78 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997

W

iosnà 1972 roku George A.
Bartholomew, znany fizjolog
zwierzàt, zaprosi∏ na obiad

grup´ swoich studentów i wspó∏pra-
cowników z University of California
w Los Angeles (UCLA). WÊród goÊci
znalaz∏ si´ Daniel K. Odell, obecnie za-
trudniony w Sea World na Florydzie.
Idàc na spotkanie, Dan zauwa˝y∏ dziw-
nie wyglàdajàce kwiaty. Sk∏ada∏y si´
one z fallusowatego wyrostka d∏ugoÊci
oko∏o 23 cm, cz´Êciowo okrytego przez
struktur´ przypominajàcà liÊç. Zaintry-
gowany zerwa∏ jeden z kwiatów, aby
pokazaç go pozosta∏ym uczestnikom
spotkania. Wraz z Kennethem A. Na-
gym z zaskoczeniem stwierdziliÊmy, ˝e
wr´czony nam kwiat jest ciep∏y. Co wi´-
cej, nagrzewa∏ si´ w ciàgu wieczoru, sta-
jàc si´ cieplejszy ni˝ cia∏o ludzkie. Zdu-
mia∏o nas to jako zoologów. W jaki
sposób roÊlina mog∏a ogrzaç si´ bar-
dziej ni˝ ciep∏okrwiste zwierz´ –
szczytowe osiàgni´cie ewolucji?

Od tego czasu, gdy tylko mog∏em

oderwaç si´ od swych badaƒ nad zwie-
rz´tami, zbiera∏em i bada∏em ró˝ne ro-
Êliny, które wydzielajà ciep∏o. Wcià˝ za-
dziwiajà mnie odkrycia w∏asne, kolegów
i kilku innych naukowców. Stwierdzili-
Êmy m.in., ˝e niektóre roÊliny potrafià
wytwarzaç tyle ciep∏a (w przeliczeniu na
mas´), ile ptaki i owady w locie, o któ-
rych wiemy, ˝e nale˝à do najwi´kszych

jego producentów. Kilka roÊlin jest na-
wet zdolnych do termoregulacji, tak jak-
by by∏y ptakami lub ssakami: nie tylko
produkujà ciep∏o, ale i sterujà tym proce-
sem, co pozwala im utrzymaç zadziwia-
jàco sta∏à temperatur´ cia∏a w zmiennej
temperaturze otoczenia.

Okaza∏o si´, ˝e to nie my pierwsi od-

kryliÊmy, i˝ roÊliny wydzielajà ciep∏o.
Przeglàdajàc literatur´ botanicznà,
stwierdziliÊmy, ˝e blisko 200 lat temu
francuski przyrodnik Jean-Baptiste de
Lamarck donosi∏, i˝ europejska lilia
arum, prawdopodobnie Arum italicum,
ogrzewa si´ podczas kwitnienia. RoÊli-

na ta nale˝y do bardzo licznej ro-

dziny Araceae (Obrazkowate), któ-

rej przedstawicielem jest

zerwany przez Dana Phi-

lodendron, a tak˝e Arisae-

ma triphylium (znana w

USA jako jack-in-the-

-pulpit), Sym-

plocarpus foetidus (zwany skunk cabbage),
wydzielajàcy odra˝ajàcy zapach, i wiele
innych roÊlin. U tych tzw. aroidów, czy-
li lilii Arum, kwitnàca cz´Êç roÊliny, okre-
Êlana terminem „spadiks” (kolba), nie
jest kwiatem, lecz kwiatostanem: skupie-
niem kwiatków na wspólnej ∏ody˝ce.
Z∏o˝ony z setek kwiatków spadiks jest
cz´Êciowo okryty ogromnym przylist-
kiem, czyli wyspecjalizowanym liÊciem
zwanym pochwà. Tak wi´c „kwiat”, któ-
ry zerwa∏ Dan z P. selloum, w rzeczywi-
stoÊci by∏ kwiatostanem.

Naukowcy odkryli nast´pnie, ˝e i inne

gatunki z tej dziwacznej rodziny wytwa-
rzajà ciep∏o. W niewielkich iloÊciach pro-
dukuje je równie˝ kilka roÊlin nie nale˝à-

cych do Araceae, na przyk∏ad kwiaty

amazoƒskiej lilii wodnej i flaszowca

(Annona reticulata), kwiatostany pew-

nych palm oraz m´skie szyszki nie-

których sagowców (paprociolistnych

roÊlin przypominajàcych z wyglàdu

palmy). Niektórzy badacze, m.in. Ba-

stiaan J. D. Meeuse z University of Wa-

shington, odkryli nawet sposób, w jaki

komórki ró˝nych roÊlin generujà ciep∏o

[patrz: Bastiaan J. D. Meeuse, „The Voo-

doo Lily”; Scientific American, lipiec 1966].

Stwierdzono na przyk∏ad, ˝e do wy-

tworzenia ciep∏a aroidy wykorzystu-
jà dwa biochemiczne szlaki funkcjonujà-

ce w mitochondriach (zwanych

cz´sto fabrykami energii) ro-

Êlin. Szlaki te ró˝nià si´ wra˝-

liwoÊcià na cyjanek. Jeden

z nich, wspólny dla komórek ro-

Êlinnych i zwierz´cych, ulega zatru-

ciu przez t´ substancj´. Natomiast

drugi, niewra˝liwy na cyjanek, wyst´-

puje u roÊlin produkujà-
cych ciep∏o, a tak˝e u nie-
których innych roÊlin,

grzybów i pewnych organi-

zmów jednokomórkowych. Obydwie te
drogi wykorzystujà substancje od˝yw-
cze oraz tlen do wytworzenia bogatej

RoÊliny, które potrafià

same si´ ogrzaç

Pewne roÊliny wytwarzajà podczas kwitnienia du˝e iloÊci ciep∏a;

mogà nawet regulowaç w∏asnà temperatur´ i utrzymywaç jà

na sta∏ym poziomie podobnie jak ciep∏okrwiste zwierz´ta

Roger S. Seymour

TRZY ROÂLINY, jak dotàd wykazano, po-
trafià regulowaç swojà temperatur´. Zdol-
noÊç t´ majà kwitnàce cz´Êci Philodendron
selloum, Symplocarpus foetidus i Nelumbo
nucifera (lotos).

