W

bij z´by w baton. Co czujesz
w ustach? Mniam... a˝ chce si´
˝uç. S∏odki, Êmietankowy –
z charakterystycznym aroma-
tem lekko gorzkiej czekolady.
Gdy zamykasz usta, by prze-
∏knàç k´s, do twoich nozdrzy

dociera smakowity zapach. Jest on wa˝nym ele-
mentem wra˝eƒ smakowych. Potwierdzi to ka˝-
dy, kto cierpia∏ z powodu silnego zazi´bienia.

Odczuwanie smaku* polega na odbieraniu z∏o-

˝onego zespo∏u bodêców przez receptory smaku,
zapachu i dotyku podczas prze˝uwania pokarmu.
Choç u˝ywamy s∏owa „smak”, mówiàc o pe∏ni wra-
˝eƒ smakowych, to jego podstawowe znaczenie
ogranicza si´ wy∏àcznie do wra˝eƒ powstajàcych
w wyspecjalizowanych komórkach smakowych
w jamie ustnej. Do niedawna wyró˝niano cztery
smaki – s∏ony, kwaÊny, s∏odki i gorzki. Niektórzy
specjaliÊci sugerujà, ˝e mogà istnieç równie˝ inne,
zw∏aszcza umami [patrz:

NAUKA W KUCHNI

; Âwiat

Nauki, czerwiec 2000], wywo∏ywany przez jon glu-
taminianowy, reszt´ kwasowà jednego z 20 ami-
nokwasów wchodzàcych w sk∏ad bia∏ek zwierz´-
cych i roÊlinnych. Glutaminian sodu stosowany
jest równie˝ jako przyprawa do potraw.

W ciàgu kilku ostatnich lat naukowcy (∏àcznie

z nami) badali mechanizmy funkcjonowania zmy-
s∏u smaku. Neurobiolodzy, w tym jeden z nas (Mar-
golskee), odnaleêli w komórkach smakowych bia∏-
ka umo˝liwiajàce zidentyfikowanie zwiàzków
chemicznych uwa˝anych przez nas za s∏odkie
i gorzkie. Stwierdzili, ˝e bia∏ka te sà bardzo podob-
ne do protein uczestniczàcych w procesie widzenia.
Inni badacze – wraz z drugim z nas (Smithem) i je-
go wspó∏pracownikami – doszli do wniosku, ˝e
komórki nerwowe w mózgu mogà reagowaç na

wi´cej ni˝ jeden rodzaj sygna∏ów smakowych, po-
dobnie jak neurony analizujàce bodêce wzrokowe
p∏ynàce z siatkówki sà czu∏e na wi´cej ni˝ jeden
kolor. Odkrycia te pozwalajà lepiej zrozumieç naj-
mniej do tej pory poznany zmys∏.

Receptory smaku

Komórki smakowe znajdujà si´ w wyspecjali-

zowanych strukturach zwanych kubkami smako-
wymi, które sà rozmieszczone na j´zyku i pod-
niebieniu mi´kkim. Wi´kszoÊç kubków smakowych
na j´zyku zlokalizowana jest wewnàtrz brodawek,
malutkich uwypukleƒ nadajàcych mu faktur´
aksamitu. (Najliczniejsze z nich – nitkowate – nie
zawierajà jednak kubków smakowych i odpo-
wiadajà za odczuwanie dotyku.) Najlepiej widocz-
ne sà brodawki z kubkami smakowymi po∏o˝one
w przedniej cz´Êci j´zyka, czyli brodawki grzy-
bowate. Wyglàdajà jak ró˝owe plamki, które ∏a-
two dostrzec po wypiciu mleka lub naniesieniu
kropli barwnika. Z ty∏u j´zyka jest oko∏o 12 wi´k-
szych brodawek, zwanych okolonymi, rozmiesz-
czonych w kszta∏cie odwróconej litery V. Kubki
smakowe znajdujà si´ tak˝e w brodawkach liÊcia-
stych, le˝àcych w ma∏ych bruzdach po bokach tyl-
nej cz´Êci j´zyka.

Kubki smakowe sà strukturami w kszta∏cie ce-

buli. Zawierajà 50–100 komórek smakowych ma-
jàcych palcowate wypustki (mikrokosmki ko-
mórkowe), które wychodzà przez tzw. otworek
smakowy na wierzcho∏ku kubka. Zawarte w po-
karmie zwiàzki chemiczne wywo∏ujàce wra˝enia
smakowe rozpuszczajà si´ w Êlinie i docierajà przez
otwór smakowy do komórek smakowych. Na ich
powierzchni oddzia∏ujà nast´pnie z bia∏kami b´-
dàcymi receptorami smaku lub z bia∏kami tworzà-

46 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001

Poznaç

zmys∏ smaku

Dlaczego coÊ wydaje nam si´ s∏odkie, s∏one, gorzkie lub kwaÊne?

