Uzyskiwanie energii w 

procesach metabolicznych 

Glikoliza

Figure 12.4: Oxidative metabolism.

  

 

                                                        

  

 

                                                               

Glikoliza

Z grec. glyk – słodki; lysis – rozpuszczanie 

Glikoliza jest łańcuchem reakcji przekształcających glukozę 
w pirogronian z jednoczesnym wytworzeniem stosunkowo 
małych ilości ATP 

• warunki tlenowe
   glikoliza etapem wstępnym cyklu kwasu cytrynowego i
   łańcucha transportu elektronów; pirogronian przedostaje się
   do mitochondriów, gdzie ulega całkowitemu utlenieniu do 
   CO

2

 i H

2

O 

• warunki beztlenowe
  pirogronian przekształcany w mleczan 

Niektóre szlaki przekształceń glukozy

Jednostki trójwęglowe są pochodnymi dihydroksyacetonu, aldehydu
glicerynowego, glicerynianu lub pirogronianu. 

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy

                      

Aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Pirogronian może być przekształcany w etanol, mleczan lub 
acetylokoenzym A

Regeneracja NAD przez redukcję pirogronianu do mleczanu lub etanolu 
podtrzymuje stale przebiegającą reakcję glikolizy, gdy zachodzi ona 
w warunkach beztlenowych 

Wejście fruktozy do glikolizy

Wejście galaktozy do glikolizy

REGULACJA PROCESU GLIKOLIZY

W szlakach metabolicznych zasadniczo nieodwracalne 

reakcje są potencjalnymi miejscami kontroli tych 

szlaków

• W procesie glikolizy reakcje katalizowane przez: 

• heksokinazę
• fosfofruktokinazę 
• kinazę pirogronianową 

• są właściwie nieodwracalne

HEKSOKINAZA

FOSFOFRUKTOKINAZA

KINAZA PIROGRONIANOWA

Fosfofruktokinaza jest enzymem kluczowym w 

kontrolowaniu procesu glikolizy

• Szlak glikolityczny służy 

wytwarzaniu ATP kosztem 
degradacji glukozy i dostarczaniu 
szkieletów węglowych do 
rozmaitych biosyntez

• Najważniejszym miejscem kontroli 

glikolizy jest fosfofruktokinaza, 
enzym hamowany przez wysoki 
poziom ATP który zmniejsza 
powinowactwo enzymu fruktozo-6-
fosforanu 

• Duże stężenie ATP zmienia kształt 

krzywej wiązania fruktozo-6-
fosforanu. Ten allosteryczny efekt 
jest wywoływany przez wiązanie się 
ATP do specyficznego miejsca 
regulatorowego, oddalonego od 
miejsca katalitycznego 

• Hamujące działanie ATP jest 

znoszone przez AMP

KONTROLA SYNTEZY I ROZKŁADU FRUKTOZO-2,6-

BISFOSFORANU

KONTROLA AKTYWNOŚCI KATALITYCZNEJ KINAZY PIROGRONIANOWEJ

CYKL KWASU CYTRYNOWEGO

CYKL KWASÓW TRÓJKARBOKSYLOWYCH
CYKL KREBSA

Cykl kwasu cytrynowego jest końcowym, wspólnym 

szlakiem utleniania substratów energetycznych – 
aminokwasów, kwasów tłuszczowych i węglowodanów.

• Dehydrogenaza pirogronianowa łączy glikolizę z cyklem 

Krebsa

• Cykl kwasu cytrynowego utlenia jednostki dwuwęglowe
• Zarówno wejście do cyklu kwasu cytrynowego jak i jego 

przebieg podlega kontroli

• Cykl kwasu cytrynowego jest źródłem prekursorów 

potrzebnych do biosyntez

Dehydrogenaza pirogronianowa łączy glikolizę z CKT

Pomostem łączącym glikolizę z CKT jest 
zachodząca w matriks mitochondriów oksydacyjna 
dekarboksylacja pirogronianu: 

Pirogronian + CoA + NAD → acetylo-CoA + CO2 + 
NADH

Ta nieodwracalna reakcja katalizowana jest przez 
kompleks dehydrogenazy pirogronianowej

SYNTEZA ACETYLO-CoA Z PIROGRONIANU WYMAGA 

TRZECH ENZYMÓW I PIĘCIU KOENZYMÓW

SYNTEZA ACETYLO-CoA

•

Koenzymy to: pirofosforan tiaminy (TPP), kwas liponowy  
i FAD 

(kofaktory katalityczne)

•

CoA i NAD są 

kofaktorami stechiometrycznych reakcji

•

Przekształcanie pirogronianu w acetylo-CoA zachodzi w 
trzech etapach:  

•

Dekarboksylacji

•

Utleniania

•

Przeniesienia powstałej w ich wyniku grupy acetylowej 
do CoA

 

Budowa PDH

Budowa PDH

Szczawiooctan kondensuje z acetylo-CoA tworząc cytrynian

Reakcję tę katalizuje syntaza cytrynianowa

Szczawiooctan najpierw kondensuje z acetylo-CoA tworząc cytrynylo-CoA, 
który następnie jest hydrolizowany do cytrynianu i CoA

Cytrynian jest izomeryzowany do izocytrynianu
Izomeryzacja cytrynianu dokonuje się w dwóch etapach: 
odwodnienia i uwodnienia

Izocytrynian jest utleniany i dekarboksylowany do α-
ketoglutaranu

Oksydacyjną dekarboksylację katalizuje dehydrogenaza 
izocytrynianowa

Oksydacyjna dekarboksylacja α-ketoglutaranu

prowadzi do powstania bursztynylokoenzymu 

A

• Druga reakcja oksydacyjnej dekarboksylacji:

α-ketoglutaran + NAD + CoA →bursztynylo-CoA + CO

2

 + 

NADH

Reakcja katalizowana jest przez kompleks 

dehydrogenazy 

α-ketoglutaranowej

Kosztem bursztynylokoenzymu A 

powstaje wysokoenergetyczne wiązanie 

fosforanowe

• Bursztynylo-CoA + Pi + GDP → bursztynian + GTP + 

CoA

• Reakcja katalizowana jest przez syntetazę 

bursztynylo-CoA 

Regeneracja szczawiooctanu przez utlenianie bursztynianu

Reakcje katalizują: dehydrogenaza bursztynianowa, fumaraza i 
dehydrogenaza jabłczanowa