Rozmnażanie, wzrost i rozwój organizmów

Definicja wzrostu i rozwoju oraz różnicowania

Niezmiernie trudnojest zdefiniować co to jest wzrost, co rozwój roślin, mimo że każdy wie, co ma na myśl mówiąc "rośliny źle rosną" lub "ich rozwój jest niepra- widłowy".\
Jako miernik procesu wzrostu przyjmuje się na ogół zmiany wymiarów organizmu lub jego masy. Czy jednak masa jest dostatecznie precyzyjną miarą wzro- stu? Masa liścia wieczorem jest większa niż następ- nego ranka, gdyż część substancji organicznych w ciągu nocy zostaje zużyta w procesie oddychania. Poza tym część zwiazków organicznych jest przemiesz- czana z liścia do innych części rośliny. Czy to oznacza, że w tym liściu w nocy nie zachodzi proces wzro- stu?
Komórka po utracie części wody jest zawsze mniejsza od komórki w pełnyn turgorze, a napęczniałe nasiona mają kilkakrotnie większą objętość niż nasiona suche. Jest to związane ze zmianą ich uwod- nienia, a nie ze wzrostem. Z powyżej przytoczonych przykładów wynika jasno, że kryterium masy i wymia- rów organów roślinnych nie zawsze jest dostatecznie precyzyjna miara wzrostu. Wzrost-to zwiększanie liczby komórek i nieodwracalny wzrost ich wymiarów, czemu towarzyszy zawsze wzrost masy rośliny. W procesie wzrostu zmiany zachodzą w tej podstawowej jednostce, jaką jest komórka. W czasie wzrostu zwięk- sza się ilość cytoplazmy, rozrastają się ściany komór- kowe, powiększa się objętość wakuoli, w całym orga- nizmie wzrasta liczba komórek. Wzrost jest zatem jakby samopowielaniem; z jednej komórki powstaja dwie o bardzo podobnych właściwościach, z dwóch - cztery, itd. W wielu przypadkach podział komórki to nie tylko wzrost, to również rozmnażanie. U organizmów jednokomórkowych po podziale komórki z jednego osobnika powstaja dwa. Tu zjawisko naro- dzin dwóch nowych organizmów jednokomórkowych jest nierozerwalnie związane z zakończeniem bytu organizmu macierzystego.
U roślin kwiatowych procesy wzrostu i rozwoju sa bardziej złożone. Rozrastające się komórki zaczynają różnić się od siebie, przekształcaja się w określone tkanki; z procesem wzrostu nierozerwalnie jest więc związany proces różnicowania, warunkujący wytwa- rzanie coraz to nowych struktur i organów. Mówimy, że organizm rozwija się; po wykiełkowaniu nasion powstaja siewki, które rozrastają się często w potężne, długowieczne drzewa o zróżnicowanych kształtach korony, swoistym kształcie liści, specyficznych dla danego gatunku kwiatach i owocach. Wynika z tego, że wszystkie te cechy, ujawniające się w trakcie procesu wzrostu i różnicowania, przejawiają się w rozwoju danej rośliny. Musiały one być bardzo staran- nie "zapisane" w zapłodnionej komórce jajowej, czyli w zygocie, z której powstał zarodek w nasieniu. W każdej komórce przebiegają znane nam już reakcje bioche- miczne i cykle bardzo podobne u różnych organizmów, prowadzą one jednak do wykształcenia różnych i specyficznych dla każdego gatunku cech. Uzależnione to jest od informacji genetycznej zlokalizowanej w jądrze każdej komórki /o czym szczegółowo będzie mowa w rozdziale 5). 0 tym, że każda komórka danego organizmu dysponuje taką samą informacją genetyczną, można się było przekonać na drodze żmudnych doświadczeń. Wykazano, że nawet z jednej komórki, np. korzenia marchwi, można w laboratorium odtworzyć cały orga- nizm. Komórka ta umieszczona w odpowiedniej pożywce zaczęła się dzielić; rozpoczął się nie tylko proces wzrostu, lecz również proces różnicowania, w wyniku czego rozwinęła się cała roślina, która zakwitła i wytworzyła normalne nasiona. Jest to dowodem, że komórka korzenia dysponuje pełną informacją doty- czącą "planu budowy i funkcjonowania" całego orga- nizmu, problem polega tylko na tym, czy uda się ją pobudzić do podziałów komórkowych. W warunkach naturalnych zdolność do podziału mają tylko komórki twórcze - merystematyczne, zlokalizowane w wierz- chołkach wzrostu pędu i korzeni, oraz komórki miazgi (kambium), warunkujące przyrost pędu na grubość. Zagadnienia te są szczegółowo omówione w rozdziale
Cykl życiowy każdego organizmu roślinnego roz- poczyna się od pierwszego podziału zygoty, a kończy z jego śmiercią. Jest to cykl rozwoju osobniczego lub ontogeneza. Trwa on u roślin wyższych od kilku tygodni, np. u wiosnówki (Oraba verna), do tysięcy lat-u dębu, sekwoi. Ontogeneza wielu roślin upraw- nych trwa jeden rok lub dwa lata. Rośliny te kwitną tylko raz i po wydaniu nasion zamieraja. Przykładem tego typu roślin moga być zboża, fasola, groch, mar- chew. Są jednak i takie rośliny, które wiele razy owocują w ciągu swego życia. Z roślin uprawnych należą do nich krzewy i drzewa owocowe, np. porzecz- ki, maliny, jabłonie, śliwy, a z roślin dziko rosnących: berberys, dąb, kasztanowiec.