Naukowcy próbujà dociec, w jaki sposób kubki smakowe na j´zyku

odbierajà bodêce, a mózg przekszta∏ca je we wra˝enie odpowiedniego smaku

David V. Smith i Robert F. Margolskee

CATHERINE LEDNER

Stone

S∏ony

Gorzki

S∏odki

KwaÊny

Umami

cymi pory zwane kana∏ami jonowymi.
Wskutek takich interakcji dochodzi do
zmiany ∏adunków elektrycznych w ko-
mórkach smakowych, co sprawia, ˝e
wysy∏ajà one sygna∏y chemiczne inicju-
jàce powstanie odpowiednich impul-
sów przekazywanych do mózgu.

Ró˝ne stany na∏adowania komórek

spowodowane sà odmiennym st´˝e-
niem jonów. ¸adunek komórek, podob-
nie jak w przypadku neuronów, jest
w normalnych warunkach ujemny, zaÊ
Êrodowisko zewn´trzne ma ∏adunek do-
datni. Zwiàzki chemiczne wywo∏ujàce
wra˝enia smakowe zwi´kszajà st´˝enie
jonów dodatnich wewnàtrz komórki
smakowej i w ten sposób zmniejszajà
ró˝nic´ potencja∏ów, czyli doprowadza-
jà do jej depolaryzacji [ilustracje na stro-
nach 50–51]. Uwalniane sà wówczas nie-
wielkie porcje neuroprzekaêników,
substancji chemicznych wyzwalajàcych
odpowiednie sygna∏y elektryczne w po-
∏àczonych z nimi neuronach. W bada-
niach na zwierz´tach i ludziach wykaza-
no jednak, ˝e nie zawsze istnieje Êcis∏a
korelacja mi´dzy kategorià smaku a ty-
pem zwiàzku, zw∏aszcza w przypadku
substancji gorzkich i s∏odkich. Nie
wszystkie w´glowodany majà s∏odki
smak tak jak cukier. Ponadto zwiàzki

chemiczne odmiennych rodzajów mo-
gà wywo∏aç to samo odczucie: ludzie
uwa˝ajà chloroform i s∏odziki (aspar-
tam i sacharyn´) za s∏odkie, choç ich
struktura chemiczna nie ma nic wspól-
nego z cukrem. Czynniki, które wywo-
∏ujà wra˝enie smaku s∏onego lub kwa-
Ênego, sà mniej zró˝nicowane.

Substancje wywo∏ujàce wra˝enie tych

smaków oddzia∏ujà na komórki smako-
we bezpoÊrednio przez kana∏y jonowe,
zaÊ s∏odkiego lub gorzkiego wià˝à si´
z receptorami powierzchniowymi, któ-
re wysy∏ajà do wn´trza komórki liczne
sygna∏y, a w rezultacie powodujà otwie-
ranie i zamykanie kana∏ów jonowych.
W 1992 roku Margolskee oraz jego
wspó∏pracownicy: Susan K. McLaughlin
i Peter J. McKinnon, zidentyfikowali
substancj´ kluczowà dla tych sygna∏ów
i nazwali jà gustducynà, ze wzgl´du na
podobieƒstwo do transducyny, bia∏-
ka w komórkach siatkówki bioràcego
udzia∏ w przekszta∏caniu padajàcego na
nià bodêca Êwietlnego w warunkujàcy
widzenie sygna∏ elektryczny.

Gustducyna i transducyna to tzw.

bia∏ka G (nazwa pochodzi stàd, ˝e ich
aktywnoÊç jest regulowana przez tri-
fosforan guanozyny – GTP), znajdujà-
ce si´ w wielu typach receptorów po

wewn´trznej stronie b∏ony komórko-
wej. Kiedy odpowiednia czàsteczka
zwiàzku chemicznego wywo∏ujàcego
wra˝enia smakowe wià˝e si´ na zasa-
dzie klucza i zamka z receptorem ko-
mórki smakowej, wtedy podjednostki
gustducyny rozdzielajà si´, wywo∏ujàc
reakcje biochemiczne, które z kolei
otwierajà i zamykajà kana∏y jonowe.
Wskutek ruchu jonów wn´trze komór-
ki uzyskuje ∏adunek dodatni.

W 1996 roku Margolskee wraz z

Gwendolyn T. Wong i Kimberleyem S.
Gannonem u˝yli do doÊwiadczeƒ gene-
tycznie zmodyfikowanych myszy po-
zbawionych trzech podjednostek gust-
ducyny, by wykazaç, ˝e bia∏ko G jest
istotne w odczuwaniu smaku gorzkie-
go i s∏odkiego. W odró˝nieniu od zwy-
k∏ych zmienione osobniki nie prefero-
wa∏y s∏odkich pokarmów i napojów ani
nie unika∏y gorzkich substancji. Bada-
cze stwierdzili ponadto, ˝e u myszy po-
zbawionych gustducyny pobudzenie
nerwów smakowych przez substancje
s∏odkie i gorzkie by∏o s∏absze, natomiast
reakcja na pobudzenie zwiàzkami s∏o-
nymi i kwaÊnymi pozosta∏a bez zmian.