Philodendron selloum

Temperatura kwiatostanu: 38–46°C
W temperaturze powietrza: 4–39°C
Okres termoregulacji: 18–24 godzin

GEORGE K. BRYCE

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997 79

w energi´ czàsteczki zwanej ATP (ade-
nozynotrifosforanem), która nast´pnie,
ulegajàc rozk∏adowi, dostarcza energii
niezb´dnej do procesów ˝yciowych, al-
bo do produkcji ciep∏a. Nie wiadomo
jednak, czy nagrzewajàce si´ komórki
aroidów najpierw wytwarzajà ATP i po-
tem go wykorzystujà do produkcji cie-
p∏a, czy te˝ po prostu uwalniajà ciep∏o
bezpoÊrednio na szlaku, nie korzysta-
jàc z poÊrednictwa ATP.*

„Ciep∏okrwisty” filodendron

Do badaƒ P. selloum zastosowaliÊmy

zupe∏nie nowe podejÊcie. Zamiast sku-
piç si´ na poszczególnych komórkach
lub czàsteczkach, jak to czyni∏a wi´k-
szoÊç botaników, potraktowaliÊmy
kwiatostany tak, jakby to by∏y zwierz´-
ta. Laboratorium George’a A. Bartholo-
mew w UCLA prowadzi∏o badania po-
równawcze nad wytwarzaniem ciep∏a
i regulacjà temperatury cia∏a u zwierzàt.
Konieczna aparatura i metody by∏y wi´c
pod r´kà. Co wi´cej, pod oknem naszej
pracowni kwit∏o w∏aÊnie wiele roÊlin P.
selloum, co u∏atwia∏o nam dost´p do
obiektów naszych badaƒ.

Nasze najwczeÊniejsze eksperymenty

przeprowadzone z czystej ciekawoÊci
mia∏y na celu wy∏àcznie sprawdzenie,
czy kwiatostan rzeczywiÊcie stawa∏ si´
tak goràcy, jak to si´ nam zdawa∏o pod-
czas tamtego przyj´cia. Wk∏uliÊmy do
kwiatostanów mierniki temperatury
i pod∏àczyliÊmy je do aparatu w labo-
ratorium, który rejestrowa∏ temperatu-

r´ w sposób ciàg∏y. Podczas pomiarów
temperatura powietrza na zewnàtrz wy-
nosi∏a Êrednio 20°C, a temperatura kwia-
tostanów utrzymywa∏a si´ na poziomie
o 20°C wy˝szym, wynoszàc prawie
40°C. RzeczywiÊcie, kwiatostan by∏ cie-
plejszy ni˝ jego otoczenie, cieplejszy
równie˝ ni˝ cz∏owiek.

Od tego momentu zacz´∏a si´ nasza

fascynacja problemem. ChcieliÊmy wie-
dzieç wi´cej, na przyk∏ad poznaç zakres
mo˝liwoÊci P. selloum do wytwarzania
ciep∏a. Nie mogàc regulowaç tempera-
tury powietrza na zewnàtrz budynku,
odci´liÊmy kilka kwiatostanów i umie-
ÊciliÊmy je w komorze, której tempera-
tur´ zmienialiÊmy w zale˝noÊci od po-
trzeb. W tych warunkach mogliÊmy
równie˝ badaç tempo produkcji ciep∏a
dzi´ki prostej metodzie pomiaru szyb-
koÊci zu˝ywania tlenu. CzuliÊmy si´
uprawnieni do zastosowania tej meto-
dy, gdy˝ pomi´dzy tymi dwoma pro-
cesami istnieje Êcis∏y zwiàzek. U zwie-
rzàt zu˝ycie ka˝dego mililitra tlenu daje
20 J energii cieplnej. Na tej podstawie
∏atwo obliczyç tempo produkcji ciep∏a
w watach (J/s).

Kwiatostany badaliÊmy w szero-

kim zakresie temperatur
powietrza: od ni˝-
szych od 0° do
tak wysokich,
˝e nieznoÊnych
dla cz∏owieka.
Przy najni˝-
szych niektóre
kwiatostany w
ogóle nie by∏y w
stanie si´ ogrzaç.
Jednak ju˝ przy tem-
peraturze otoczenia
wynoszàcej zaled-
wie 4°C, tempera-
tura kwiatostanów do-
chodzi∏a do 38°C, co daje 34°C
ró˝nicy. W miar´ jak podnosiliÊmy
temperatur´ powietrza, odci´te kwia-
tostany stawa∏y si´ coraz cieplejsze,
ale ró˝nica mi´dzy temperaturà ich
cia∏a i temperaturà Êrodowiska sta-
wa∏a si´ coraz mniej uderzajàca. Naj-
wy˝szà temperatur´ (46°C) kwiato-
stany osiàgn´∏y w tropikalnych wa-
runkach temperaturowych w komo-
rze (39°C). Powy˝ej 39°C mimo wzro-
stu temperatury otoczenia tempo
produkcji ciep∏a spada∏o.

RoÊlina wyraênie regulowa∏a wy-

twarzanie ciep∏a, dà˝àc do ogrzania
si´, gdy by∏o zimno, a zapobiegajàc
przegrzaniu w upa∏y. Wniosek by∏
zdumiewajàcy: te kwiatostany nie
tylko wytwarza∏y ciep∏o, lecz po-
dobnie jak ciep∏okrwiste ptaki i ssa-
ki by∏y zdolne do termoregulacji.