Rola fitohormonów w procesach wzrostu i rozwoju

Jak już wspomniano, najlepiej poznany jest udział fitohormonów w regulacji procesów wzrostu i rozwo- ju. Wykryta w latach trzydziestych bieżącego stulecia auksyna była początkowo uważana za typowy regula- tor procesu wzrostu.
Auksyny są to substancje stymulujące wzrost, jeśli występują w tkankach w bardzo małych stęże- niach, a hamujące go - w większych stężeniach. Stę- żenia stymuluj*ce i hamujące wzrost są różne dla poszczególnych organów (rys. 4.77). Stężenie, które już hamuje wzrost korzeni, dopiero zaczyna stymulo- wać wzrost łodygi. Warunkiem zachowania specyficz- nych dla danej rośliny proporcji wielkości i kształtu poszczególnych organów jest właśnie ta zróżnico- wana wrażliwość organów na zmieniające się stężenie auksyn. Ta właściwość ma dominujace znaczenie w zjawiskach zwanych korelacjami wzrostowymi. Auk- syny są syntetyzowane głównie w wierzchołkach wzrostu, w górnej części pędu ich stężenie jest więc na tyle duże, że hamuje wzrost pędów bocznych. Jeśli odciąć wierzchołek wzrostu, czyli usunąć główne miejsce syntezy auksyn, maleje stężenie tych fitohor- monów w górnej części pędu. Jest to jedna z przyczyn szybkiego wzrostu pędów bocznych, których wzrost był dotychczas hamowany obecnością wierzchołka. Taka ogłowiona roślina ma już po kilkunastu dniach zmieniony pokrój-staje się rozgałęziona. Zjawisko to znają dobrze z praktykć ogrodnicy; uszczykiwanie pędu głównego pomidorów lub chryzantem powoduje roz- krzewienie się tych roślin. Jeśli na powierzchnię po uciętym wierzchołku położyć pastę lanolinową zawie- rającą auksynę, nie następuje wówczas rozkrzewienie rośliny. Potwierdza to przypuszczenie, że auksyny są tymi fitohormonami, które hamują wzrost pędów bocznych, czyli warunkują tzw. dominację wierzchoł- kową.
Podobny jest wpływ auksyn na wzrost korzeni; usunięcie wierzchołka korzenia głównego powoduje stymulację wzrostu korzeni bocznych. Przesadzanie czy pikowanie młodych roślin, to zabieg powodujący uszkodzenie wierzchołków korzeni, głównego i bocz- nych, co stymuluje ich rozkrzewienie się. Bardziej rozgałęziony system korzeniowy lepiej zaopatruje roś- linę w wodę i sole mineralne.
Drugą grupa fitohormonów są gibereliny. Ich nazwa pochodzi od grzyba, z którego wyodrębniono te substancje po raz pierwszy. Historia odkrycia gibere- liny wiąże się z obserwacjami Japończyków uprawia- jących ryż. Zaobserwowali oni, że rośliny porażone grzybem Giberella charakteryzowały się niespotykanie bujnym wzrostem. Podobnie reagowały rośliny innych gatunków, potraktowane wyciągami z tkanek tego grzyba. W trakcie dalszych badań wyizolowano aktywna substancję, oznaczono jej skład chemiczny i nazwano ją gibereliną. Obecnie wiemy, że jest to naturalny fitohormon bardzo powszechnie występu- jący w tkankach roślin należących do różnych jednos- tek taksonomicznych.
Do chwili obecnej wyizolowano z roślin około 70 różnych giberelin. Wszystkie powodują bardzo silną stymulację wzrostu łodygi i ogonków liściowych. Sa syntetyzowane głównie w korzeniach, owocach i nasionach. Wrażliwość organów na zmiany ich stęże- nia jest nieporównywalnie mniejsza niż na zmiany stężenia auksyn. Gibereliny sa produkowane w postaci preparatu handlowego pod nazwą "Gibreskol". Regu- lują one nie tylko wzrost, lecz również zakwitanie niektórych gatunków roślin, kiełkowanie nasion i wiele innych procesów. Oprócz auksyn i giberelin do fitohormonów zali- czamy również cytokininy. Stymulują one podziały komórkowe, odgrywają dużą rolę nie tylko w proce- sach wzrostu, lecz również - łącznie z auksynami - w procesach różnicowania się komórek i tkanek oraz wpływaja hamująco na proces starzenia się organów, a nawet całych organizmów. Są syntetyzowane, podob- nie jak gibereliny, w korzeniach, owocach, nasio- nach.
Do grupy fitohormonów hamujących wiele proce- sów, m.in. proces wzrostu, czyli inhibitorów, należy kwas abscysynowy (ABA). Działa on na niektóre procesy życiowe w sposób przeciwstawny do cytoki- nin, przyspieszając proces starzenia. W przypadku suszy lub innych niekorzystnych czynników środowi- ska ABA wpływa na zamykanie się szparek, co w konsekwencji powoduje obniżanie intensywności transpiracji i zmniejsza niebezpieczeństwo pogtębiaja- cego się ujemnego bilansu wódnego.
W przeciwieństwie do giberelin ABA hamuje kieł- kowanie nasion, a w przeciwieństwie do auksyn - sty- muluje opadanie liści, kwiatów i owoców.
Nieco podobna funkcję spełnia etylen, również inhibitor wzrostu, syntetyzowany np. w starzejących się liściach i dojrzałych owocach.
Jesienią, gdy roślina przygotowując się do zimy zapada w stan spoczynku, w pączkach drzew i krze- wów gromadza się ABA i etylen w zwiększonej ilości, co powoduje zahamowanie wzrostu. Podobne procesy zachodzą w organach spoczynkowych - ktączach, bul- wach, cebulach - i nasionach. Wiosną, gdy warunki umożliwiają wznowienie procesu wzrostu, w roślinach zwiększa się zawartość auksyn, giberelin i cytokinin, maleje natomiast zawartość inhibitorów.

Wpływ warunków zewnętrznych na wzrost roślin

Proces wzrostu jest ściśle uzależniony od metaboliz- mu. Im intensywniej przebiegają reakcje syntezy bia- łek, kwasów nukleinowych, tłuszczowców, i cukrow- ców, tym szybciej budowane są poszczególne struk- tury i tym szybciej zwiększaja się wymiary komórek. Jednocześnie w intensywnie rosnacych tkankach merystematycznych zapotrzebowanie na stały dopływ energii do przebiegu anabolizmu powoduje, że proces oddychania jest bardzo intensywny. Ogromny wpływ na wszystkie reakcje metaboliczne maja zmiany warunków zewnętrznych. Wzrost temperatury z kilku do ok. 20oC z reguły powoduje przyspieszenie wzrostu roślin. Po przekroczeniu temperatury optymalnej reak- cje enzymatyczne są hamowane na skutek częściowej denaturacji białek, co znacznie obniża intensywność vV* Zrostu. Optymalna temperatura wzrostu dla więk- szości roślin klimatu umiarkowanego wynosi 25-30"C (rys. 4.78). Jest ona na ogół niższa o kilka stopni w nocy, co wynika z przystosowania roślin do dobowej zmienności temperatur. Również korzenie przystoso- wane są do wzrostu w temperaturze niższej od opty- malnej dla wzrostu części nadziemnej. Czynnikiem modyfikującym wzrostjest również oświetlenie. Rośliny uprawiane w warunkach ocienie- nia lub rosnace w całkowitej ciemności maja cienkie łodygi i ogonki liściowe, blaszki liściowe są mate, żółtozielone, a w skrajnych przypadkach (w całkowitej ciemności/ bladożółte. To zjawisko nazywa się etiola- cją lub wypłonieniem (rys. 4.79). Można zatem wnios- kować, że ciemność przyśpiesza wzrost wydłużenio- wy, co stanowi przystosowanie roślin do szybkiego wydostawania się z gleby w czasie kiełkowania. Dopiero od tego momentu wykształcaja się zielone liście lub liścienie, co jest równoznaczne z rozpoczę- ciem autotroficznego sposobu odżywiania. Światło przeciwdziała więc nadmiern*mu wydłużaniu się łody- gi. Dlatego rozsady uprawiane w szklarni przy dobrym oświetleniu maja krótkie, grube międzywęźla i ogonki liściowe oraz duże, intensywnie zielone liście. Jeśli światła jest mało, np. w czasie pochmurnej wiosny, rozsada jest wypłoniona.
Odbiorcami bodźców świetlnych ze środowiska są barwniki wrażliwe na światło. Sa to fitochromy. Sama ich nazwa oznacza dostownie barwniki roślinne. W przyrodzie są szeroko rozpowszechnione. Są to barwniki niebieskozielone, występujące w bardzo małych ilościach, w powiązaniu z cząsteczkami białka; zlokalizowane sa w błonach komórkowych. Absorbują one najwięcej promieni czerwonych lub dalekiej czer- wieni i kontrolują bardzo wiele procesów pośrednio lub bezpośrednio regulowanych światłem. Poza wspomnianymi czynnikami środowiska wzrost uzależniony jest od każdego procesu życio- wego wpływającego na zaopatrzenie rosnących komórek w wodę, produkty fotosyntezy, składniki mineralne oraz w energię. Oddziałuje nań też każdy niekorzystny czynnik środowiska.