W ubieg∏ym roku dwie grupy na-

ukowców – jedna kierowana przez
Charlesa S. Zukera z Howard Hughes

48 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001

ANATOMIA ZMYS¸U SMAKU: cztery typy uwypukleƒ na j´zyku cz∏owieka, zwanych brodawkami, struktura jednego z typów brodawek
(okolonej) i szczegó∏y budowy kubków smakowych. Znajdujà si´ one jedynie w brodawkach okolonych, liÊciastych i grzybowatych. Pod-
czas ˝ucia pokarmu uwalniajà si´ wywo∏ujàce wra˝enia smakowe substancje chemiczne i wnikajà do otworów smakowych kubków sma-

KEITH KASNOT

(zdj´cia)

; BIOPHOTO ASSOCIATES/PHOTO RESEARCHERS, INC.

(brodawka)

; PHOTO RESEARCHERS, INC.

(kubki smakowe)

J´zyk

Brodawki okolone

Brodawki
okolone

Migda∏ek
podniebienny

Brodawka
nitkowata

Brodawka
okolona

Kubki smakowe

Tkanka ∏àczna

Gruczo∏y
Êlinowe

Warstwa
mi´Êni

Brodawka
okolona

Kubki
smakowe

Migda∏ek
j´zykowy

Brodawka
liÊciasta

Brodawka
nitkowata

Brodawki
grzybowate

Medical Institute (HHMI) w Universi-
ty of California w San Diego i Nicho-
lasa J. Ryb´ z National Institute of Den-
tal and Craniofacial Research, druga
przez prowadzàcà badania dla HHMI
Lind´ B. Buck z Harvard Medical School
– zidentyfikowa∏y u myszy i ludzi re-
ceptory wià˝àce gorzkie zwiàzki che-
miczne wywo∏ujàce wra˝enia smakowe
oraz aktywujàce gustducyn´. Oba ze-
spo∏y wykaza∏y, ˝e te tzw. receptory
T2R/TRB sà jednymi z 40–80 podob-
nych receptorów.

Grupa Zukera i Ryby wprowadzi∏a

do wyhodowanych w laboratorium
komórek geny kodujàce dwa spoÊród
mysich receptorów smaku (mT2R5 i
mT2R8) i stwierdzi∏a, ˝e sà pobudzane
przez dwie substancje o gorzkim sma-
ku. Naukowcy zauwa˝yli u niektórych
szczepów myszy tendencj´ do przeka-
zywania specyficznej wersji genu
mT2R5 wraz ze zdolnoÊcià do wyczu-
wania goryczy antybiotyku (cyklohe-
ximidu). Jest to kolejna wskazówka, ˝e
geny receptorów T2R sà odpowiedzial-
ne za rozpoznawanie gorzkich substan-
cji. Obecnie badacze poszukujà recep-
torów wykrywajàcych s∏odkie zwiàzki.

Naukowcy zajmujà si´ równie˝ re-

ceptorem, który móg∏by odpowiadaç za

odczuwanie smaku nazwanego przez
japoƒskich badaczy umami, co w swo-
bodnym t∏umaczeniu znaczy: pikant-
ny lub przypominajàcy smak mi´sa. W
1998 roku Nirupa Chaudhari i Stephen
D. Roper z University of Miami wyizo-
lowali z tkanki szczura receptor wià-
˝àcy anion glutaminianowy i postawili
hipotez´, ˝e odpowiada on za odczu-
wanie smaku umami.

Jednak inni badacze nadal majà wàt-

pliwoÊci, czy umami jest piàtym pod-
stawowym smakiem, równie wa˝nym
jak s∏odki, kwaÊny, s∏ony i gorzki. Choç
smak jonu glutaminianowego mo˝e byç
jedyny w swoim rodzaju, tylko Japoƒ-
czycy majà dla niego odr´bnà nazw´.

Ale smak to coÊ wi´cej ni˝ cztery lub

pi´ç receptorów g∏ównych zwiàzków
chemicznych wywo∏ujàcych wra˝enia
smakowe i biochemiczne interakcje
w komórkach smakowych. Choç ma-
my tendencj´ do myÊlenia o smaku w
kategoriach: s∏ony, kwaÊny, s∏odki i go-
rzki, zmys∏ smaku rozpoznaje i inne ce-
chy bodêców chemicznych. Odczuwa-
my intensywnoÊç smaku, odró˝niamy,
czy jest on przyjemny, niemi∏y bàdê
oboj´tny. Neurony w drogach nerwo-
wych tego zmys∏u rejestrujà te cechy
równoczeÊnie, tak jak komórki zmys∏u

wzroku kszta∏t, jasnoÊç, kolor i ruch.
Neurony zmys∏u smaku cz´sto reagujà
równie˝ na bodêce dotykowe i cieplne.

Smak w mózgu

Naukowcy ciàgle nie majà pewnoÊci,

czy poszczególne neurony sà dostrojo-
ne do konkretnych zwiàzków chemicz-
nych odpowiedzialnych za wra˝enia
smakowe, takich jak sól bàdê cukier,
a wi´c czy sygnalizujà tylko jednà w∏a-
ÊciwoÊç smaku, czy te˝ aktywnoÊç danej
komórki nerwowej wspó∏uczestniczy
w neuronalnej reprezentacji wi´kszej
liczby smaków. Badania jednego z nas
(Smitha) i kilku innych kolegów wy-
kaza∏y, ˝e zarówno obwodowe, jak
i oÊrodkowe neurony zmys∏u smaku od-
powiadajà na ogó∏ na wi´cej ni˝ jeden
rodzaj bodêców. Choç dany neuron re-
aguje najsilniej na jeden ze zwiàzków
chemicznych wywo∏ujàcych wra˝enia
smakowe, to jest równie˝ pobudzany
przez dodatkowe bodêce powodujàce
powstawanie odmiennego smaku.