Dwa lata po naszym odkryciu, ˝e

P. selloum potrafi regulowaç swojà tem-
peratur´, Roger M. Knutson (pracujàcy
wówczas w Luther College w Iowa) do-
niós∏, ˝e w lutym i marcu, kiedy tempe-
ratura powietrza spada poni˝ej 0°C,
kwiatostany Symplocarpus foetidus utrzy-
mujà temperatur´ mi´dzy 15 a 22°C
przez co najmniej dwa tygodnie. (Obser-
wowano nawet topnienie Êniegu wokó∏
tych roÊlin.) A zaledwie rok temu w Uni-
versity of Adelaide w Australii odkryli-
Êmy wraz z Paulem Schultze-Motelem,
˝e lotos Nelumbo nucifera w po∏owie okre-
su letniego kwitnienia utrzymuje tempe-
ratur´ na poziomie oko∏o 32°C przez dwa
do czterech dni, i to nawet wówczas, gdy
temperatura powietrza spada do 10°C.
Wi´kszoÊç produkowanego ciep∏a po-
chodzi z gàbczastej, podobnej do szysz-
ki Êrodkowej cz´Êci kwiatu zwanej dnem
kwiatowym. Gatunek ten nale˝y do zu-
pe∏nie innej rodziny ni˝ Philodendron
i S. foetidus, co Êwiadczy, ˝e zdolnoÊç do
termoregulacji u aroidów i u lotosa wy-
ewoluowa∏a niezale˝nie.

Po co roÊlinom termoregulacja? Pta-

kom i ssakom zapewnia ona sta∏à cie-

p∏ot´ komórek, koniecznà do

wydajnego przebiegu reakcji

biochemicznych. Ciep∏o-

krwiste, regulujàce tempe-

ratur´ zwierz´ta mogà

byç zatem aktywne i po-

szukiwaç po˝ywienia

nawet wówczas, gdy

zimno spowalnia reak-

cje komórkowe, a wi´c

i aktywnoÊç takich zim-

nokrwistych zwierzàt, jak

p∏azy i gady. U ptaków i ssa-

ków termostaty nasta-

wione na wysokà tempe-

ratur´ (blisko 40°C) umo-

˝liwiajà szybkie wytwarzanie energii w
tkankach, co jest niezb´dne podczas d∏u-
gotrwa∏ego wysi∏ku, takiego jak latanie

lub bieganie. Ale oczywiÊcie przyczy-

na termoregulacji u roÊlin kwiatowych,

które prowadzà osiad∏y tryb ˝ycia, mu-

si byç inna.

KorzyÊci z termoregulacji

Wyniki prac przeprowadzonych

wczeÊniej przez innych badaczy pozwo-

li∏y na uzasadnione przypuszczenie, ˝e

aroidy i niektóre inne roÊliny ogrzewa-

jà si´, aby przeprowadziç w form´ lot-

Symplocarpus foetidus

Temperatura kwiatu: 15–22°C
W temperaturze powietrza: –15–10°C
Okres termoregulacji: 2 tygodnie lub wi´cej

Nelumbo nucifera

(lotos orzechodajny)

Temperatura kwiatu: 30–37°C
W temperaturze powietrza: 10–35°C
Okres termoregulacji: 2–4 dni

PATTI MURRAY

Earth Scenes

nà substancje zapachowe (atraktanty),
które przywabiajà owady. Przypuszcze-
nie to wyjaÊnia w pewnej mierze, dlacze-
go roÊliny wydzielajà ciep∏o, nie t∏uma-
czy jednak, dlaczego proces ten podlega
regulacji. Przedstawimy dwa powody,
dla których u pewnych gatunków roÊlin
w toku ewolucji mog∏a wytworzyç si´
zdolnoÊç do termoregulacji.

Po pierwsze, w∏aÊciwoÊç ta pozwala

na stworzenie stabilnie ciep∏ego Êrodo-
wiska zwierz´tom zapylajàcym i w
zwiàzku z tym u∏atwia roÊlinom roz-
mna˝anie. Du˝e owady, które przeno-
szà py∏ek z jednego kwiatu na drugi,
zwykle potrzebujà wysokiej temperatu-
ry cia∏a do latania, biegania i kontaktów
z innymi osobnikami. Cz´sto wydatku-
jà du˝o energii, aby utrzymaç ciep∏o. Te,
które odwiedzajà termogeniczne kwia-
ty, uzyskiwa∏yby sta∏à porcj´ energii
cieplnej bezpoÊrednio od roÊliny. Mo-
g∏yby jeÊç, trawiç, kopulowaç i w ogóle
funkcjonowaç na inne sposoby, nie
trwoniàc w∏asnej energii na utrzymanie
ciep∏oty. Wed∏ug hipotezy alternatyw-
nej to sam kwiat wymaga sta∏ej tempe-
ratury do w∏aÊciwego rozwoju swoich
organów rozrodczych albo do ochrony
wra˝liwych cz´Êci przed uszkodzenia-
mi, które mog∏yby powstaç, gdyby pro-
dukcja ciep∏a nie by∏a regulowana.

Ka˝da z tych hipotez mo˝e wyjaÊniaç,

dlaczego w toku ewolucji roÊliny wytwo-
rzy∏y zdolnoÊç do termoregulacji. Jed-
nak˝e wzajemne oddzia∏ywania mi´dzy

P. selloum i zapylajàcymi je owadami
przemawiajà raczej za tym, ˝e termore-
gulacja powsta∏a w celu u∏atwienia za-
pylania. Te oddzia∏ywania by∏y przed-
miotem dok∏adniejszych badaƒ prowa-
dzonych w Brazylii (ojczystym kraju ro-
Êliny) przez Gerharda Gottsbergera
z Uniwersität Ulm w Niemczech.