Przebieg ontogenezy roślin wyższych

Ontogeneza roślin, czyli ich rozwój osobniczy, składa się z następujących faz:
1) rozwoju embrionalnego, od powstania zygoty do wykształcenia nasienia;
2) od kiełkowania do wykształcenia siewki zdolnej do samodzielnego odżywiania się (samożywnej/;
3) rozwoju wegetatywnego siewki, czyli wykształcaniakolejnych pięter liści, wzrostu łodygi, korzeni;
4) rozwoju generatywnego - wykształcenia kwiatówowoców i nasion; 5) starzenia się i obumierania organów wegetatyw-
nych.
Faza rozwoju embrionalnego rośliny rozpoczyna się z chwilą pierwszego podziału zapłodnionej komórki jajowej, czyli zygoty. W wyniku wielokrotnych, asyme- trycznych podziałów zygoty w nasieniu wykształca się zarodek. W czasie rozwoju nasienia roślina macierzy- sta zaopatruje je w substancje pokarmowe - białka, tłuszcze, skrobię (tab. 4.21 ). Substancje te stanowią w czasie kiełkowania jedyne źródło pokarmów dla rosna- cego zarodka do czasu wykształcenia zielonych orga- nów, pozwalających na rozpoczęcie fotosyntezy. Naj- więcej gatunków roślin gromadzi w nasionach tłu- szcze jako substancje zapasowe. Do tej grupy należa m.in. słonecznik, rzepak, mak, soja. W ziarniakach zbóż dominuje skrobia, w nasionach roślin motylkowa- tych - białka, które występują obok dużej ilości tłu- szczów, np. u soi. Pod koniec wzrostu nasion następuje bardzo silne ich odwodnienie, warunkujące zwolnienie przebiegu prawie wszystkich procesów życiowych. Zarodek znajduje się wówczas w stanie spoczynku; gdy jest to spoczynek bezwzględny nasienie nie może wykiełko- wać nawet w odpowiednich warunkach; w spoczynku względnym warunki zewnętrzne decydują o rozpo- częciu kietkowania, jak i o szybkości wschodów. Nasiona przechowywane w stanie wysuszonym (tzn. zawierające przeciętnie 10-15% wody/ moga zacho- wać żywotność przez szereg lat. Ich długowieczność waha się od kilku do kilkudziesięciu, a nawet ponad stu lat, zależnie od gatunku.
Podstawowym warunkiem kiełkowania jest wysy- cenie nasienia wodą, co odbywa się na zasadzie pęcznienia, czyli wchłaniania wody przez koloidy mające do niej duże powinowactwo. Pęcznieją nie tylko nasiona żywe. Wodę w podobnych ilościach wchłaniaja również nasiona, których zarodek jest martwy. Drugim czynnikiem, od którego zależy kiełko- wanie, jest temperatura. Wschody wiosenne sa rów- nomierne i szybkie w ciepłe, słoneczne dni. Chłodna, pochmurna pogoda opóźnia kiełkowanie nasion. Kieł- kowanie zachodzi sprawniej w dobrze przewietrzanej glebie, zapewniającej dostateczny dostęp tlenu nie- zbędnego do intensywnego oddychania. W bielmie /jeśli ono występuje/ kiełkującego nasienia oraz * liścieniach dominują reakcje kataboliczne; odbywa si tam rozkład skrobi do cukrów prostych, białek do aminokwasów a tłuszczów do kwasów tłuszczowych glicerolu. W pozostałych częściach zarodka dominuj natomiast procesy anaboliczne - substraty do licznycl syntez pochodza z rozkładu substancji zapasowych nasienia.
Z powyższego opisu wynika, że w czasie kiełkowania w nasieniu przebiegają różnorodne, często przeciwstawne reakcje biochemiczne, dokonujace się jednak w różnych strukturach. Funkcję koordynatorów odgrywają fitohormony: auksyny, gibereliny i cytokininy.
W momencie, gdy zarodek osiągnie już dość duże rozmiary,
następuje rozerwanie często twardej łupiny nasiennej. Pierwszy wysuwa się korzonek, a następnie część nadziemna. Pojawiaja się pierwsze listki. U roślin dwuliściennych bardzo często liścienie stają się pier- wszymi organami asymilującymi. Tak jest u ogórka, rzodkiewki, słonecznika, pomidora. U grochu liścienie nie wydostają się nad powierzchnię gleby (rys. 4.80) Od momentu wschodów rozpoczyna się inten- sywny wzrost wegetatywny siewek. Powstają kolejne piętra liści, pędy boczne, rozrasta się łodyga. W fazie rozwoju generatywnego rośliny wytwarzają kwiaty, owoce, nasiona. Dolne liście zaczynają stop- niowo obumierać. Rozpoczyna się starzenie organiz- mu, kończące się jego śmiercią, oznaczającą zakończe- nie ontogenezy. Rośliny drzewiaste w pierwszym okresie życia przez kilka, a niekiedy kilkanaście lat pozostają w fazie wegetatywnej, czyli początkowo nie wytwarzają kwia- tów, a w następnych latach na ogół kwitna i owocują corocznie. Jak już wspomniano, ontogeneza tej grupy roślin może trwać setki, a niekiedy nawet tysiące lat. Ontogenezę roślin, szczególnie drzewiastych, można przedłużać rozmnażając je wegetatywnie.
Wykorzystujemy tu, jak już wspomniano, zdolności regeneracyjne, polegające na odtwarzaniu brakują- cych organów. Odcięty pęd drzewa, krzewu lub rośliny zielnej, ma zdolność odtwarzania wszystkich cech organizmu macierzystego. Jest to niejako kontynuacja ontogenezy rośliny macierzystej. Te właściwości roś- lin wykorzystywane sa w rolnictwie w rozmnażaniu wegetatywnym roślin z sadzonek, odkładów lub takich organów, jak bulwy, kłącza, cebule.