Jak wi´c mózg rozpoznaje ró˝ne w∏a-

ÊciwoÊci smakowe, jeÊli ka˝dy neuron
odpowiada na mnóstwo bodêców? Wie-
lu badaczy uwa˝a, ˝e jest to mo˝liwe je-
dynie dzi´ki generowaniu unikatowych

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001 49

kowych, gdzie wchodzà w interakcje z palcowatymi wypustkami (mikrokosmkami komórkowymi) umieszczonymi na powierzchni wy-
specjalizowanych komórek smakowych. Prowadzi to do zmian elektrochemicznych, inicjujàcych powstanie impulsów wysy∏anych przez
w∏ókna nerwowe do mózgu. Tam sygna∏y te sà interpretowane wraz z sygna∏ami p∏ynàcymi z innych zmys∏ów jako wra˝enia smakowe.

Kubki smakowe

Otwór

smakowy

Nab∏onek

Mikrokosmki

Komórka

smakowa

W∏ókno

nerwowe

Tkanka

∏àczna

50 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001

NEURON

JON

POTASU (K

+

)

JON

WAPNIA (Ca

++

)

JÑDRO

SYGNA¸Y

DO MÓZGU

Na

+

JON
SODU (Na

+

)

SÓL (NaCl)

KANA¸

JONOWY

NEUROPRZEKAèNIK

W P¢CHERZYKU

CZ¢Âå

WIERZCHO¸KOWA

CZ¢Âå

PODSTAWNOBOCZNA

MIKROKOSMKI

JON
WODORU (H

+

)

JON
DODATNI

KANA¸

JONÓW POTASU

K

+

Ca

++

Na

+

K

+

PREKURSOR

WTÓRNY

PRZEKAèNIK

ENZYM

CUKIER

BÑDè S¸ODZIK

KOMPLEKS
BIA¸KA G
(ZWANY TE˚
GUSTDUCYNÑ)

RECEPTOR
ZWIÑZANY Z BIA¸KIEM G

γ

α

β

KANA¸
POTASOWY (K

+)

Ca

++

Na

+

K

+

PODSTAWOWE DANE O SMAKU

B

odêce, które mózg interpretuje jako podstawowe smaki – s∏o-
ny, kwaÊny, s∏odki, gorzki i byç mo˝e umami – sà rejestrowa-

ne jako ciàg reakcji chemicznych w komórkach smakowych kub-
ków smakowych. Na ilustracjach przedstawiono pi´ç szlaków
biochemicznych odpowiadajàcych za w∏aÊciwoÊç ka˝dego ze sma-
ków. Ka˝dy szlak pokazano w osobnej komórce smakowej, które
w rzeczywistoÊci nie sà zaprogramowane do reagowania wy∏àcz-
nie na jeden typ bodêców smakowych.

SOLE,

na przyk∏ad chlorek sodu (NaCl), pobudzajà komórki smakowe,

gdy jony sodu (Na

+

) wnikajà kana∏ami jonowymi znajdujàcymi si´ na mi-

krokosmkach usytuowanych na wierzcho∏ku komórek. (Jony sodu mo-
gà równie˝ wnikaç do komórki kana∏ami rozmieszczonymi na jej bocz-
nej powierzchni.) Nagromadzenie jonów sodu prowadzi do depolaryzacji,
wskutek czego jony wapnia (Ca

++

) dostajà si´ do komórki. Wapƒ z ko-

lei sprawia, ˝e komórka wysy∏a chemiczne sygna∏y (neuroprzekaêniki).
Neurony po otrzymaniu tej informacji przewodzà sygna∏ do mózgu. Ko-
mórki smakowe zaÊ ponownie si´ polaryzujà, czyli „wracajà do stanu
wyjÊciowego”. Jest to mo˝liwe w du˝ej mierze dzi´ki otwarciu kana-
∏ów potasowych, którymi jony potasu (K

+

) opuszczajà komórk´.

KWASY

majà kwaÊny smak, gdy˝ w ich roztworach wyst´pujà jony wo-

doru (H

+

). Wywierajà wp∏yw na komórk´ smakowà, wnikajàc do niej

bezpoÊrednio, blokujàc kana∏y jonów potasowych (K

+

) na mikrokosm-

kach oraz wià˝àc si´ z po∏o˝onymi na nich kana∏ami, dzi´ki czemu do ko-
mórki mogà dostaç si´ inne jony dodatnie. Prowadzi to do zwi´kszenia
liczby ∏adunków dodatnich we wn´trzu komórki, wskutek czego staje
si´ ona zdepolaryzowana i nast´puje uwolnienie neuroprzekaênika.

