FIZJOLOGIA ROŚLIN
RUCHY ROŚLIN
• Ruchy roślin związane są z wrażliwością tkanek
na pobudzenie przez różne bodźce, np. światło,
temperaturę, wodę, substancje chemiczne.
Zdolność komórek do reagowania na bodźce to
pobudliwość.
• Wyróżnimy kilka rodzajów ruchów:
– Tropizm
– Nastia
– Taksja
– Ruchy higroskopowe
TROPIZM
• Tropizm - ruchy organów roślinnych o wyraźnie
kierunkowym charakterze – ściśle związane z
kierunkiem działania bodźca.
• Polegają głównie na wyginaniu organów w
kierunku bodźca tropizm dodatni „+” lub w stronę
przeciwną tropizm ujemny „-”
• Organ może również ustawić się pod pewnym
kątem do kierunku działania bodźca – jest to
plagiotropizm.
• Przykłady tropizmu i powodujących go bodźców:
1) chemotropizm - reakcja ruchowa roślin na czynnik
chemiczny
2) fototropizm, heliotropizm - reakcja ruchowa roślin
na światło (heliotropizm na światło słoneczne)
3) geotropizm, grawitropizm - reakcja ruchowa roślin
wywołana bodźcem grawitacyjnym.
4) hydrotropizm, higrotropizm - reakcja ruchowa
roślin wywołana działaniem wody lub wigoci
5) termotropizm - reakcja ruchowa roślin
wywołana zmianami temperatury
6) tigmotropizm - reakcja ruchowa roślin
wywołana przez dotyk
7) traumatropizm - reakcja ruchowa roślin
wywołana jakimś uszkodzeniem
8) chromotropizm - reakcja ruchowa roślin
wywołana bodźcem barwnym
FOTOTROPIZM
• Fototropizm – reakcja ruchowa
rośliny na jednostronne
oświetlenie. Wykazują go
przede wszystkim łodygi i
liście, ale i również korzenie.
• Fotoreceptorami
indukującymi reakcję
fototropiczną są
najprawdopodobniej barwniki
żółte i pomarańczowe
• Nie wszystkie efekty
fototropiczne są widoczne, na
przykład to, że chloroplasty
zmieniają położenie wewnątrz
komórki w zależności od
intensywności światła
czerwonego.
• Jednostronne oświetlenie zmienia stężenie
auksyn po obu stronach rośliny.
• Wg jednej z koncepcji przemieszczają się one ze
strony oświetlonej na stronę zaciemnioną, wg
innej – pod wpływem światła ulegają rozkładowi.
• W konsekwencji zaciemniona strona rośliny
staje się zasobniejsza w auksyny.
• W wypadku łodygi skutkuje to szybszym
wzrostem w tej właśnie strony i wygięciem
łodygi w kierunku światła.
• W wypadku korzenia wygina się on w przeciwną
stronę, do kierunku padania światła.
GEOTROPIZM
• Geotropizm -
ukierunkowany ruch
roślin wywołany
przyciąganiem
ziemskim; dodatni
geotropizm
wykazują korzenie
zwrócone w
kierunku wnętrza
ziemi, natomiast
ujemny pędy
nadziemne.
•Reakcje grawitropiczne powodują redystrybucje auksyny,
oznacza to, że po zmianie położenia z pionowego na poziome po
stronie dolnej stężenie auksyny staje się większe niż po stronie
górnej.
•Szybszy wzrost dolnej strony powoduje wygięcie łodygi w górę.
•Obserwuje się także wzrost stężenia jonów po stronie górnej, co
może być przyczyną większego usztywnienia ściany komórkowej
i zahamowania wzrostu.
•W przypadku korzenia ważną rolę odgrywa czapeczka, gdyż jest
to cześć korzenia odpowiedzialna za percepcje bodźca
grawitacyjnego.
•Usunięcie czapeczki nie powoduje zahamowania wzrostu
korzenia, jednak staje się on niezdolny do reakcji na bodziec
grawitacyjny.
•W wyspecjalizowanych komórkach czapeczki korzeniowej
(statocytach) znajdują się plastydy wypełnione skrobią (tzw.
statolity), które wraz ze zmianą położenia korzenia przesuwają
się zgodnie z wektorem siły grawitacji.
