116. Struktura otoczki jądrowej

(skopiowałem fragment wstępu mojego licencjatu, mam nadzieję że starczy)

Otoczka jądrowa jest złożoną strukturą oddzielającą jądro komórkowe od cytoplazmy. Zbudowana jest z dwóch błon lipidowych, zewnętrznej i wewnętrznej błony jądrowej, blaszki jądrowej oraz jądrowych kompleksów porowych. Zewnętrzna błona jądrowa łączy się z szorstkim retikulum endoplazmatycznym, tworząc ciągły system błon. Blaszka jądrowa, leżąca po nukleoplazmatycznej stronie wewnętrznej błony jądrowej, to białkowa struktura utworzona przez białka filamentów pośrednich typu V - laminy [Chi et al., 2009]. Między błonami jądrowymi znajduje się przestrzeń okołojądrowa. Natomiast pory jądrowe to duże kanały białkowe rozciągające się w poprzek otoczki i umożliwiające wymianę substancji między nukleoplazmą a cytoplazmą [Chapelson i Hetzer, 2009]. Budowę otoczki jądrowej schematycznie przedstawiono na rysunku 1.

117. Blaszka jądrowa - laminy.

Blaszka jądrowa to zbudowana głównie z lamin białkowa struktura leżąca pod wewnętrzną błoną jądrową. Jej głównym zadaniem jest utrzymywanie prawidłowego kształtu jądru oraz zapewnianie jądru odporności mechanicznej. Jednak pełni też ważne funkcje w procesie replikacji DNA, kontroli ekspresji genów oraz przekazywaniu sygnałów z cytozolu do jądra. Laminy to białka filamnetów pośrednich typu V. Dzielą się na 2 typu: laminy typu A/C będące produktami alternatywnego splicingu genu LMNA oraz laminy typu B będące produktami genów LMNB1 i LMNB2. Laminy B ekspresjonowane są we wszystkich komórkach ssaczych, laminy typu A/C tylko w komórkach zróżnicowanych. Laminy B są zakotwiczone w wewnętrznej błonie jądrowej farnezylową kotwicą. Cząsteczka laminy składa się z N-końcowej „głowy”, centralnej domeny „rod” i C-końcowego „ogona”. Dwie cząsteczki laminy tworzą dimer z nawiniętymi w „coiled-coil” rodami. Dwa dimery łączą się w tetramer głowa-do-głowy, ogon-do-ogona. Nie jest jasne jaka jest postać struktur laminowych wyższego rzędu.

118. Laminy - rola w rozpadzie i rekonstrukcji błony podczas podziału komórki.

We wczesnej mitozie laminy są fosforylowane na specyficznych serynach co powoduje ich dysocjację. Laminy A i C rozpraszają się w cytozolu, a laminy B pozostają związane z fragmentami błon (część też się rozprasza, część tworzy macierz wrzeciona podziałowego - nieruchomą strukturą na której opiera się wrzeciono podziałowe). Jest to konieczne do rozpadu otoczki jądrowej i utworzenia wrzeciona podziałowego, bo blaszka jądrowa jest normalnie bardzo sztywną strukturą i uniemożliwiałaby tak duże zmiany w lokalizacji chromatyny jakie zachodzą w czasie mitozy. Poza tym ona sama też się musi podzielić :P.

W telofazie otoczka jądrowa musi zostać odtworzona. Defosforylacja białek INM powoduje, że znów wiążą chromatynę i przyciągają regiony ER w których się znajdują (bo po rozpadzie otoczka jądrowa jest ciągle połączona z ER) i łączą je w nowe otoczki jądrowe. Lamina B, która jest z nimi związana polimeryzuje i rekrutuje laminy A i C, prawdopodobnie importowane przez pory jądrowe w nowo utworzonych otoczkach.

Wspólny rysunek do 117 i 118:

119. Charakterystyka porÓW(!!!) jądrowych pod względem przepuszczalności

Por jądrowy jest wypełniony roztworem wodnym i tworzy kanał o efektywnej średnicy 0,9nm. Małe cząsteczki rozpuszczalne w wodzie i jony dyfundują przez pory swobodnie, jak również globularne białka o masie do ok. 60kDa. Duże białka i kompleksy rybonukleoprotein nie mogą przechodzić swobodnie przez pory jądrowe i dlatego istnieją specjalne mechanizmy ich transportu. Używa on specyficznych rozpuszczalnych białek nośnikowych które oddziałują zarówno z przenoszonym białkiem jak i konkretnymi nukluoporynami (białkami będącymi częścią kompleksu porowego).

120. Sygnał lokalizacji jądrowej

Sygnał lokalizacji jądrowej (NLS - nuclear localization signal) to sekwencja w obrębie białka która odpowiada za jego import do jądra. Najczęściej jest ona w środku białka i ie jest odcinana po imporcie. NLS mogą bardzo różnić się w swej sekwencji i charakterze. np. białko wirusa SV40 ma zasadowy fragment PKKKRKV, a np. hnRNP A1 (cokolwiek by to nie było) fragment hydrofobowy.

(nie mam pojęcia co tu jeszcze)

---