S¸ODKIE BODèCE,

jak cukier lub s∏odziki, nie wnikajà do komórek

smakowych, ale powodujà zmiany w ich wn´trzu. Wià˝à si´ z wyst´pu-
jàcymi na powierzchni komórek smakowych receptorami, które sà po-
∏àczone z czàsteczkami zwanymi bia∏kami G. W rezultacie podjednost-
ki (alfa, beta i gamma) bia∏ek G dzielà si´ na cz´Êci alfa i beta plus
gamma, które aktywujà sàsiadujàcy z nimi enzym. Przekszta∏ca on pre-
kursor wewnàtrz komórki w tzw. przekaêniki wtórne, poÊrednio zamy-
kajàce kana∏y potasowe.

Komórka smakowa

Sole

Kwasy

Bodêce s∏odkie

JARED SCHNEIDMAN DESIGN

wzorców aktywnoÊci w wielkich zespo-
∏ach neuronów.

Taki rodzaj myÊlenia to „powrót do

przysz∏oÊci” badaczy zmys∏u smaku.
Pionierskie badania elektrofizjologiczne
neuronów czuciowych tego zmys∏u
przeprowadzone przez Carla Pfaffman-
na z Brown University na poczàtku lat
czterdziestych ubieg∏ego stulecia wyka-
za∏y, ˝e neurony na obwodzie nie re-
agujà specyficznie na bodêce reprezen-
tujàce jednà cech´ smaku, lecz rejestrujà
ca∏e ich spektrum. Pfaffmann sugero-
wa∏, ˝e za w∏aÊciwoÊci smakowe odpo-
wiada wzorzec aktywnoÊci wielu neuro-
nów smakowych, gdy˝ aktywnoÊç
pojedynczej komórki nie jest jedno-
znaczna. W latach siedemdziesiàtych
i osiemdziesiàtych wielu naukowców
zacz´∏o jednak gromadziç dane Êwiad-
czàce, ˝e ka˝dy neuron jest dostrojony
przede wszystkim do jednego smaku.
Uznano wi´c, ˝e aktywnoÊç okreÊlonych
typów komórek odzwierciedla konkret-
ny smak. Zgodnie z nowà hipotezà, na-
zwanà hipotezà oznakowanych ciàgów,
aktywnoÊç neuronów najlepiej reagujà-
cych na cukier sygnalizuje s∏odycz, na

kwas – kwaÊnoÊç itd. [ilustracja na sà-
siedniej stronie].

W 1983 roku Smith oraz jego wspó∏-

pracownicy: Richard L. Van Buskirk,
Joseph B. Travers i Stephen L. Bieber,
wykazali, ˝e komórki uznawane za na-
le˝àce do oznakowanych ciàgów w rze-
czywistoÊci okreÊlajà podobieƒstwa
i ró˝nice we wzorcach aktywnoÊci neu-
ronów smakowych. Wskazywa∏oby to,
˝e te same neurony odpowiadajà za
przedstawienie cech smaku, niezale˝-
nie od tego, czy uwa˝a si´ je za elemen-
ty oznakowanych ciàgów, czy za istotne
cz´Êci wzorca mi´dzyneuronalnego. Ba-
dacze stwierdzili równie˝, ˝e neuronal-
ne rozró˝nienie bodêców o odmiennych
w∏aÊciwoÊciach zale˝y od równoczesne-
go pobudzenia wielu typów komórek,
tak jak widzenie kolorów to efekt zró˝-
nicowanej aktywnoÊci fotoreceptorów
w oku. UznaliÊmy zatem, ˝e podczas
kodowania informacji o smaku najwa˝-
niejsze sà wzorce aktywnoÊci.

Substancje o podobnym smaku wy-

wo∏ujà zatem w grupach neuronów
smakowych takie same wzorce aktyw-
noÊci. Co wi´cej, mo˝na je porównaç

i korzystajàc z wieloczynnikowej anali-
zy statystycznej, ustaliç podobieƒstwa
mi´dzy reakcjami na rozmaite bodêce
smakowe. Takie badanie przeprowa-
dzono na chomikach i szczurach. Oka-
za∏o si´, ˝e otrzymane wyniki sà bardzo
zbli˝one do uzyskanych w doÊwiadcze-
niach behawioralnych, dzi´ki którym
naukowcy wnioskujà, jakie bodêce sma-
kowe sà dla zwierzàt podobne, a jakie
odmienne. Âwiadczy to, ˝e wzorce re-
akcji neuronów zawierajà dostatecznà
informacj´, by mózg móg∏ ró˝nicowaç
smaki.

Gdy zablokujemy aktywnoÊç pew-

nych grup neuronów, zaburzone zosta-
nie ró˝nicowanie takich bodêców, jak
sól kuchenna (chlorek sodu) i jej substy-
tut (chlorek potasu). Mo˝na to ∏atwo
wykazaç, podajàc na j´zyk amylorid (lek
moczop´dny). Thomas P. Hettinger i
Marion E. Frank z Health Sciences Cen-
ter w University of Connecticut stwier-
dzili, ˝e amylorid redukuje odpowie-
dzi niektórych typów obwodowych
neuronów smaku, nie wp∏ywajàc na
inne. Blokuje kana∏y sodowe w cz´Êci
wierzcho∏kowej b∏on komórek recepto-

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001 51

PREKURSOR

WTÓRNY

PRZEKAèNIK

SIATECZKA

ÂRÓDPLAZMATYCZNA

(ZAWIERA Ca

++

)

ENZYM

CHININA

LUB INNY

GORZKI ZWIÑZEK

KOMPLEKS
BIA¸KA G

RECEPTOR ZWIÑZANY
Z BIA¸KIEM G

γ

α

β

K

+

Ca

++

Na

+

PREKURSOR

WTÓRNY

PRZEKAèNIK

ENZYM

JON

GLUTAMINIANOWY

KOMPLEKS
BIA¸KA G

RECEPTOR
GLUTAMINIANOWY

γ

α

β

?