Generatywne rozmnażanie się roślin

U większości roślin zielnych przejście w fazę genera- tywna jest uzależnione od czynników środowiska Pora zakwitania jest różna i na ogół specyficzna dló każdego gatunku. Wczesną wiosna zakwitają przebiś- niegi podbiat, później fiołki, stokrotki, bratki, tulipany i bzy. Wczesnym latem kwitną zboża, trawy, później róże. Astry zwiastuja schyłek lata, a chryzantemy to symbol jesieni. Ta regularnie powtarzająca się rytmika rozwojowa uzależniona jest od różnych warunków, koniecznych do wytworzenia zawiązków kwiatowych, czyli przejścia danej rośliny w fazę generatywna. Jest ona zawsze zapoczątkowana zmianami w wierzchołku wzrostu, gdzie zamiast zawiązków liści wytwarzaja się zawiązki kwiatów. Moina je dostrzec pod lupą w wierzchołku wzrostu np. u zbóż ctługo przed wykłosze- niem a u tulipanów już na jesieni, czyli kilka miesięcy przed zakwitaniem tej rośliny. Bodźcem zmiany w charakterze różnicowania się wierzchołku wzrostu jest, u bardzo wielu gatunków okresowe, najczęściej kilkutygodniowe, działanie chłodu (spadek temperatury do 1-10`C/. Proces zacho- dz*cy pod wpływem niskiej temperatury nazwano jaryzacją lub wernalizacją. Typowym przykładem roślin, które bez jaryzacji nie wytwarzają kwiatów, są zboża ozime, zimujące w polu w postaci młodych siewek. W tym okresie zachodzi w nich proces jaryza- cji.
U zbóż jarych proces ten przebiega wczesna wiosną. Podobnie jaryzacja jest warunkiem zakwitania rzepaku, rzepiku, sałaty, rzodkiewki i innych roślin uprawnych zwłaszcza ozimych i dwuletnich.
Drugim czynnikiem, obok chłodu, warunkującym wytwarzanie zawiązków kwiatowych jest okresowe działanie specyficznych dla danego gatunku warun- ków fotoperiodycznych, czyli odpowiednio nastę- pujących po sobie okresów światła i ciemności. W zależności od wymagań fotoperiodycznych dzielimy rośliny na trzy grupy: rośliny długiego dnia, rośliny krótkiego dnia i rośliny fotoperiodycznie obojętne. Warunki fotoperiodyczne, które decydują o zakwitaniu (a u niektórych roślin tylko je przyśpieszają), nazywamy indukcyjnymi. Na ogół większość gatunków roślin do zakwitania wymaga zaledwie kilku, a w szczególnych przypadkach tylko jednego indukcyjnego fotoperiodu. Tak jest u trawy-życicy, która zakwitnie, jeśli potrak- tujemy ją choćby jednym fotoperiodem, w którym dzień będzie długi i noc krótka. Po takiej indukcji roślina ta wykształci zawiązki kwiatowe, wykłosi się i zakwit- nie.
Rośliny wymagające do zakwitania indukcji diu- gim dniem i krótką noca, czyli rośliny długiego dnia* zakwitaja zwykle późną wiosną lub w lecie. Należa do nich zboża, buraki, szpinak, rzodkiewka, kapusta i wiele innych. Druga grupa to rośliny zakwitajace pod koniec lata lub na początku jesieni, gdy dni stają się coraz krótsze. Są to rośliny krótkiego dnia, takie jak chryzan- temy, tytoń, soja, dalie. Zakwitanie tych roślin nie jest na ogół uzależnione od okresowego działania chło- du - wernalizacji.
Przykłady roślin dnia długiego i krótkiego Rośliny dnia długiego Rośliny dnia krótkiego Sinapis alba - gorczyca Xanthium struma- biała rium - rzepień pospolity Hordeum vulgare - jęcz- Cannabis sativa - kono- mień Beta vulgaris - burak Ribes nigrum - porzeczka Plantago lanceola- czarna ta - babka lancetowata Datura stramonium - bie- Lactuca sativa - sałata luń dziędzierzawa Bardzo wiele gatunków roślin zakwita bez przech- łodzenia i niezależnie od warunków fotoperiodycz- nych. Sa to rośliny fotoperiodycznie obojętne. Okres zakwitania jest u nich często rozciągnięty w czasie. Tak kwitną pomidory, groch, gryka, słonecznik.
Z powyższego przeglądu wynika, że jeśli w upra- wie roślin pod osłonami zmieni się normalny rytm fotoperiodyczny, np. przedłużajac dzień światłem elek- trycznym lub skracajac go, a przedłużając noc, można zmienić naturalne pory zakwitania rośłin. Mimo że przejście roślin w fazę generatywną uzależnione jest od zmian w wierzchołku wzrostu, organem bezpośrednio reagującym na zmiany fotope- riodyczne sa liście (rys. 4.81 ). " Trudno określić jednoznacznie jak długi musi być dzień /lub noc)dla roślin krótkiego lub długiego dnia. Są to bowiem wielkości bardzo różne, uzależnione m.in. od temperatury i charakterystyczne dla poszczególnych gatunków roślin.
Nasunęło to przypuszczenie, że podczas induk- tywnych fotoperiodów syntetyzowany jest w liściach specyficzny hormon (lub hormony) kwitnienia. Do- tychczas nie został on jednak z roślin wyodrębniony.
Na prawidtowy przebieg indukcji fotoperiodycznej decydujący wpływ wywiera nie tylko długość okresu światła /długość dnia), lecz również długość okresu ciemności (długość nocy). Jeśli roślinę krótkiego dnia, np. chryzantemę, umieścić w warunkach krótkiego dnia i długiej nocy, ale okres ciemności przerwać krótkim okresem światła, to roślina ta nie zakwitnie. W takich warunkach zakwitają natomiast rośliny dnia długiego, mimo że dzień w okresie indukcji był krótki, okres ciemności zaś długi /rys. 4.82), lecz zakłócony przerwa świetlną.
Wykrycie reakcji roślin na przerwy w okresie ciem- ności ukazuje pewne możliwości regulacji pory zakwi- tania roślin uprawnych. Rośliny długiego dnia moga bowiem zakwitnąć po indukowaniu ich krótkimi dniami i dtugą noca (czyli na jesieni) pod warunkiem przerwania dtugiego okresu ciemności kilkunastomi- nutowym okresem światła.
Wyjaśnienie powyższych faktów związane jest z badaniami prowadzonymi na wspomnianych już wyżej barwnikach-fitochromach, których właściwości zmieniają się zależnie od światła lub ciemności. W komórkach roślinnych występują zawsze dwa fito- chromy o odmiennych właściwościach fizycznych a zatem i fizjologicznych. Fitochrom oznaczony symbo- lem P*, absorbuje najintensywniej promienie dalekiej czerwieni (o długości fali 730 nm); jest to forma fizjologicznie bardzo aktywna. Powstaje on w wyniku fotokonwersji, czyli przekształcenia pod wpływem światła białego (bogatego w promienie czerwone) lub czerwonego fitochromu P" którego maksimum absor- pcji przypada na zakres czerwieni (o długości fali 660 nm). Przemianę tych barwników ilustruje poniższy schemat:
Fotokonwersja zachodzi bardzo szybko. Fito- chrom Pj, może przekształcić się w P, również w całkowitej ciemności; trwa to jednak znacznie dtużej niż na świetle, często kilka godzin. Z powyższych rozważań wynika, że chwilowa przerwa świetlna w okresie ciemności, w czasie której nagromadzita się już dość duża ilość P" powoduje bardzo szybką fotokon- wersję P, do P*, niwelujac efekt ciemności.
W komórkach, jak już wspomniano, zawsze wystę- puja dwie formy fitochromu, gdyż fotokonwersja nie zachodzi nigdy ze stuprocentowa wYdajnościa. W każdym momencie ustala się zatem ilościowy stosu- nek aktywnej formy P*, do obu fitochromów łączenie /Pf,+P,). Stan ten nazywamy fotorównowagą fito- chromową. Od niej zależy fotomorfogeneza, czyli ciag regulowanych przez światło procesów różnico- wania morfologicznego. Pod pojęciem morfogenezy kryje się formowanie się takich cech, jak pokrój roślin uzależniony od stopnia rozkrzewienia*i kątów wyrasta- nia pędów bocznych, jak też zakwitanie. Te cechy rośliny są wynikiem niejednakowej intensywności wzrostu poszczególnych organów i ich różnicowania. Fitochrom - to jakby fotoczujnik przetwarzający sy- gnały świetlne ze środowiska na "język" zrozumiały dla rośliny. Jest on składnikiem swoistego zegara biolo- gicznego, rozróżniającego pory roku nie tylko na podstawie długości dnia i nocy, ale również na podsta- wie skracajacych się i wydłużających fotoperiodów w czasie jesieni i wiosny. Pozwala to na przygotowanie się roślin do zimowego spoczynku i wiosennego wznowienia procesów wzrostu oraz do odpowiedniej dla danego gatunku pory zakwitania.
Fitochromy wpływają najprawdopodobniej na syn- tezę różnych fitohormonów, które, jak wspomniano, determinują sposób różnicowania się wierzchołka wzrostu. Swiadczy o tym pośrednio fakt, że u wielu gatunków zakwitanie roślin można przyśpieszyć lub opóźnić przez działania na nie fitohormonami lub syntetycznymi regulatorami wzrostu. Marchew jest typową rośliną długiego dnia, ale może zakwitnąć po indukcji krótkim dniem, jeśli będzie opryskiwana roz- tworem gibereliny. Traktowanie innych gatunków roś- lin auksyną lub etylenem może spowodować ich zakwitanie nawet w czasie nieinduktywnego fotope- riodu.
Z powyższych rozważań wynika, że przejście roślin w fazę generatywną jest bardzo złożonym procesem i zależy bezpośrednio od kilku czynników środowiska, a ponadto od wielu substancji, w tym głównie od fitochromów i fitohormonów. W ostatnich latach lepiej poznaliśmy mechanizm generatywnego rozwoju roś- lin, o czym świadczą wyniki doświadczeń prowadzo- nych w kulturach tkankowych lub w kulturach orga- nów roślin. Na przykład fragmenty łodygi lub ogonków liściowych hodowane w zaprogramowanych przez człowieka warunkach, na pożywce zawieraja, poza składnikami pokarmowymi, odpowiedni zestaw hor- monów, wytwarzaja kwiaty, z których następnie roz- wijają się normalne owoce i w pełni żywotne nasiona. Otworzyły się zatem perspektywy specyficznej upra- wy roślin i ich rozmnażania, co jest obecnie wy- korzystywane w hodowli nowych odmian roślin uprawnych oraz przy wegetatywnym rozmnażaniu roślin - tzw. mikropropagacji - pozwalającej za- chować cechy rośliny macierzystej.