•Otrzymana w ten sposób informacja zostaje przekazana do
rosnącej części korzenia. Pojawia się różnica w szybkości
wzrostu dolnej i górnej strony i korzeń wygina się w dół.
TIGMOTROPIZM
• Tigmotropizm – reakcja na
bodziec dotykowy.
• Występuje u roślin, które dzięki
wąsom czepnym potrafią
umocowywać się i wspinać ku
światłu wykorzystując w tym
celu podporę.
• Ucisk ze strony podpory
powoduje przemieszczenie
auksyn na przeciwną stronę –
rośnie ona szybciej i pęd owija
się wokół podpory
CHEMOTROPIZM
•
Chemotropizm – reakcja ruchowa na czynnik
chemiczny.
•
Zachodzi, kiedy na przykład łagiewka pyłkowa
kiełkująca na znamieniu słupka przerasta jego szyjkę i
zalążnię, kierując się do zalążka.
•
Substancja chemiczna indukująca wzrost łagiewki,
najprawdopodobniej wydzielana jest przez zalążek.
•
Hydrotropizm – tropizm wywołany działaniem wody na
rośliny.
•
Rodzaj chemotropizmu. Polega na wygięciu i
kierunkowym wzroście części roślin wrażliwych na
nasycenie wodą (parą wodną) – korzeni, ryzoidów itp.
•
Hydrotropizm dodatni skutkuje przesuwaniem i dalszym
wzrostem narządu w kierunku źródła wody.
Podstawowym miejscem odbierania bodźca jest
wierzchołek korzenia.
NASTIE
• Ruchy nastyczne – u roślin reakcje wzrostowe
niezależne od kierunku działania bodźca; są
związane z różnym tempem wzrostu różnych
części organu lub ze zmianami turgoru niektórych
komóreK
• U roślin wyróżnia się:
– ruchy nastyczne wynikające ze zmiany turgoru,
– ruchy nastyczne wynikające ze zmian stężenia
auksyn.
Rodzaje nastii roślinnych (wraz z wyzwalającym je
bodźcem):
• Chemonastia (substancje chemiczne)
• Fotonastia (światło)
• Nyknastia (cykl nocy i dnia)
• sejsmonastia (dotyk)
• termonastia (temperatura)
SEJSMONASTIA
• Sejsmonastie – ruchy wywołane działaniem
bodźca mechanicznego, na przykład wstrząsu czy
dotyku (składanie listków budujących liść, a
następnie zwieszanie w dół całego liścia u
mimozy).
• U nasady długich ogonków liściowych i listków
budujących liść znajdują się specyficzne komórki
(tzw. poduszeczki wodne).
• W stanie nie podrażnionym poduszeczki są
maksymalnie wypełnione wodą. Gdy zadziała
bodziec, np. dotykowy, szybko tracą wodę i
kurczą się.
• W efekcie listki składają się parami, a długie
ogonki liściowe zwieszają się ku dołowi.
• Sejsmonastią są również ruchy pręcików w
kwiatach berberysu i chabrów, które pod
wpływem lekkiego dotknięcia nachylają się w
stronę słupka.
• Rosiczka okrągłolistna jest wieloletnią rośliną
mięsożerną.
• Rośnie na torfowiskach, gdzie w glebie nie ma
wystarczająco dużo soli mineralnych, dlatego ich
ubytek wynagradza sobie zjadaniem owadów.
• Poza tym rosiczka prowadzi normalną fotosyntezę.
• Liście rosiczki zaopatrzone są we włoski, na końcach
których są maleńkie krople soku.
• Roślina wabi owady zapachem, kiedy te siadają na
liściu przylepiają się, a roślina zamyka liście i owady
zostają strawione.
• Wylądowanie owada na powierzchni liścia rosiczki
okrągłolistnej wywołuje podrażnienie – sejsmonastię
włosków gruczołowych. Jednocześnie związki azotowe
znajdujące się w ciele owada pobudzają włoski do
produkcji soków trawiennych – zachodzi
chemonastia. Kiedy jeszcze liść rosiczki zawija się
nad ofiarą, szczelnie ją otulając, zachodzi
chemotropizm
TAKSJE
• Taksje to ruchy całych komórek (np. glonów lub
organelli komórkowych – chloroplastów w
poszukiwaniu najlepszych warunków środowiska.