K

+

Ca

++

Na

+

GORZKIE BODèCE,

jak chinina, równie˝ oddzia∏ujà za pomocà recep-

torów zwiàzanych z bia∏kiem G i wtórnych przekaêników, które jed-
nak w tym przypadku powodujà uwolnienie jonów wapnia z siatecz-
ki Êródplazmatycznej. Wskutek nagromadzenia wapnia w komórce
dochodzi do jej depolaryzacji i uwolnienia neuroprzekaênika.

RESZTY KWASOWE AMINOKWASÓW,

jak anion glutaminia-

nowy, który wywo∏uje smak umami, ∏àczà si´ z receptorami
zwiàzanymi z bia∏kiem G i aktywujà wtórne przekaêniki. Nie
sà znane jednak etapy poÊrednie mi´dzy powstaniem wtór-
nych przekaêników a uwolnieniem neurotransmiterów.

Bodêce gorzkie

R

eszty kwasowe aminokwasów

(bodêce umami)

rów smakowych, po∏o˝onych najbli˝ej
otworów smakowych, oddzia∏ujàc
w ten sposób przede wszystkim na
neurony, które najlepiej reagujà na
chlorek sodu.

Smith i Steven J. St. John wykazali

ostatnio, ˝e amylorid podany szczu-
rom znosi ró˝nice mi´dzy wzorcami
neuronowych odpowiedzi na chlorek
sodu i potasu. Zaburza te˝ zdolnoÊç
zwierzàt do rozró˝niania tych sub-
stancji, jak wykaza∏ Alan C. Spector
ze wspó∏pracownikami z University
of Florida. Zmniejszenie aktywnoÊci
komórek innych typów równie˝ po-
woduje zanik ró˝nic w wywo∏ywa-
nych przez te sole wzorcach odpo-
wiedzi neuronów, lecz w zupe∏nie
inny sposób. Badania wykaza∏y, ˝e
to nie okreÊlony typ komórek, lecz
porównanie czynnoÊci wielu spoÊród
nich decyduje o ró˝nicowaniu sma-
ku. Ró˝nicowanie zale˝y wi´c od
wzgl´dnej aktywnoÊci neuronów ró˝-
nych typów. Ka˝dy musi uczestni-
czyç w tworzeniu ogólnego wzorca,

52 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001

I

nformacja p∏ynàca z komórek smakowych jest szczególnie
istotna, abyÊmy mogli rozpoznaç i w∏aÊciwie zareagowaç na

potrzebne nam sk∏adniki od˝ywcze. S∏odki smak cukrów jest
na przyk∏ad silnym bodêcem zach´cajàcym do jedzenia w´glo-
wodanów. Sygna∏y smakowe wywo∏ujà równie˝ reakcje fizjolo-
giczne, jak wydzielanie insuliny, pomagajàcej organizmowi przy-
gotowaç si´ do skutecznego wykorzystania sk∏adników
pokarmowych. Ludzie i zwierz´ta z niedoborem sodu poszu-
kajà pokarmu bogatego w ten pierwiastek. Sà równie˝ dowody,
˝e w przypadku nieodpowiedniej diety wybierajà pokarm bo-
gaty w pewne witaminy i sk∏adniki mineralne.

Unikanie szkodliwych zwiàzków jest równie wa˝ne, jak do-

starczanie organizmowi niezb´dnych sk∏adników pokarmowych.
Powszechna niech´ç do intensywnie gorzkich substancji wska-
zuje na silny zwiàzek mi´dzy smakiem a poczuciem zagro˝enia.
Bardzo gorzki smak jest typowy dla wielu trujàcych zwiàzków, jak
strychnina i inne powszechnie znane alkaloidy. Wiele roÊlin wy-
tworzy∏o je jako ochron´ przed zwierz´tami roÊlino˝ernymi. Kwa-
Êny smak zepsutego po˝ywienia sprawia, ˝e go unikamy. Wszyst-
kie zwierz´ta – równie˝ cz∏owiek – na ogó∏ nie spo˝ywajà
wyraênie kwaÊnych i gorzkich pokarmów i napojów. Wydaje si´,
˝e wra˝enia przyjemnoÊci i odrazy wywo∏ywane s∏odkimi i gorz-

kimi substancjami sà nam w∏aÊciwe od urodzenia i zale˝à od
neuronalnych po∏àczeƒ w obr´bie dolnej cz´Êci pnia mózgu.

U zwierzàt z chirurgicznie oddzielonym przodomózgowiem

i anencefalicznych (czyli pozbawionych przodomózgowia) no-
worodków ludzkich obserwuje si´ reakcje mimiczne, które za-
zwyczaj towarzyszà przyjemnym lub niemi∏ym odczuciom spo-
wodowanym bodêcami smakowymi wywo∏ujàcymi wra˝enia
s∏odyczy lub goryczy.