Rozród i rozwój zwierząt.

Nowy osobnik powstaje w wyniku rozrodu. Rozród, sa żeńskie lub męskie narzady rozrodcze (drogi czyli reprodukcja, nie ma istotnego znaczenia dla wYProwadzające gamety, narządy kopulacyjne), a przeżycia osobników rodzicielskich, jest natomiast niezbędny dla przetrwania gatunku. U zwierzat niż- szych może to być rozród bezpłciowy, dostarczajacy osobniki potomne identyczne genetycznie z organiz- mem rodzicielskim. Wyższą form* rozmnażania ze względu na zróżnicowanie materiału genetycznego potomstwa jest rozród płciowy, występujacy u wszystkich zwierzat. Odbywa się on za pośrednic- twem specjalnych komórek płciowych zwanych gametami. Zazwyczaj jeden osobnik produkuje tylko jeden typ gamet: żeńskie / * ) - jaja /samica) lub męskie / d ) - plemniki (samiec). Jest to zjawisko rozdzielno- płciowości, obserwowane u większości zwierz*t. W wyniku zapłodnienia, polegającego na połaczeniu *amety żeńskiej, czyli jaja, z plemnikiem - gametą męską, powstaje 2ygota, z której rozwija się zaro- dek.
Ontogeneza, czyli rozwój osobniczy, jest to rozwój pojedynczego organizmu od chwili jego poczę- cia aż do śmierci.