W sk∏ad kwiatostanu P. selloum wcho-

dzà trzy rodzaje kwiatków. Na szczycie
znajdujà si´ p∏odne kwiatki m´skie pro-
dukujàce py∏ek. U podstawy rosnà
kwiatki ˝eƒskie, z których po zap∏odnie-
niu powstajà owoce. Kwiatki m´skie od-
dziela od ˝eƒskich pasmo sterylnych
(bezp∏odnych) kwiatków m´skich, do-
starczajàcych po˝ywienia zapylajàcym
owadom, a tak˝e produkujàcych wi´k-
szoÊç ciep∏a w kwiatostanie. Niezwyk∏e,
˝e cykl regulacji temperatury kwiatosta-
nu, wynoszàcy 18–24 godzin, pokrywa
si´ cz´Êciowo z okresem gotowoÊci
kwiatków ˝eƒskich do przyj´cia py∏ku.
W tym czasie pochwa otaczajàca spadiks
otwiera si´ szeroko, co u∏atwia zapyla-
jàcym owadom (g∏ównie chrzàszczom)
dost´p do ciep∏ych bezp∏odnych kwiat-
ków i do po˝ywienia. Nast´pnie kwia-
tostan si´ och∏adza, a pochwa zamyka
wokó∏ niego, uwi´ziwszy w Êrodku nie-
które chrzàszcze. Po mniej wi´cej 12 go-
dzinach, gdy ˝eƒskie kwiatki zostanà ju˝
zapylone, kwiatostan nagrzewa si´ po-
nownie, pochwa cz´Êciowo otwiera,
a m´skie kwiatki rozsiewajà ziarna py∏-
ku. Py∏ek przykleja si´ do uciekajàcych

owadów, które odlatujà, aby ca∏y cykl
móg∏ si´ rozpoczàç na nowo. Taki ciàg
zdarzeƒ zwi´ksza szanse na krzy˝owe
zap∏odnienie i zapobiega samozap∏od-
nieniu; w ten sposób zwi´ksza si´ zró˝-
nicowanie genetyczne, co sprzyja powo-
dzeniu reprodukcji.

Podobnie jak P. selloum równie˝ kwiat

lotosu utrzymuje wysokà temperatur´
w czasie, gdy wilgotne znami´ s∏upka
jest gotowe na przyj´cie py∏ku, a ziarna
py∏ku nie zosta∏y jeszcze uwolnione. Wy-
dzielanie ciep∏a zaczyna si´ przed roz-
chyleniem p∏atków kwiatu, a koƒczy
w momencie, gdy jest on otwarty ca∏ko-
wicie. Kszta∏t tego kwiatu równie˝ jest
dostosowany do zap∏odnienia przez
chrzàszcze. Jednak˝e nie wiadomo, czy
w tym przypadku zdolnoÊç do termore-
gulacji powsta∏a w toku ewolucji, aby
pomóc w∏aÊnie chrzàszczom w wykona-
niu ich zadania, poniewa˝ brakuje infor-
macji o rodzimym Êrodowisku tej roÊliny,
a przede wszystkim o tym, czy chrzàsz-
cze sà tam g∏ównymi zapylajàcymi owa-
dami. Co wi´cej, lotos nie jest uzale˝nio-
ny od chrzàszczy; mogà go zapylaç inne
owady, wówczas gdy p∏atki sà rozchy-
lone, a produkcja ciep∏a maleje.

Jak robi to filodendron?

Tak samo interesujàce jak przyczy-

na, dla której roÊliny regulujà swojà tem-
peratur´, jest zagadnienie, jak to robià.
To ono g∏ównie stanowi∏o przedmiot

80 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997

CHRZÑSZCZE sà naturalnymi zapylaczami P. selloum, którego kwiatostan, czyli cz´Êç
kwitnàca, sk∏ada si´ z trzech rodzajów malutkich kwiatków: kwiatków m´skich p∏odnych
i bezp∏odnych oraz kwiatków ˝eƒskich, rosnàcych na wspólnej ∏ody˝ce (z lewej u góry). Pod-
czas okresu termoregulacji podobna do liÊcia „pochwa” otaczajàca kwiatostan si´ rozchy-
la, co umo˝liwia owadom dost´p do kwiatków (z lewej na dole). Owady strzàsajà py∏ek
na gotowe na jego przyj´cie kwiatki ˝eƒskie. Wówczas, w miar´ och∏adzania si´ roÊliny,
pochwa zamyka si´ wokó∏ niektórych owadów. Nast´pnie znów si´ nieco rozchyla (po-
Êrodku), a z kwiatków m´skich uwolniony zostaje py∏ek. Uciekajàce owady pe∏znà do po-
wsta∏ego otworu, zbierajàc po drodze przylepiajàcy si´ do nich py∏ek (z prawej) i przeno-
szàc go potem na inny kwiatostan. Taka zbie˝noÊç mi´dzy okresem wytwarzania ciep∏a
przez roÊlin´ i porà kwitnienia przemawia za hipotezà, ˝e termoregulacja u P. selloum po-
wsta∏a w toku ewolucji, aby przyciàgnàç do kwiatostanów zapylajàce owady.

GERHARD GOTTSBERGER

Uniwersytet w

Ulm

GERHARD GOTTSBERGER

Uniwersität

Ulm

GEORGE K. BRYCE

ROGER S. SEYMOUR

POCHWA

P¸ODNE

KWIATKI M¢SKIE

BEZP¸ODNE

KWIATKI M¢SKIE

KWIATKI ˚E¡SKIE

moich badaƒ, gdy zaczà∏em powa˝nie
zajmowaç si´ filodendronem. Aby przy-
bli˝yç si´ do rozwiàzania tego pro-
blemu, na poczàtku lat osiemdziesià-
tych nawiàza∏em wspó∏prac´ z George’em
A. Bartholomew i M. Christopherem
Barnhartem, który obecnie pracuje w
Southwest Missouri State University.
RoÊliny funkcjonujà zupe∏nie inaczej ni˝
zwierz´ta, odpowiedê na pytanie by∏a
wi´c dla nas ca∏kowità zagadkà.