Silny zwiàzek mi´dzy smakiem i przyjemnoÊcià – a raczej nie-

przyjemnoÊcià – stanowi podstaw´ zjawiska uczenia si´ na pod-
stawie awersji smakowej. Zwierz´ta i ludzie szybko uczà si´ uni-
kaç po˝ywienia, którego zjedzenie powoduje zaburzenia w
funkcjonowaniu przewodu pokarmowego. Awersj´ smakowà mo-
˝e wywo∏aç ju˝ jednorazowe skojarzenie nieprzyjemnego sma-
ku z objawami choroby, nawet jeÊli mi´dzy jednym a drugim zda-
rzeniem by∏a wielogodzinna przerwa. Niepo˝àdanym efektem
radioterapii i chemioterapii pacjentów chorujàcych na raka jest
utrata apetytu. W du˝ej cz´Êci powoduje jà warunkowa awersja
smakowa, wynikajàca z zaburzeƒ gastrycznych wywo∏anych lecze-
niem. Mechanizm taki bardzo utrudnia na przyk∏ad opracowanie
skutecznej trutki na szczury, gdy˝ gryzonie te wyjàtkowo dobrze
kojarzà smak pokarmu z niemi∏ymi skutkami jego spo˝ycia.

Co nam mówià znakomite i wstr´tne smaki

Sacharoza

Fruktoza

Glukoza

Sacharyna

Alanina

NaCl

NaNO

3

MgSO

4

KCl

NH

4

Cl

MgCl

2

CaCl

2

HCl

Winny

Cytrynowy

Octowy

Kwasy

Liczba impulsów generowanych przez komórki nerwowe (w ciàgu 5 s)

150

100

50

0

150

100

50

0

150

100

50

0

Sole

Bodêce s∏odkie

Trzecia grupa: najlepsze reakcje
na kwasy i sole niesodowe

Druga grupa: najlepsze reakcje na sole

Pierwsza grupa: najlepsze reakcje na bodêce s∏odkie

Niesodowe

Sodowe

BADANIA AKTYWNOÂCI komórek ner-
wowych wykazujà, ˝e neurony smaku
mogà reagowaç na ró˝ne typy bodêców
smakowych wywo∏ujàcych wra˝enie sma-
ków (s∏odkiego, s∏onego, kwaÊnego
i gorzkiego), choç na ogó∏ intensywnie
odpowiadajà na jeden typ pobudzenia.
(Bodêców „gorzkich” nie pokazano.)

Mierzenie preferencji neuronów smakowych

EDWARD BELL

by rozró˝nienie odmiennych bodêców
by∏o mo˝liwe.

Neurony smakowe reagujà na wiele

bodêców, dlatego neurobiolodzy mu-
szà porównywaç poziom aktywnoÊci
licznych komórek, by dowiedzieç si´,
jaki rodzaj czucia rejestrujà. ˚adne neu-
rony nie potrafià same odró˝niç bodê-
ców o rozmaitych w∏aÊciwoÊciach, gdy˝
jedna komórka mo˝e reagowaç w ten
sam sposób na rozmaite bodêce, zale˝-
nie od ich wzgl´dnego nasilenia. W tym
sensie zmys∏ smaku podobny jest do
zmys∏u wzroku, w którym trzy typy fo-
toreceptorów reagujà na Êwiat∏o w sze-
rokim zakresie d∏ugoÊci fal, umo˝li-
wiajàc nam widzenie wszystkich barw
t´czy. Powszechnie wiadomo, ˝e brak
jednego barwnika w fotoreceptorach za-
burza ró˝nicowanie kolorów, i to
w stopniu znacznie przekraczajàcym
d∏ugoÊci fal, na które jest najbardziej

czu∏y. Rozró˝nianie mi´dzy bodêcami
wywo∏ujàcymi w mózgu wra˝enie barw
czerwonej i zielonej jest zak∏ócone, gdy
wyst´puje brak „czerwonego” lub „zie-
lonego” pigmentu.

Choç ta analogia daje sensowne wy-

jaÊnienie neuronalnego kodowania sma-
ku, badacze ciàgle spierajà si´, czy po-
szczególne typy neuronów nie pe∏nià
wa˝niejszej roli w odczuwaniu smaków
ni˝ w widzeniu barw. Zastanawiajà si´
równie˝, czy zmys∏ smaku jest zmys∏em
analitycznym, w którym ka˝da jakoÊç
jest oddzielna, czy te˝ syntetycznym,
jak kolorowe widzenie, gdzie kombina-
cja barw tworzy nowà jakoÊç.

