolicznych, prowadzących do

kierunkowych zmian rozwojowych

• Zmiana różnicowania wierzchołka

wzrostu

w

kierunku generatywnym (rozwój kwiatów)

Podsumowanie

Szlaki sygnałowe regulujące kwitnienia

Kwitnienie zależy od

jakości

światła

(skład widma światła) i

ilości światła

(czasu trwania

(periodyzm) i

natężenie światła.

CO (CONSTANS) – jest
elementem pośredniczącym
pomiędzy zegarem biologicznym
i szlakiem indukcji kwitnienia.

Podsumowanie

Sygnał światła odebrany w liściach (przez
receptory

phyA, phyB

,

cry

) oraz

fotoperiod (przetworzony przez zegar
biologiczny) indukują syntezę

CO

(induktor białka FT).

Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości

CO

w wyniku właściwego (odpowiednio
długiego) fotoperiodu następuję
uruchomienie ekspresji genu

FT

i synteza

białka FT

(

florigen

), który jest

transportowany z liści przez floem do
merystemu wierzchołkowego.

Białko FT

aktywuje

SOC1

- gen kwitnienia

i LFY – gen rozwoju kwiatów.

Szlak autonomiczny i niskiej temperatury
– dezaktywują FLC - represor kwitnienia,
który blokuje

SOC1

.

Szlak giberelinowy i energetyczny
(pokarmowy) bezpośrednio aktywują

SOC1

– gen kwitnienia, który aktywuje

LFY – gen rozwoju kwiatów.

Molekularny mechanizm kwitnienia

Podsumowanie

Blázquez 2005

Florige
n

Antyflorige

n ??

Podsumowanie

Etapy zakwitania:

• Indukcja kwitnienia – w

liściach, liścieniach

lub w wierzchołkach

wzrostu

• Ewokacja (pobudzenie) – w wierzchołku wzrostu
• Rozwój kwiatów – powstawanie zawiązków części kwiatów

Czynniki regulujące:

• czynniki środowiskowe:

światło i fotoperiod, temperatura

(wernalizacja,

jaryzacja)

• zaopatrzenie

wierzchołka wzrostu w:

- asymilaty i inne związki
- jony

• udział substancji uczestniczących w regulacji morfogenezy
- hormony (odpowiednia równowaga, przewaga GA -

stymuluje)
- udział promotorów (

florigenu

) i inhibitorów

(

antyflorigen

)

w

realizacji programu morfogenetycznego.

aspekt troficzny