U zwierzàt regulacja temperatury jest

z∏o˝onym zjawiskiem. Wymaga istnie-
nia licznych receptorów temperaturo-
wych rozmieszczonych w ró˝nych miej-
scach cia∏a oraz uk∏adu nerwowego
integrujàcego wszystkie informacje i kie-
rujàcego czynnoÊciami jego tkanek i na-
rzàdów. Uk∏ad nerwowy na przyk∏ad
sygnalizuje zwykle zwierz´tom, ˝e mu-
szà dostosowaç si´ do spadku tempe-
ratury powietrza przez nastroszenie
sierÊci lub piór, co zwi´ksza termoizola-
cj´ i hamuje utrat´ ciep∏a. Jednak˝e taka
strategia wystarcza tylko do pewnego
momentu, wobec czego zwierz´ta po-

trafià równie˝ zwi´kszaç produkcj´ cie-
p∏a w miar´ och∏adzania si´ Êrodowi-
ska. Na ogó∏ zaczynajà dr˝eç, zmuszajàc
mi´Ênie do pracy i w zwiàzku z tym do
zu˝ywania ATP. Ogrzanie cia∏a wyma-
ga te˝ przyspieszenia tempa oddychania
i obiegu krwi w celu zwi´kszenia do-
stawy substancji od˝ywczych i tlenu do
tkanek produkujàcych ciep∏o.

Ale roÊliny nie majà futra, piór, uk∏a-

du nerwowego, mi´Êni, p∏uc, krwi
ani mózgu. ZadaliÊmy wi´c sobie pyta-
nie, w jaki sposób P. selloum podnosi
i obni˝a swojà ciep∏ot´, aby utrzymy-
waç temperatur´ kwiatostanu w zakre-
sie 38–46°C.

Na poczàtku musieliÊmy odgadnàç,

która cz´Êç kwiatostanu produkuje cie-
p∏o. OddzieliliÊmy trzy rodzaje kwiat-
ków od ∏odygi i mierzyliÊmy szybkoÊç
zu˝ycia przez nie tlenu. Na podstawie
tych pomiarów obliczyliÊmy tempo pro-
dukcji ciep∏a. Kwiatki m´skie bezp∏od-
ne zu˝y∏y wi´kszoÊç dostarczonego tle-
nu, kwiatki p∏odne – niewiele, natomiast
kwiatki ˝eƒskie i ∏odyga nie pobra∏y go

prawie wcale. Wyglàda∏o na to, ˝e za re-
gulacj´ temperatury w kwiatostanie od-
powiada∏y bezp∏odne kwiatki m´skie.
Póêniejsze badania potwierdzi∏y ten
wniosek i wykaza∏y, ˝e kwiatki nie po-
trzebujà takich skomplikowanych syste-
mów, jakie s∏u˝à zwierz´tom do regula-
cji temperatury cia∏a. Majà swoje
termostaty, zapasy po˝ywienia i w∏asne
sposoby dostarczania tlenu.

W doÊwiadczeniach, które umo˝li-

wi∏y wykrycie roÊlinnych „termosta-
tów”, oddzieliliÊmy bezp∏odne kwiatki
m´skie od kwiatostanu i umieÊciliÊmy
je w inkubatorach nastawionych na ró˝-
ne temperatury. Kwiatki nie mog∏y si´
wi´c ogrzaç wzajemnie, a ich tempera-
tura zale˝a∏a od panujàcej w otoczeniu.
Dzi´ki temu mogliÊmy oceniç, ile pro-
dukujà ciep∏a w okreÊlonych warunkach
temperaturowych.

Okaza∏o si´, ˝e w temperaturze bli-

skiej 0°C poszczególne kwiatki generujà
bardzo ma∏o ciep∏a, przypuszczalnie dla-
tego, ˝e wtedy aktywnoÊç enzymów po-
trzebnych do jego produkcji – podobnie

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997 81

AKTYWACJA

ENZYMÓW ZAANGA˚OWANYCH

W GENEROWANIE CIEP¸A

PROWADZI DO ZWI¢KSZENIA

PRODUKCJI CIEP¸A

KWIATEK

W TEMPERATURZE PONI˚EJ 37°C

KWIATEK

W TEMPERATURZE POWY˚EJ 37°C

TEMPERATURA WZRASTA,

DOPÓKI PRODUKCJA CIEP¸A

PRZEWY˚SZA STRATY CIEP¸A,

ALE SPADA,

GDY STRATY CIEP¸A PRZEWY˚SZAJÑ

JEGO WYTWARZANIE

TEMPERATURA KWIATKA

SI¢ STABILIZUJE

PRODUKCJA

CIEP¸A

RÓWNOWA˚Y

JEGO STRATY

ZAHAMOWANIE AKTYWNOÂCI

ENZYMÓW ZAANGA˚OWANYCH

W GENEROWANIE CIEP¸A

PROWADZI

DO ZMNIEJSZENIA

PRODUKCJI CIEP¸A

TEMPO PRODUKCJI CIEP¸A W KWIATKACH (MILIWATY NA GRAM)

TEMPERATURA KWIATKA

(STOPNIE CELSJUSZA)

10

20

40

0

30

50

10

20

40

0

30

50

10

20

40

0

30

50

200

100

0

TEMPERATURA POWIETRZA: 0° C

200

100

0

TEMPERATURA POWIETRZA: 20° C

200

100

0

TEMPERATURA POWIETRZA: 40° C

USTABILIZOWANA

TEMPERATURA

KWIATKA

K

wiatostan P. selloum utrzymuje stosunkowo sta∏à tempera-
tur´ dzi´ki nastawieniu „termostatu” w produkujàcych ciep∏o

bezp∏odnych kwiatkach m´skich na 37°C (diagram). JeÊli tempe-
ratura kwiatków spada poni˝ej tego poziomu, kwiatki zwi´kszajà
produkcj´ ciep∏a (cykl z lewej). Dopóki produkcja ciep∏a przewy˝-
sza jego straty, dopóty temperatura kwiatka roÊnie. Gdy przekro-
czy ona 37°C (cykl z prawej), aktywnoÊç enzymów potrzebnych
do produkcji ciep∏a stopniowo spada. Zahamowanie aktywnoÊci en-

zymów prowadzi do obni˝enia wydajnoÊci tego procesu. Trwa on
do momentu, gdy straty ciep∏a zostanà zrównowa˝one i tempera-
tura kwiatka si´ ustabilizuje. Ostatecznie zale˝y ona od tempera-
tury otoczenia (wykresy): jeÊli powietrze jest ch∏odne, kwiatki szyb-
ko tracà ciep∏o, a wi´c produkujà go du˝o, i ich temperatura ustala
si´ mniej wi´cej na poziomie 37°C; jeÊli powietrze jest goràce,
kwiatki zatrzymujà ciep∏o, a wi´c produkujà go ma∏o, i ich tempe-
ratura stabilizuje si´ w pobli˝u 46°C.