Genetyczna determinacja płci

Zróżnicowanie morfologiczne płci pojawia się u naj- prymitywniejszych zwierząt wielokomórkowych i jest związane ze zróżnicowaniem materiału genetycznego osobników rodzicielskich. Płeć osobnika potomnego zostaje zdeterminowana już w momencie zapłodnie- nia, a geny wyznaczajace płeć znajdują się w chromo- somach płci. U niektórych gatunków /np. u człowieka) w materiale genetycznym samicy występują dwa identyczne chromosomy płci XX. Podział redukcyjny, czyli mejoza /p. rozdz. 2.3.2.), zachodzący podczas oogenezy sprawia, że wszystkie jaja zostają wyposa- żone w jeden chromosom płci X. Samce tych gatun- ków maja w swym kariotypie* niejednakowe chromo- somy płci X i Y; mejoza prowadzi zatem do powstania dwóch rodzajów plemników: z chromosomem płci X i z chromosomem płci Y. Zapłodnienie jaja plemnikiem zawierającym chromosom X wytworzy potomna zygotę XX, z której rozwinie się samica. Jeśli zapład- niający jajo plemnik zawiera chromosom płci Y, to wówczas powstająca zygota będzie wyposażona w chromosomy X i Y, a powstały z niej osobnik będzie samcem. W prawidłowym kariotypie człowieka znaj- duja się 22 pary autosomów** i jedna para chromoso- mów płci XX u kobiet i XY u mężczyzn. Zaprogramowana genetycznie płeć ujawnia się podczas rozwoju embrionalnego i po urodzeniu w postaci konkretnych różnic płciowych. Pierwszorzę- dową cechą płciową, odróżniającą osobniki, jest rodzaj gonad. W zarodku żeńskim gonady rozwijają się w jajniki, w zarodku męskim zaś powstają jądra. Gonady oprócz gamet wytwarzają także hormony charakterystyczne dla danej płci: estrogeny, czyli hormony płciowe żeńskie, lub androgeny, hormony płciowe męskie. Pod wpływem hormonów płciowych wykształcaj* się drugorzędowe cechy płciowe, jakimi sa żeńskie lub męskie narzady rozrodcze (drogi wyprowadzające gamety, narządy kopulacyjne), a także trzeciorzędowe cechy ptciowe, takie jak: wygląd zewnętrzny osobników, zachowanie się, pociag do płci, przeciwnej.

Partenogeneza i hermafrodytyzm

U zwierząt rozmnażających się płciowo wytworzenie gamet poprzedzone jest podziałem mejotycznym (re- dukcyjnym), w którego wyniku komórki rozrodc2e wyposażone są w haploidalną liczbę chromosomów (n). Proces zapłodnienia przywraca diploidalność /2n), skutkiem czego osobnik potomny uzyskuje materiał genetyczny pochodzący od obydwojga rodziców. Wśród zwierząt rozmnażających się płciowo istnieja czasem modyfikacje rozmnażania prowadzące do powstania potomstwa, które jest klonem osobników identycznych genetycznie. Te modyfikacje to parteno- geneza i hermafrodytyzm. Partenogeneza polega na tym, że osobniki potomne rozwijają się z jaja bez udziału plemnika. Ten typ rozmnażania płciowego występuje u niektórych bezkręgowców (m.in. płazińce, owady), a także u kilku podgatunków jaszczurek. Niekiedy partenogeneza jest jedyną formą rozrodu danego gatunku, u innych gatun- ków występuje sezonowo (np. u galasówek) i wiąże się z temperaturą otoczenia lub dostępnością pożywienia. Szczególna odmiana partenogenezy występuje u owa- dów błonkoskrzydłych, np. u pszczół. Z nie zapłodnio- nych jaj rozwijają się partenogenetyczne haploidalne samce (trutnie), z zapłodnionych /diploidalnych) albo pełnosprawne samice (królowe), albo samice niedo- rozwinięte (robotnice).
Hermafrodytyzm, czyli obojnactwo, polega na tym, że osobnik ma gonady zarówno męskie, jak i żeńskie. Zjawisko to występuje dość powszechnie u zwierząt niższych /np. ślimaki), spotyka się je jednak także u kręgowców, np. u niektórych ryb. Osobniki potomne powstają po zapłodnieniu, które może być samozaptodnieniem lub zapłodnieniem krzyżowym. Jeśli nastąpi samozapłodnienie, czyli połączenie gamet wytworzonych przez tego samego osobnika, wówczas - podobnie jak w partenogenezie - osobniki potomne są genetycznie identyczne. Przy zapłodnie- niu krzyżowym, tj. wymianie gamet pomiędzy dwoma osobnikami, występuje dziedziczna zmienność po- tomstwa.

Budowa i funkcjonowanie układu rozrodczego

Gametogenezę przedstawiono już w rozdziale 2.3.3; tutaj proces ten omówimy na przykładzie ssaków, z uwzględnieniem struktury i funkcji odpowiednich gonad.

Powstawanie pierwszorzędowych cech płciowych

Komórki prapłciowe, zwane także pierwotnymi komórkami płciowymi, powstają we wczesnym sta- dium rozwoju zarodkowego. Od nich pochodzą wszys- tkie komórki płciowe osobnika dorostego. Komórki prapłciowe mają zdolność wykonywania aktywnego ruchu ameboidalnego, dzięki czemu migrują z nabłonka pęcherzyka żółtkowego do zawiązków gonad, tak zwanej listwy płciowej. Miejsce, jakie w listwie płciowej zajmują pierwotne komórki płciowe, zależy od płci zarodka, czyli od tego, jaka gonada ma powstać. W warstwie korowej listwy płciowej umiejs- cowiaja się one wówczas, gdy ma powstać jajnik, a w warstwie rdzennej, gdy powstaje jadro.
Pod koniec okresu różnicowania płciowego liczba komórek prapłciowych wzrasta gwałtownie w wyniku nasilonych podziałów mitotycznych. Około 5 miesiaca życia płodowego człowieka pojawiają się pierwsze spermatogonia, które w ciągu całego życia osobnika zachowują zdolność do mitozy. Część spermatogo- niów przekształca się w spermatocyty, które mogą podlegać podziałowi mejotycznemu w dowolnym okresie aktywności płciowej. Liczba plemników, które dany osobnik może wytworzyć w ciagu swego życia, jest zatem nieograniczona.
Natomiast w embrionalnym jajniku człowieka następuje szybkie przekształcenie komórek prapłcio- wych w oogonia, namnażające się mitotycznie. Mak- symalna ich ilość powstaje około 5 miesiąca rozvioju zarodka. W tym momencie oogonia wchodzą w j*ro- fazę pierwszego podziału mejotycznego i stają się oocytami. Od tej chwili liczba oocytów już nie wzrasta, a ich degeneracja (atrezja) oraz owulacje w okresie dojrzałości płciowej stale zmniejszaja tę liczbę.