WyjaÊniajàc system neuronalnego

kodowania smaków, nale˝y po∏o˝yç
szczególny nacisk na dok∏adne okre-
Êlenie zwiàzku mi´dzy aktywnoÊcià
neuronów o szerokich mo˝liwoÊciach
adaptacyjnych a odczuciami wywo-

∏anymi przez mieszanin´ bodêców
smakowych. Dzi´ki ró˝nym metodom
doÊwiadczalnym w badaniach zmy-
s∏u smaku: izolowaniu bia∏ek z komó-
rek smakowych, badaniu neuronalnej
reprezentacji bodêców smakowych i
percepcji smaku ludzi, jest szansa
stworzenia pe∏niejszego modelu funk-
cjonowania zmys∏u smaku. W przy-
sz∏oÊci uda si´ zapewne uzyskaç nowe
s∏odziki oraz ulepszone zamienniki so-
li i t∏uszczów, a dzi´ki temu zdrowszà
˝ywnoÊç, która b´dzie na dodatek wy-
jàtkowo smaczna.

T∏umaczy∏

Stefan Kasicki

* W oryginale autor u˝ywa dwóch s∏ów angielskich:
flavor i taste. Flavor oznacza ca∏y kompleks wra˝eƒ
smakowych, w´chowych i dotykowych wywo∏a-
nych obecnoÊcià pokarmu w ustach, natomiast ta-
ste odnosi si´ wy∏acznie do samych wra˝eƒ sma-
kowych. J´zyk polski nie odró˝nia tych dwóch
znaczeƒ – istnieje tylko jedno s∏owo na ich okreÊle-
nie: smak (przyp. t∏um.).

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 2001 53

Informacje o autorach

DAVID V. SMITH i ROBERT F. MARGOLSKEE zajmujà si´ zmys∏em smaku,
stosujàc uzupe∏niajàce si´ metody. Smith z wykszta∏cenia psycholog i neurofizjolog,
jest profesorem oraz prodziekanem Wydzia∏u Anatomii i Neurobiologii School
of Medicine w University of Maryland, gdzie pracuje od 1994 roku i prowadzi ba-
dania neurofizjologiczne. Stopieƒ doktora uzyska∏ w University of Pittsburgh, a na-
st´pnie odby∏ sta˝ podoktorski w Rockefeller University. Margolskee, neurobiolog
molekularny i biochemik – zatrudniony w Howard Hughes Medical Institute – od
1996 roku jest tak˝e profesorem fizjologii, biofizyki i farmakologii w Mount Sinai
School of Medicine. Studia medyczne ukoƒczy∏ w Johns Hopkins School of Medi-
cine, gdzie uzyska∏ równie˝ stopieƒ doktora genetyki molekularnej. Sta˝ podok-
torski z biochemii odby∏ w Stanford University. Za∏o˝y∏ firm´ biotechnologiczà
Linguagen w Paramus w New Jersey.

Literatura uzupe∏niajàca

THE GUSTATORY SYSTEM

. Ralph Norgren; The Human Ne-

rvous System. Red. George Paxinos, Academic Press,
1990.

TASTE RECEPTION

. Bernd Lindemann; Physiological Re-

views, tom 76, nr 3, s. 718-766, VII/1996.

NEURAL CODING OF GUSTATORY INFORMATION

. David V.

Smith i Stephen J. St. John; Current Opinion in Neuro-

biology, tom 9, nr 4, s. 427-435; VIII/1999.

THE MOLECULAR PHYSIOLOGY OF TASTE TRANSDUCTION

.

T. A. Gilbertson, S. Damak i R. F. Margolskee; Cur-

rent Opinion in Neurobiology, tom 10, nr 4, s. 519-527;
VIII/2000.

N

ajwi´ksze wàtpliwoÊci budzi powszechnie przedsta-
wiana w podr´cznikach „mapa j´zyka” ilustrujàca ol-

brzymie ró˝nice w czu∏oÊci rozmaitych rejonów tego na-
rzàdu. Wed∏ug niej s∏odki smak jest rozpoznawany przez
kubki smakowe na czubku j´zyka, kwaÊny po bokach,
gorzki z ty∏u, a s∏ony wzd∏u˝ jego kraw´dzi.

Badacze zajmujàcy si´ zmys∏em smaku wiedzà od lat,

˝e takie mapy sà b∏´dne. Powsta∏y na poczàtku lat dwu-
dziestych ubieg∏ego stulecia wskutek nieprawid∏owej in-
terpretacji wyników opisanych pod koniec XIX wieku,
jednak wcià˝ zamieszczane sà w wielu podr´cznikach.

W rzeczywistoÊci wszystkie typy wra˝eƒ smakowych

mogà powstaç w wyniku dzia∏ania bodêców na dowolny
fragment j´zyka, który zawiera kubki smakowe. Nie ma
dotàd ˝adnych dowodów, ˝e jakiekolwiek rozdzielenie
w przestrzeni odczuwania smaku ma znaczenie w jego
neuronalnej reprezentacji, choç rozmaite rejony j´zyka
i podniebienia, zw∏aszcza gryzoni, ró˝nià si´ nieco wra˝-
liwoÊcià na bodêce smakowe.

„Mapa smaków”: wszystko nie tak

ANACHRONICZNA „MAPA J¢ZYKA” wcià˝ rozpo-
wszechniana jest w podr´cznikach, choç powsta∏a na
skutek b∏´dnej interpretacji wyników badaƒ przeprowa-
dzonych w XIX wieku.

KwaÊny

KwaÊny

S∏odki

Gorzki

S∏ony

S∏ony

LAURIE GRACE