Chemoreceptory: węch i smak

Pożądane:

- energia („słodki”)
- aminokwasy
(„smaczne”)
Niezbędne: jony („słony”)

Czasem niepożądane: kwasy
(„kwaśny”)

Niepożądane: alkaloidy
(„gorzki”)

Zakręt

zaśrodkowy

kory

Kora

smakowa

Układ

limbicz

ny

Jądro pasma

samotnego (rdzeń)

Jądro smakowe

mostu

Jądro brzuszno-tylne

przyśrodkowe

wzgórza

Receptory smaku - kubki smakowe (~10 000)
zlokalizowane są na brodawkach smakowych (język,
tylne podniebienie, przełyk)

W obrębie jednego kubka smakowego istnieją

różne kombinacje komórek wrażliwych na różne

smaki (~100 komórek wchodzi w skład jednego

kubka)

Kom.
podstawna

% populacji

Gęstość kubków

smakowych na cm

2

superteste
rzy

25

165

normalni

50

127

„ludzie

bez

smaku”

25

117

Supertesterzy:
- większość stanowią kobiety
- nie przepadają za warzywami („zielonymi”) i tłuszczami

Każda kom. receptorowa smaku posiada receptory dla

wielu „smaków”, ale niski próg pobudzenia ma tylko dla

jednego rodzaju (duża ilość danych receptorów)

Informacja o pobudzeniu receptorów dla poszczególnych

„smaków” przenoszona jest do mózgu odrębnymi

neuronami

słon
y

słon
y

kwaś
ny

słod
ki

słod
ki

gorzk
i

Odróżnianie przeciwnych pobudzeń

np.: Silny bodziec słony powinien pobudzić komórki
receptorowe smaku słodkiego – są tam także receptory
błonowe dla smaku słonego.

Mózg
:

NaCl

Porównanie pobudzeń z
pozostałych typów
receptorów: słonego,
gorzkiego i kwaśnego)

słony

gorzki

kwaśn
y

słodki

Smak słony – bierze udział w utrzymaniu

równowagi jonowej

Napływ jonów sodowych Na

+

przez kanały jonowe do

wnętrza komórki powoduje jej depolaryzację

Kanały dla sodu w kubkach smakowych są wrażliwe na

amilorid (a niewrażliwe na TTX)

Aldosteron indukuje

ekspresję receptorów

smaku słonego

(mineralokortykoid kory

nadnerczy, indukuje ekspresję

także Na

+

/K

+

-ATPazy w

kanalikach nerkowych)

1) H

+

blokują kanały dla K

+

(po zewnętrznej stronie

błony!)

Kwaśny (pH <6.5)

ASIC1a aktywowany przy pH 7,

ASIC2a aktywowany przy pH 5.5–6,

heteromerczny ASIC1a/2a - wartości
pośrednie

Amilorid: hamuje ASIC (IC

50

= 14 M - 73 M)

2) H

+

otwierają ASIC (Acid Sensitive Ion Channels) -

napływ Na

+

powoduje depolaryzację receptora

Słodki

Słodkie:

Węglowodany – sacharoza, dextroza,
glukoza, fruktoza

„słodziki” – sacharyna (1897)

– cyklamat (1937)

– aspartam (1965): ester metylowy Asp-

Phe

(formy L;

formy D – smak gorzki)

Alkohole – glikol etc.

Sole – octan ołowiu (przyśpieszył upadek Rzymu...), octan uranu

Białka

Taumatyna – 3000 razy słodsza od sacharozy (roztwór procentowy)

Monellina – 3000

(molowo, to około 100 000 razy)

Mabinlina - 100

Pentadina - 500

Brazzeina - 2000

Curculina - 550

Mirakulina

Model „co się nam wydaje słodkie”

Teoria AH-B

(Shallenberger and Acree,

1967)

Substancje słodkie:

- donor (A) i akceptor (B)
wiązania wodorowego
(protonu)

2.4-4Å

Optymaln

y

stymulant

Recept
or

Miejsce hydrofobowe – modyfikuje (wzmacnia)

wiązanie cząsteczki do receptora

Receptory smaku słodkiego

(Pierwsza rodzina receptorów

smaku- T1R)

T1R1
T1R2
T1R3

Dimer:

T1R2/T1R3

GD

P

Fosfolipaza C

T1R2/T1R3





Gustducyna

cukier

T1R2/T1R3



Fosfolipaza C

Ca

2+



GT

P



IP

3

DAG

TRPM5

(wapniozależne kanały dla
jonów jednowartościowych)

„stara” hipoteza – obecnie mało popularna:

Gastducyna

Cyklaza
adenylanowa

cAMP

PKA

Kanały potasowe

Fosforylowane kanały potasowe mają
zmniejszoną przepuszczalność: depolaryzacja
wywołana brakiem wypływu potasu