Układ rozrodczy żeński

Układ rozrodczy kręgowców, z wyjątkiem ryb kostno- szkieletowych, powstaje w powiązaniu z układem wydalniczym, tworząc razem z nim uktad moczowo- płciowy.
Układ rozrodczy samic składa się z: jajników i dróg wyprowadzajacych - jajowodów, macicy (u żyworo- dnych/, oraz narządów kopulacyjnych. Samice ptaków maja z reguły rozwinięty tylko jeden (lewy) jajnik, natomiast jajniki ssaków sa zawsze parzyste (rys. 4.83).
Jajniki ssaków maja budowę pęcherzykowa (fo- likularną). Pęcherzyki, zlokalizowane w grubej wars- * ] twie korowej jajnika, są tworami kulistymi, w których * * wnętrzu różnicują się oocyty. Od zewnatrz oocyt ; * otoczony jest nabłonkiem pęcherzykowym, czyli ` * błoną ziarnistą, która w wyniku intensywnych podzia- tów komórek staje się nabłonkiem wielowarstwowym. * Na zewnętrznej powierzchni pęcherzyka wytwarza się :* * torebka osłaniająca oocyt. Odżywianie oocytu odbywa '; się za pośrednictwem kosmków znajdujących się na ; granicy oocytu i komórek nabłonka pęcherzykowego.
Oocyt otoczony jest bezkomórkową osłonką przejrzy- stą. Niezależnie od stwarzania dogodnego środowiska dla dojrzewania oocytów pęcherzyk pełni także funk- cję wewn*trzwydzielniczą, nabłonek pęcherzykowy wytwarza bowiem estrogeny, hormony płciowe żeń- skie, oraz progesteron, wpływający na stan błony śluzowej macicy. Ilości poszczególnych hormonów produkowanych przez nabłonek pęcherzykowy zależa od stadium rozwojowego pęcherzyka. Podczas rozwoju pęcherzyka następuje znaczne powiększanie jego rozmiarów. W tym czasie oocyt rośnie nieznacznie, natomiast powiększanie pęche- rzyka odbywa się dzięki temu, że między komórkami warstwy ziarnistej powstaje jama wypełniona płynem pęcherzykowym. Jest to stadium pęcherzyka Graa- fa, w którym nabłonek pęcherzyka produkuje estro- geny.
Pęknięcie pęcherzyka Graafa jest jednoznaczne z uwolnieniem oocytu, czyli owulacją (jajeczkowa- niem/. Opróżniony pęcherzyk wypełnia się krwią, a komórki warstwy ziarnistej stają się tzw. komórkami lutealnymi - pęcherzyk przekształca się w ciałko żółte, produkujące progesteron.
Opisanym przemianom podlega tylko niewielka ilość pęcherzyków. Zależy ona od ilości cykli owulacyj- nych, występujących w okresie dojrzałości łciowej samicy. W ciągu jednego cyklu owulacyjneg kobiety dojrzewa zazwyczaj tylko jeden pęcherzyk. W jajniku ludzkiego noworodka żeńskiego znajduje się około 400 tys. pęcherzyków. pierwotnych, z których doj- rzewa i owuluje tylko około 400.
Uwolniony oocyt wędruje jajowodem w kierunku macicy. U ssaków jajnik nie kontaktuje się bezpośred- nio z lejkiem jajowodu. Mimo to rytmiczne skurcze otwartej strony lejka "zasysają" niejako jajo, które jajowodem dociera do macicy. Macica (różnego kształtu u poszczególnych gatunków ssaków) jest narządem jamistym, którego ściany tworzy gruba warstwa mięśni gładkich. Wnętrze macicy wyścieła błona śluzowa, tzw. endometrium, w której znajdują się liczne tętniczki oraz gruczoły maciczne. Czynność tych gruczołów, a przez to grubość śluzówki, podlega regulacji przez cykliczne zmiany hormonalne, wystę- pujące w cyklu owulacyjnym.
W momencie owulacji śluzówka macicy jest naj- grubsza i całkowicie przygotowana do zagnieżdżenia w niej zapłodnionego jaja oraz stworzenia warunków dla rozwoju zarodka. Jeśli zapłodnienie nie nastąpi, to u naczelnych btona śluzowa złuszcza się. Objawia się to krwawieniem menstruacyjnym (miesiączka), po czym endometrium odnawia się w szybkim tempie. Natomiast po zapłodnieniu śluzówka macicy uczestni- czy w tworzeniu łożyska. Jest to narząd wymiany między matką a płodem, powstaje zatem z tkanek macicy i tkanek płodu. Prócz wymiany gazów, meta- bolitów i ciał odpornościowych - łożysko pełni rów- nież funkcję wewnątrzwydzielniczą. Produkuje ono hormony o aktywności podobnej do niektórych hor- monów przysadkowych, a także progesteron i estro- geny (rys. 4.84).

Układ rozrodczy męski

U samców ssaków układ rozrodczy tworza parzyste jądra oraz przewody wyprowadzające plemniki: nają- drza i nasieniowody, uchodzące do cewki moczowej. Jądro ssaka składa się z licznych cienkich cewek zwanych kanalikami nasiennymi lub krętymi, prze- chodzacymi w kanaliki proste. Z nich tworzy się nieregularna sieć przewodów - sieć jądra - otwiera- jąca się do kanałów wyprowadzających. tączą się one z poskręcanym przewodem najadrza, przecho- dzącym w nasieniowód. Wraz z nasieniowodem do cewki moczowej uchodza także gruczoły dodatkowe: gruczoły Cowpera oraz stercz (prostata); ich wydzielina wraz z plemnikami tworzy spermę, czyli nasienie (rys. 4.85).
Scianę kanalika nasiennego tworzy nabłonek płciowy, złożony z komórek nabłonkowych, dużych komórek Sertoliego pełniących funkcje odżywcze, oraz komórek prapłciowych. Pomiędzy kanalikami znajdują się naczynia krwionośne i tkanka łączna, w której leżą duże komórki śródmiąższowe Leydiga. Stanowią one część wewnątrzwydzielniczą jąd- ra - produkują androgeny, hormony płciowe męskie, a także wpływają na spermatogenezę i rozwój dróg rodnych samczych oraz innych drugorzędowych i trzeciorzędowych cech płciowych męskich. Wewnątrz kanalików riasiennych znajdują się komórki płciowe w różnych stadiach spermatogenezy (rys. 4.86).