ANDREW CHRISTIE

W jaki sposób filodendron utrzymuje sta∏à temperatur´

jak wi´kszoÊci enzymów dzia∏ajàcych
w ˝ywych organizmach – jest niska.
W wy˝szych temperaturach kwiatki
przejawiajà jednak bardzo ciekawy wzo-
rzec generowania ciep∏a (podobny wy-
kazujà kwiatki zroÊni´te z ∏odygà, z tym
jednak, ˝e w ca∏ym kwiatostanie pozy-
skujà dodatkowe ciep∏o jeden od drugie-
go). W miar´ wzrostu temperatury
kwiatków roÊnie równie˝ tempo produk-
cji ciep∏a, co prowadzi do ich dalszego
nagrzewania. Ten samowzmacniajàcy
si´ proces trwa do momentu, gdy osià-
gnà temperatur´ 37°C. Powy˝ej niej
kwiatki „wygaszajà piec”, stopniowo
zmniejszajàc tempo produkcji ciep∏a.

Spadek tego tempa zale˝y od tempe-

ratury Êrodowiska. W ch∏odnym powie-
trzu, powiedzmy – 4°C, kwiatki szyb-
ko tracà ciep∏o i ich temperatura
ustala si´ na poziomie oko∏o 38°C (przy
du˝ej szybkoÊci generowania ciep∏a).

Natomiast w Êrodowisku ciep∏ym, na
przyk∏ad 39°C, kwiatki tracà ciep∏o
wolno i ich temperatura ustala si´ na
poziomie oko∏o 46°C (przy ma∏ej szyb-
koÊci produkcji ciep∏a). Te zmiany tem-
pa generowania ciep∏a sà odwracalne.
Kwiatek, który zmniejszy∏ produkcj´
ciep∏a podczas upalnego dnia, mo˝e jà
na nowo podjàç w nocy, gdy temperatu-
ra spadnie.

Nadzwyczajna moc

Produkcja ciep∏a maleje w goràcych

kwiatkach prawdopodobnie dlatego, ˝e
wysoka temperatura hamuje szlaki od-
powiedzialne za generowanie ciep∏a.
Nikt jednak nie wie, czy wp∏ywa ona
bezpoÊrednio na pewne dzia∏ajàce na
nich enzymy, czy te˝ modyfikuje ak-
tywnoÊç enzymów, zmieniajàc struktu-
r´ b∏on, z którymi sà one zwiàzane.

Wiedzàc ju˝, jak jest nastawiony „ter-

mostat” w kwiatkach, zacz´liÊmy ba-
daç, w jaki sposób uzupe∏niajà one sub-
stancje od˝ywcze i tlen zu˝yte podczas
ogrzewania, a tak˝e ile dok∏adnie cie-
p∏a produkujà. Chocia˝ moje wczeÊniej-
sze doÊwiadczenia pozwoli∏y oszaco-
waç wydajnoÊç energetycznà na
podstawie zu˝ywania tlenu, dotàd nie
potwierdzono tych wyników.

Okaza∏o si´, ˝e bezp∏odne kwiatki

P. selloum dysponujà od poczàtku ca∏à
energià przeznaczonà na ogrzanie.
(U innych roÊlin regulujàcych tempera-
tur´ sytuacja mo˝e byç jednak odmien-
na. S. foetidus musi importowaç „pali-
wo” z korzenia.) Zdziwi∏o nas tak˝e, ˝e
kwiatki filodendrona spalajà raczej
t∏uszcz, a nie w´glowodany jak inne aro-
idy. Faktycznie, pod mikroskopem elek-
tronowym wykazano obecnoÊç kropli
t∏uszczu i licznych mitochondriów
w bezp∏odnych kwiatkach. Innymi s∏o-
wy, tkanka ta wyraênie przypomina∏a
wyst´pujàcà u ssaków, wyspecjalizowa-
nà w produkcji ciep∏a brunatnà tkank´
t∏uszczowà. RoÊlinne i zwierz´ce ko-
mórki zwykle wykorzystujà mitochon-
dria, aby wi´kszoÊç energii pochodzà-
cej z substancji od˝ywczych zma-
gazynowaç w ATP. Jednak˝e w bru-
natnej tkance t∏uszczowej i w tej nie-
zwyk∏ej tkance P. selloum substancje od-
˝ywcze oraz tlen sà bezpoÊrednio wy-
korzystywane do wytworzenia ciep∏a.

Uderzajàcà zdolnoÊç P. selloum do pro-

dukcji ciep∏a mo˝na najlepiej doceniç,
porównujàc wydajnoÊç tej roÊliny (pod

82 Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997

TEMPERATURA

(STOPNIE CELSJUSZA)

GODZINA

24

12 24

24

12

50

40

30

20

10

ZU˚YCIE TLENU

(MILILITRY NA MINUT¢)

4

3

2

1

0

KWIAT

KWIAT

POWIETRZE

WSZYSTKIE STADIA KWITNIENIA LOTOSU widaç na fotografii z prawej strony: regulacja temperatury zaczyna si´ po uformowaniu
pàka kwiatowego (na prawo od Êrodka), a przed jego rozwarciem (z lewej), gdy owad wchodzi do wn´trza kwiatu; koƒczy si´, gdy wszyst-
kie p∏atki ca∏kowicie si´ rozchylà (u góry); po zapyleniu p∏atki odpadajà (z prawej), a dno kwiatowe, na którym rozwijajà si´ nasiona, za-
czyna si´ rozrastaç (zielona struktura poni˝ej pàka). Dno kwiatowe, wyglàdajàce na przekroju poprzecznym jak gàbczasta ˝ó∏ta struk-
tura (fotografia z lewej), jest równie˝ êród∏em wi´kszoÊci ciep∏a. Zapisy graficzne wyników otrzymanych dla jednego kwiatka wskazujà,
˝e lotos potrafi aktywnie regulowaç swojà temperatur´. Utrzymywa∏a si´ ona prawie na sta∏ym poziomie (górny wykres) nawet wtedy,
gdy temperatura powietrza podlega∏a wahaniom. Widaç tak˝e, ˝e kwiat osiàgnà∏ takà stabilnoÊç dzi´ki wi´kszemu zu˝yciu tlenu (a wi´c
i wzmo˝onej produkcji ciep∏a), gdy powietrze by∏o ch∏odne, i ograniczaniu jego zu˝ycia, gdy powietrze by∏o goràce (dolny wykres).