Słodkie białka wiążą się do

T1R2/T1R3

+słodkie
białko

Podjednostka T1R2

Miraculina – bez smaku
Po jej spożyciu, przez około 30 minut substancje kwaśne są odbierane
jako słodkie – naprawdę, to pH-zależna zmiana konformacji mirakuliny
odczuwana jest jako słodycz

mabinlina

mirakulina

T1R2

UMAMI („smaczny”) - aminokwasy

Glutaminian sodu – „magi”

Receptor:

T1R1/T1R3

Pobudzenie i wtórne przekaźniki – jak

dla komórek odbierających smak

słodki

Mleko ~ 20% aminokwasów

Mięso ~ 15% aa

Słodki

umami

Inhibitor:
laktizol

cyklam
at

glutaminia
n

Aspartam

neotam

T1R3 – niezbędne do osiągnięcia aktywnej konformacji przez T1R1 i T1R2

Gorzki -

T2Rs (1-5)

Otwarcie

kanałów dla

Ca

2+

Otwarcie

kanałów

blokowanych

przez cAMP

Mało

prawdopodobn

e

Odczuwanie intensywności smaku zależy od
temperatury:

Wzrost temperatury wzmaga odczuwanie smaku
słodkiego i gorzkiego (wyższa aktywność
enzymów zaangażowanych w przekazywanie
informacji)

Słone – bardziej słone kiedy jest zimno

A kwaśne????

Leptyna – hamuje pobudzenie receptorów smaku
słodkiego – otwiera kanały potasowe -
hiperpolaryzacja

węch

Opuszka
węchowa

Kora
węchowa

2 x
5cm

2

Nabłonek
węchowy

Błona śluzowa

Komórki
macierzyste

Komórki węchowe - 2x10mln

Kom. Podporowe

Dendryty kom. węchowych

Wyrostki (cilia) dendrytów

komórki mitralne i kępkowe

Kość sitowa

Aksony kom. węchowych

Gruczoły sluzowe

Kłębuszki

Człowiek ~ 2 x 10 000 000 komórek
receptorowych

Pies ~ 2 x 1 000 000 000 komórek
receptorowych

Człowiek ~ 6 cilii na jeden dendryt

Pies ~ 100 cilii na jeden dendryt

Powierzchnia dendrytów ~ 600 cm

2

(powierzchnia

nabłonka ~ 2x5 cm

2

)

Jedna komórka receptorowa (żyje 4-8 tygodni) –
jeden typ receptorów dla odorantów (ORs –
odorant receptors)

1 000 - 26 000

komórek

receptorowych

jeden typ

receptora

komórka

mitralna

kłębuszek

OUN

Kontrastowanie zapachu

komórka

mitralna

komórka

mitralna

Kom. przykłębuszkowe

Kom. ziarniste

~ 26 000 komórek receptorowych – jeden
neuron w opuszce węchowej

Pierwotna kora

węchowa

(ciało migdałowate,

guzek węchowy, kora

węchomózgowia)

Układ
limbiczny

Kora czołowa

Opuszk

a

węchow

a

Receptory zapachu (ORs)

Czerwony –
konserwatywne

Niebieski - zmienne

Największa rodzina GPRs

(G Protein Coupled

Receptors)

Ssaki ~ 1 500 genów

Człowiek ~ 1 000 genów

(~ 600 -700

pseudogenów)

~ 300 genów
aktywnych

Aktywacja receptora - białko G

olf

Adaptacja do zapachu ~ zamknięcie kanału

bramkowanego cyklicznym nukleotydem

(CNG)

przez wapń i Ca-kalmodulinę

~300 genów OR (~300 białek receptorowych) –

tysiące zapachów

Feromony – substancje lotne, zmieniające

fizjologię innych osobników w obrębie

danego gatunku

Jedwabnik morwowy –

bombykol (atraktant

płciowy ~ 3 km)

Pszczoły – feromony alarmowe (po użądleniu
przez jedną

pszczołę, inne

atakują...)

Psy – atraktanty płciowe wydzielane przez
suki w okresie rui („cieczka” – „heat”)

Koty – i samce i samice; cząsteczka
feromonu podobna do waleriany

Samce świń („wieprze”) – androstenol –
samica staje się gotowa do zapłodnienia

Myszy – feromon poronny (w moczu „obcych”
samców)

stała agresja wobec innych samic w ciąży

Narząd przylemieszowy – narząd Jacobsona (1813)

(Vomeronasal Organ - VNO) – neurony VNO są

bezpośrednio połączone z układem limbicznym

Synchronizacja menstruacji – „pot pod pachami”?

Kobiety preferują mężczyzn o zdecydowanie innym
„kompleksie zgodności tkankowej” (MHC; major
histocompatibility complex) – szczególnie w okresie
owulacji

Matki poznają dzieci „po zapachu” (czasami)

Mężczyźni wydzielają androstenol (pod pachami) – czy to działa?

Receptory: V1R i V2R (vomeronasal receptor)

K

A

~1x10

11

M

-1

- setki białek kodujących VR

feromon

VR

Białko G

Fosfolipaza C

Kanały wapniowe

(TRP2)

IP

3

DAG

PKC

Brak we VNO
człowieka