– fototaksja – ruch komórek w poszukiwaniu
najlepszych warunków świetlnych (np. glony,
chloroplasty)
– chemotaksja – ruch komórek w poszukiwaniu
najlepszych warunków chemicznych (np.
gamety roślin).
RUCHY HIGROSKOPOWE
• Ruchy higroskopowe – ruchy części roślin, które są
wywołane ich higroskopijnością.
• Ruchy te mają ograniczony zakres i są powtarzalne. Ich
podstawą jest kurczenie się lub pęcznienie martwych
części błon, ścian komórkowych, a także całych
komórek na skutek ich wysychania lub nasiąkania.
• To z kolei może spowodować zamknięcie lub otwarcie
owocu.
• Organy często wysychając po obumarciu zwijają się lub
rozwijają, co bywa odwracane po ich nawilżeniu.
• Ruchy higroskopowe dzielą się na:
• HIGROCHASTYCZNE– higroskopowe pobieranie wody
• KSEROCHASTYCZNE– wysychanie.
HORMONY ROŚLINNE
• Związki chemiczne syntetyzowane w pewnych
częściach rośliny służące do "komunikacji"
pomiędzy poszczególnymi jej częściami jak
również do komunikacji między roślinami.
Hormony te, działają w bardzo małych stężeniach
i wywołują reakcje fizjologiczne w danej części
rośliny.
• Do hormonów roślinnych zaliczamy m.in.:
• auksyny,
• gibereliny,
• cytokininy,
• etylen,
• kwas abscysynowy,
AUKSYNY
• Auksyny są to związki organiczne, które
charakteryzuje zdolność wywoływania wzrostu
elongacyjnego (wydłuzeniowego) komórek łodygi
w sposób podobny do kwasu indolilo-3 octowego.
• Najpospolitszą i prawdopodobnie jedyną
naturalną auksyną wszystkich roślin wyzszych
jest: kwas indolilo-3-octowy. Podobne działanie do
do IAA mają auksyny syntetyczne, stosowane w
róznych celach
w rolnictwie i ogrodnictwie.
• Auksyny tworzą się przede wszystkim w pąkach
wierzchołkowych oraz w najmłodszych iściach i
tam zwykle jest ich najwyzsze stęzenie.
• W kierunku od wierzchołka do podstawy rośliny
(bazypetalnie), transport auksyn jest bardzo szybki
– prawdopodobnie jest to transport aktywny
wymaga, bowiem obecności cukrów i tlenu a więc
energii uwalnianej w procesie oddychania.
• W kierunku przeciwnym natomiast tj. od podstawy
łodygi do jej wierzchołka (akropetalnie), zachodzi
wolno, zgodnie z prawami dyfuzji.
WPŁYW AUKSYN NA ROŚLINY
• Wydłuzanie komórek – Auksyny powodują
rozluźnienie struktury ściany komórkowej czyniąc
ją bardziej podatną na rozciąganie a równocześnie
zwiększają przenikanie wody do komórki. Proces
ten przebiega jedynie w obecności tlenu, co
świadczy o tym, ze związane są z oddychaniem.
• Podziały komórek – zwłaszcza kambium, czyli w
merystemie bocznym połozonym między
ksylemem a floemem. Powoduje to przyrost pnia
na grubość. Innym przykładem pobudzania
podziałów komórkowych przez auksyny jest
powstawanie kalusu.
• Wytwarzanie zawiązków korzeniowych
• Wzrost owoców – owoce tworzą się przez
rozrost zalążni albo dna kwiatowego.
Czynnikiem,który pobudza rozrost są auksyny,
produkowane przez rozwijające się nasiona. Im
większa jest produkcja auksyn tym
intensywniejszy jest wzrost i tym większe są
owoce.
• Partenokarpia – jeśli zastąpimy naturalne
auksyny auksyną syntetyczną powstaną owoce
rózniące się jedynie tym, ze nie będą posiadać
nasion. Zjawisko wytwarzania owoców bez
zapłodnienia nazywamy partenokarpią.