ROGER S. SEYMOUR

ROGER S. SEYMOUR

ANDREW CHRISTIE

BEZP¸ODNY KWIATEK M¢SKI P. selloum (z lewej) pobiera tlen przez pory zwane szpar-
kami. Na Êrodkowej mikrofotografii przedstawiajàcej koniuszek jednego kwiatka widaç
kilka szparek (ciemne kó∏ka). Mikrofotografia z prawej pokazuje pojedynczà szpark´.

ROGER S. SEYMOUR

wzgl´dem produkcji ciep∏a) z wydajno-
Êcià innych roÊlin i zwierzàt. Spadiks
o masie 125 g, aby utrzymaç temperatu-
r´ 40°C w Êrodowisku o temperaturze
10°C, generuje oko∏o 9 W ciep∏a. Podob-
nà moc w tych samych warunkach wy-
twarza trzykilogramowy kot (dlatego
wyobra˝am sobie cz´sto kwiatostany
P. selloum jako koty rosnàce na ∏odygach).
Szczur o masie 125 g wyprodukowa∏by
tylko 2 W ciep∏a, ale nie z braku zdolno-
Êci; jego futro zapewnia dobrà izolacj´
termicznà, dzi´ki czemu, tracàc mniej
ciep∏a, zachowuje wi´cej energii na pod-
trzymanie innych funkcji.

W przeliczeniu na jednostk´ masy

tempo produkcji ciep∏a przez kwiatki
P. selloum osiàga najwy˝sze wartoÊci,
notowane tylko u latajàcych ptaków
i owadów. Kwiatki, z których ka˝dy wa-
˝y oko∏o 8 mg, emitujà 0.16 W na gram
tkanki; ptaki i owady – 0.2–0.7 W na
gram. Istotnie, szacujàc w ten sposób,
aroidy mo˝na zaliczyç do najwi´kszych
producentów ciep∏a (nawet w porów-
naniu ze zwierz´tami). Rekordzista
wÊród aroidów, A. maculatum, generuje
w swoich kwiatkach 0.4 W na gram
masy. WartoÊç ta nie jest nawet o rzàd
wielkoÊci mniejsza od 1 W na gram
wydzielanego przez brunatnà tkank´
t∏uszczowà chomika syberyjskiego i od

oko∏o 2.4 W na gram powstajàcych
w mi´Êniach skrzyde∏ pszczo∏y, re-
kordzistki pod tym wzgl´dem wÊród
zwierzàt.

Wysoka wydajnoÊç produkcji ciep∏a

u P. selloum nasuwa pytanie, w jaki spo-
sób kwiatostan, pozbawiony p∏uc, uk∏a-
du krà˝enia i hormonów, które wzma-
gajà oddychanie i krà˝enie u zwierzàt,
uzyskuje niezb´dny tlen. Stwierdzili-
Êmy, ˝e tlen dostaje si´ do kwiatków
dzi´ki prostej dyfuzji z powietrza, gdzie
normalnie wyst´puje w st´˝eniu 21%.
Poniewa˝ st´˝enia tlenu we wn´trzu
kwiatków sà ni˝sze ni˝ w powietrzu,
tlen przemieszcza si´ do roÊliny zgodnie
z gradientem st´˝eƒ. Wyniki naszych
doÊwiadczeƒ wskazujà, ˝e szybkoÊç dy-
fuzji tlenu zaczyna spadaç dopiero wte-
dy, gdy st´˝enie tlenu wokó∏ kwiatka
wynosi tylko 17%. Jednak˝e nie do-
chodzi do tego nawet wówczas, gdy
kwiatki produkujà ciep∏o z maksymal-
nà szybkoÊcià.

Moje ostatnie badania anatomiczne

pozwoli∏y wykryç drog´, którà tlen
przenika do kwiatków. D∏ugoÊç ka˝de-
go kwiatka wynosi oko∏o 7 mm, a gru-
boÊç 1.2 mm (w przybli˝eniu jest to wiel-
koÊç surowego ziarna ry˝u). Nie do
wiary, ale tlen wchodzi do wn´trza
kwiatka tylko przez mniej wi´cej 170

porów, czyli szparek, i zostaje rozpro-
wadzony przez sieç przestworów zaj-
mujàcych mniej ni˝ 1% obj´toÊci kwiat-
ka. Droga dyfuzji od powierzchni
kwiatka do ka˝dej komórki wynosi
mniej ni˝ 0.75 mm, co przypomina d∏u-
goÊç tchawek, wype∏nionych powie-
trzem rurek, które dostarczajà tlen do
mi´Êni skrzyde∏ u owadów.

Nasza praca z „goràcymi” roÊlinami

wskazuje, jakie mo˝liwoÊci daje zastoso-
wanie idei i metod rozwini´tych na jed-
nym polu nauk przyrodniczych w ba-
daniach prowadzonych na innym.
Kierujàc si´ ciekawoÊcià i logikà, pozba-
wiony uprzedzeƒ, które mog∏yby spro-
wadziç badania na utarte tory, zdo∏a-
∏em wraz z moimi wspó∏pracownikami
przeÊledziç niezwyk∏e zjawisko. W re-
zultacie wykryliÊmy uderzajàce podo-
bieƒstwa pomi´dzy zwierz´tami i roÊli-
nami, uwa˝anymi zwykle za dwie
grupy organizmów, które nie majà ze
sobà wiele wspólnego.