• Hamowanie rozwoju pąków bocznych i
dominacja wierzchołkowa
• Zrzucanie liści i owoców – w miarę jak liść się
starzeje, zawartość auksyn zmniejsza się i róznica
w stęzeniu auksyn pomiędzy blaszką a ogonkiem
z wolna zaciera się. Gdy zniknie zupełnie tzn., gdy
stęzenie auksyn w blaszce zrówna się z ogonkiem
– wtedy tworzy się warstwa odcinająca i liść
opada (ta sama zasada dotyczy owoców).
• Ruchy roślin – mechanizm ruchów roślinnych
takich jak fototropizm (reakcja roślin na
jednostronne oświetlenie) i geotropizm (reakcja
roślin na ciązenie związana jest z aktywnością
auksyn.
GIBERELINY
• Nalezą do terpenoidów – tj. związków, których
jednostką budowy jest izopren.
• Wszystkie są kwasami i mają identyczną konfigurację
opartą na czteropierścieniowym rdzeniu gibanowym
• Gibereliny róznią się między sobą strukturą i
aktywnością fizjologiczną.
• Jedna roślina zawiera zazwyczaj kilka rodzajów
giberelin oznaczanych jako GA1, GA2, GA3 (tj. kwas
giberelowy – najlepiej poznana giberelina), GA4 itd.
WPŁYW GIBERELIN NA ROŚLINY
• Największe stężenie:
– Organy szybko rosnące i rozwijające się
– Kiełkujące nasiona, Młode liście, Wierzchołki łodyg i
korzenie
• Stymulacja trawienia bielma w ziarnach zbóż-
Najlepiej poznanym efektem działania giberelin jest
stymulacja produkcji α-amylazy w nasionach zbóż. W
wyjaśnieniu przyspieszania kiełkowania zbóż przez
gibereliny pomocna była wiedza o tym, że z warstwy
aleuronowej wydzielane są enzymy degradujące
skrobię tylko w obecności zarodka. Zarodek może być
zastąpiony przez podanie kwasu giberelinowego. To
właśnie gibereliny wydzielane przez zarodek stymulują
trawienie bielma.
• Wpływ na wzrost wydłużeniowy- Innym znanym
efektem działania giberelin jest wpływ na wzrost
wydłużeniowy pędu. Mechanizm działania giberelin w
tym przypadku polega zapewne na zwiększaniu
plastyczności ścian komórkowych. Sądzi się, że
gibereliny poprzez hamowanie aktywności peroksydaz
zapobiegają reakcjom, które powodują usztywnianie
ścian komórkowych.
• Udział w wychodzeniu nasion ze stanu
spoczynku- Ustępowanie stanu głębokiego spoczynku
podczas stratyfikacji w niskiej temperaturze przebiega
w końcowym etapie równocześnie ze zwiększeniem się
poziomu giberelin uwalnianych zarówno z form
związanych, jak i pochodzących z biosyntezy.
• Udział w procesie rozmnażania roślin- W kwiatach gdzie
głównym źródłem giberelin są pręciki hormon ten zapewnia
żywotność pyłku, a nawet, po zapłodnieniu żywotność
zygoty. Gwałtowny wzrost łagiewki pyłkowej jak również
zapłodnienie jest pod kontrolą giberelin. Gibereliny wpływają
również na płeć kwiatów, szczególnie roślin
rozdzielnopłciowych. Wysoki poziom giberelin w tkankach lub
dostarczenie ich z zewnątrz sprzyja tworzeniu się kwiatów
męskich, czemu towarzyszy zwykle intensywny wzrost
wegetatywny. Roślinami u których obserwowano takie
działanie giberelin są: morwa, topola, klon oraz ogórek.
• Udział w indukcji kwitnienia- Mogą one zastępować
działanie światła lub niskiej temperatury u roślin
wymagających dla kwitnienia długiego dnia lub chłodzenia.
Podczas indukcji kwitnienia zmienia się w roślinie zarówno
ilość endogennych giberelin, jak i ich rodzaj.
CYTOKININY
• Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń,
skąd są one transportowane elementami
przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części
rośliny.
• Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach,
nasionach i młodych liściach.
• W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też
syntetyczne cytokininy np.: do przedłużania trwałości
ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa
czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i
tkanek roślinnych np.: liście umieszczone w roztworze
cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę, mogą
odmładzać też liście pobudzając wytwarzanie
chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych.
WPŁYW CYTOKININ NA ROŚLINY
• Cytokininy są substancją regulującą tempo
podziałów komórkowych
• Pobudzają wzrost objętościowy komórek
• Stymulują różnicowanie się chloroplastów
• Powodują transport metabolitów w kierunki
organów o wyższej zawartości cytokinin
• Biorą udział w regulacji starzenia się roślin
• Indukują różnicowanie się pędów
• Stymulują wzrost pąków pachwinowych
• Uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie
nasion ze stanu spoczynku
ETYLEN
• Obecnie etylen został zidentyfikowany jako produkt wielu
dojrzewających owoców.
• Ponadto gaz jest bardzo skuteczny w przyspieszaniu
dojrzewania niektórych owoców jak cytryny, pomarańcze,
• Jest on wytwarzany i w innych częściach rośliny (z
metioniny) i wpływa w różny sposób na tkanki
wegetatywne.
• Jednym z jego efektów, być może związanym z jego
zdolnością przyspieszania starzenia, jest stymulacja
opadania liści, płatków kwiatowych.
• Przyspiesza on także zanikanie barwy niektórych kwiatów.
• Inną reakcją roślin wywołaną poprzez etylen jest epinastia
liści, w której górna strona ogonka (szczególnie u nasady)
rośnie szybciej od strony dolnej, co w rezultacie prowadzi
do wywinięcia się liścia w dół.
KWAS ABSYCYNOWY
• Jest odpowiedzialny za przechodzenie roślin w stan
spoczynku Hamuje wzrost objętościowy komórek
• Hamuje fotosyntezę i syntezę chlorofilu
• Hamuje transport jonów przez błony komórkowe
• Powoduje zamykanie się aparatów szparkowych
• Przyspiesza procesy starzenia organów i tkanek
• Jest odpowiedzialny za tworzenie warstwy odcinającej
podczas opadania liści, owoców, kwiatów.
• Odpowiada za stan spoczynku nasion, jest
inhibitorem kiełkowania
• Podwyższony poziom ABA jest reakcją roślin na stres
np. podczas braku wody ABA powoduje zamykanie
aparatów szparkowych i ograniczenie transpiracji, a
także zwiększa pobieranie wody przez korzenie.
FOTOPERIODYZM
• Fotoperiodyzm to reakcja roślin na długość działania
światła i przerw w jego oddziaływaniu objawiająca
się zakwitaniem.
1) Rośliny krótkiego dnia:
• Kwitną, gdy fotoperiod jest krótszy od pewnej
krytycznej długości, gdy jest dłuzszy rośliny nie
kwitną
• Krytyczna długość dnia: 11-15 godzin
• Są to głównie jednoroczne rośliny kwitnące jesienią,
tytoń, rzepak, złocień ogrodowy, wilczomlecz, soja.
• Najwazniejszym czynnikiem regulującym zakwitanie
tych roślin jest okres nieprzerwanej ciemności gdyz
w ciemności zachodzą w tych roślinach reakcje
chemiczne (wrazliwe na światło) które powoduje
kwitnienie.
• Rośliny te mogą zakwitać podczas nieprzerwanej
ciemności pod warunkiem dostarczenia im związków
organicznych np. sacharozy
2) Rośliny długiego dnia
•
Kwitną, gdy fotoperiod jest dłuzszy od krytycznego (ok. 8
– 15 godzin)
•
Rośliny roczne, kwitnące w lecie oraz rośliny dwuletnie np.
szpinak, owies, burak pastewny i cukrowy, marchewka.
3) Rośliny neutralne
•
Zakwitają po osiągnięciu stanu gotowości do kwitnienia
niezaleznie od długości dnia
•
Pomidor, ogórek, groch, bób
Miejscem percepcji bodźca fotoperiodycznego są liście
zwłaszcza młode i rozwijające się. Prawdopodobniej
powstają w liściu regulatory (lub hormony) kwitnienia,
które przemieszczają się do merystemu wierzchołkowego,
gdzie wywołują wytworzenie zawiązków kwiatowych.
Hipotetyczny regulator kwitnienia to Florigen.