T∏umaczy∏a

Alina Kacperska

* Roger Seymour, zoolog, nie by∏ prawdopodobnie
Êwiadom, ˝e produkujàce ciep∏o kwiaty by∏y od
dawna przedmiotem zainteresowania botaników
i fizjologów roÊlin. DziÊ wiadomo, ˝e w∏aÊciwoÊç
t´ posiadajà nie tylko kwiatostany lub kwiaty ro-
Êlin z rodziny Araceae, Nympheaceae i Palmae oraz
m´skie szyszki u sagowców, o których pisze autor,
lecz równie˝ niektóre inne gatunki roÊlin okrytoza-
là˝kowych, nale˝àce do takich rodzin, jak Annona-
ceaea, Aristollochiaceae i Cyclanthaceae. Uwa˝a si´
obecnie, ˝e wydzielanie ciep∏a przez te roÊliny zwià-
zane jest z ogromnym wzrostem aktywnoÊci alter-
natywnej, niewra˝liwej na cyjanek i niefosforylujà-
cej drogi oddechowej (na której nie powstaje ATP),
wyst´pujàcej tylko w mitochondriach roÊlinnych.
Wiadomo te˝, ˝e droga ta istnieje i mo˝e funkcjo-
nowaç w komórkach wi´kszoÊci roÊlin, aczkolwiek
jej aktywacja nie zawsze prowadzi do produkcji
mierzalnych iloÊci ciep∏a. Ju˝ w roku 1972, a wi´c
wówczas, gdy autor artyku∏u i jego koledzy zain-
teresowali si´ wydzielajàcymi ciep∏o kwiatostanami
P. selloum, badacz francuski C. Lance doniós∏, ˝e zu-
˝ycie tlenu przez kwiatostany lilii Arum w czasie
maksymalnego wydzielania przez nie ciep∏a do-
równuje zu˝yciu tlenu przez kolibra w locie. Obec-
nie wiadomo, ˝e produkcja ciep∏a przez roÊliny za-
le˝y nie tylko od aktywacji alternatywnej drogi
oddechowej, lecz równie˝ od aktywacji enzymów
glikolitycznych i enzymów cyklu Krebsa, które do-
starczajà substratów dla tej zdumiewajàcej „eksplo-
zji” metabolizmu. Co wi´cej, okaza∏o si´, ˝e produ-
kowanà przez m´skie kwiaty i poszukiwanà od lat
trzydziestych naszego stulecia substancjà, która in-
dukuje aktywnoÊç termogenicznà w roÊlinach (tzw.
kalorigen), mo˝e byç kwas salicylowy. Ostatnio co-
raz wi´cej danych doÊwiadczalnych wskazuje na
wa˝nà funkcj´ tego zwiàzku w regulacji metaboli-
zmu i rozwoju roÊlin (przyp. t∏um.).

Â

WIAT

N

AUKI

Maj 1997 83

Informacje o autorze

ROGER S. SEYMOUR, który otrzyma∏ sto-

pieƒ doktora zoologii w University of Cali-

fornia w Los Angeles, obecnie jest profe-

sorem nadzwyczajnym w University of

Adelaide w po∏udniowej Australii. Seymour

oprócz badania produkujàcych ciep∏o kwia-

tów zajà∏ si´ ostatnio procesami fizjolo-

gicznymi zachodzàcymi w jajach. Jest to jego

trzeci artyku∏ opublikowany w Scientific

American.

Literatura uzupe∏niajàca

RESPIRATION AND HEAT PRODUCTION BY THE INFLORESCENCE OF PHILODENDRON SELLOUM KOCH.

R. S.

Seymour, G. A. Bartholomew i M. C. Barnhart, Planta, vol. 157, nr 4. ss. 336-343, IV/1983.

RESPIRATORY GAS EXCHANGE DURING THERMOGENESIS IN PHILODENDRON SELLOUM KOCH.

R. S. Sey-

mour, M. C. Barnhart i G. A. Bartholomew, Planta, vol. 161, nr 3, ss. 229-232, VI/1984.

SEXUAL REPRODUCTION IN THE ARUM LILY FAMILY, WITH EMPHASIS ON THERMOGENICITY.

B. J. D. Me-

euse i I. Raskin, Sexual Plant Reproduction, vol. 1, nr. 1, ss. 3-15, III/1988.

ANALYSIS OF HEAT PRODUCTION IN A THERMOGENIC ARUM LILY, PHILODENDRON SELLOUM, BY THREE

CALORIMETRIC METHODS.

R. S. Seymour, Thermochimica Acta, vol. 193, s. 91-97, 14 XII 1991.

THERMOREGULATING LOTUS FLOWERS

. R. S. Seymour i P. Schultze-Motel, Nature, vol. 383, ss. 305,

26 IX 1996.

2.4

1.0

0.4

0.237

0.16

KWIATEK FILODENDRONA

0.016

SZCZUR O MASIE 125 g
W TEMPERATURZE 10° C

MI¢ÂNIE SKRZYDE¸ PSZCZO¸Y

BRUNATNA TKANKA T¸USZCZOWA CHOMIKA

ARUM MACULATUM

KOLIBER PODCZAS LOTU

TEMPO PRODUKCJI CIEP¸A (w watach na
gram) przez aroidy, roÊliny z rodziny obraz-
kowatych, do której nale˝à filodendron (P.
selloum) i obrazki plamiste (A. maculatum)
– dorównuje szybkoÊci produkcji ciep∏a przez
mi´Ênie pszczo∏y w czasie lotu lub wytwa-
rzaniu ciep∏a przez wyspecjalizowanà w tym
celu tkank´ (brunatnà tkank´ t∏uszczowà)
chomików. Pod wzgl´dem wydajnoÊci roÊli-
ny przewy˝szajà nawet niektóre zdolne do
termoregulacji zwierz´ta.

TOMO NARASHIMA

(rysunki)

; ANDREW CHRISTIE