Hormonalna regulacja rozrodu

Zarówno produkcja gamet, jak i hormonów płciowych przez gonady pozostaje pod kontrolą układu dokrew- nego. Najlepiej poznano hormonalną kontrolę rozrodu u ssaków, zostanie więc ona omówiona na przykładzie człowieka.
Cykl jajnikowy. Cykl jajnikowy człowieka, podob- nie jak cykle rujowe gryzoni laboratoryjnych, jest spontaniczny, tzn. nie zależy od zmian zachodzących w środowisku, jak to ma miejsce u większości kręgow- ców dzikich i zwierząt udomowionych.
Pierwsza faza cyklu nosi nazwę fazy folikularnej, czyli pęcherzykowej. W tej fazie, pod wpływem stopniowo narastającego stężenia przysadkowych gonadotropin (tab. 4.17): hormonu folikulotropo- wego /folitropiny/ - FSH i hormonu luteinizującego /lutropiny/ - LH, następuje rozwój jednego pęche- rzyka Graafa. Wewnątrz pęcherzyka dojrzewa oocyt, zaś komórki osłonki zaczynaja produkować estrogeny. Rozpoczęcie dojrzewania przedowulacyjnego, w któ- rym oocyt wkracza w fazę mejozy, odbywa się na skutek gwałtownego wyrzutu obydwu gonadotropin. Po osiągnięciu odpowiedniego stosunku stężeń FSH/ LH następuje końcowe dojrzewanie oocytu i otaczają- cego go pęcherzyka. Zaczyna także wzrastać ilość estrogenów, pod których wpływem następuje rozwój gruczołów macicznych z jednoczesnym hamowaniem, na drodze ujemnego sprzężenia zwrotnego, wydziela- nia FSH przez przysadkę mózgową. Następuje owula- cja, czyli opuszczenie pęcherzyka Graafa przez oocyt. Pęcherzyk pęka, a jajo, zazwyczaj będące w stadium metafazy drugiego podziału mejotycznego, wędruje do jajowodu (rys. 4.83).
U ssaków nienaczelnych w czasie owulacji ma miejsce ruja, czyli stosunkowo krótki okres, w którym zachowanie się samicy pozwala na przyjęcie samca. Drogi rodne są przygotowane do kopulacji i jeżeli ona nastąpi - najczęściej dochodzi do zapłodnienia. Dla większości ssaków charakterystyczna jest owulacja spontaniczna. Oznacza to, że cykliczne zmiany hormo- nalne doprowadzają w czasie rui do uwolnienia jaja bez dodatkowych bodźców. Jednakże u niektórych ssa- ków (króliki, nórki) owulacja jest indukowana, do jej wystąpienia bowiem niezbędny jest akt kopulacji. Stanowi on bodziec dla drogi podwzgórzowo-przysad- kowej, prowadzący do uwolnienia takiej ilości gonado- tropin, jaka może spowodować pęknięcie pęcherzyka Graafa.
Po krótkiej fazie owulacji jajnik wkracza w fazę lutealną, polegającą na przekształceniu pęcherzyka Graafa w ciałko żółte, produkujące progesteron. Wzrost poziomu progesteronu hamuje wydzielanie LH przez przyśadkę, wpływając jednocześnie rozpulchnia- jaco na śluzówkę macicy. Jeśli nie nastapiło zapłodnie- nie-jajo degeneruje, ciałko żółte zanika, poziom pro- gesteronu spada. Powoduje to złuszczenie endome- trium (pojawia się miesiączka), które natychmiast potem zaczyna się regenerować i rozpoczyna się nowy cykl jajnikowy. Za pierwszy dzień cyklu jajnikowego przyjmuje się pierwszy dzień krwawienia menstruacyjnego.
Zmiany hormonalne podczas ciąży. Po zaptod- nieniu poziom progesteronu nie obniża się, a przysadka wydziela LH i prolaktynę. Pod wptywem tych hormo- nów ciałko żółte przekształca się w ciałko ciążowe, produkujące progesteron, w macicy zaś zaczyna powstawać łożysko. Wkrótce ono staje się bardzo ważnym źródłem hormonów. Produkowana tutaj gonadotropina kosmówkowa (HCG) utrzymuje ciałko ciążowe w stanie aktywności wydzielniczej, dzięki czemu wzmaga się produkcja progesteronu. tożysko cztowieka wytwarza także hormon somatomammo- tropowy, wykazujacy aktywność zarówno hormonu wzrostu, jak i prolaktyny /hormony przysadkowe). Wspomaga on gonadotropinę kosmówkową w utrzy- maniu ciałka ciążowego oraz stymuluje rozwój gru- czołu mlecznego. Około 4 miesiąca ciąży u człowieka łożysko przejmuje funkcję syntezy progesteronu oraz estrogenów. Wzajemny stosunek ilościowy tych hor- monów ma zasadnicze znaczenie dla utrzymania ciąży, umożliwia bowiem odpowiedni rozrost endometrium i zapobiega skurczom mięśniówki macicy (rys. 4.84).
Pod koniec ciąży obniża się ilość progesteronu we krwi, a wzrasta poziom estrogenów. Gdy ilościowo zaczynają przeważać estrogeny, pojawiaja się skur- cze macicy. Dzieje się to u kobiety pod koniec ciąży, kiedy ilość progesteronu spada. Estrogeny, których poziom w tym czasie rośnie, wspólnie z oksytocyną, uwalnianą z tylnego płata przysadki, stymuluja skurcze macicy i ro2poczyna się poród.
Laktacja. Wytwarzanie mleka przez samice jest cechą wyróżniającą ssaki od innych zwierząt. Gruczoł mleczny jest częścia układu rozrodczego, a laktacja stanowi ostatnią fazę procesu rozrodu. Niezależnie od ilości i zewnętrznego kształtu gruczoły mleczne wszystkich gatunków maja taką samą strukturę, skła- dają się bowiem z miąższu pełniacego funkcję wydziel- niczą oraz ze zrębu tącznotkankowego zawierającego naczynia krwionośne i włókna nerwowe, będącego tkanka wypełniającą /rys. 4.87).
W funkcjonujacym gruczole mlecznym miąższ składa się z pęcherzyków, których ścianki są zbudo- wane z jednowarstwowego nabłonka wydzielniczego. Wyloty pęcherzyków uchodza do małych przewodów mlekonośnych, zbierających się w większe, otwiera- jace się na końcu sutka. Komórki nabłonka pęcherzy- kowego, wykorzystując substancje pobierane z krwi, syntetyzują w swej cytoplazmie sktadniki mleka, które następnie przechodzą do światła pęcherzyka.
Wzrost i czynność gruczołu mlecznego pozostająpod kontrolą hormonalną, w której funkcję nadrzędną spełniają hormony tropowe przedniego płata przysad- ki. Działanie laktogenne /stymulujące wytwarzanie mleka) wywierają prolaktyna i somatomammotropina łożyskowa, ale w czasie ciaży jest ono hamowane przez progesteron wydzielany wówczas w dużych ilościach. U kobiety po porodzie, kiedy spada poziom estrogenów, a także progesteronu, następuje pobu- dzenie czynności gruczołu mlecznego przez hormony laktogenne. Utrzymanie pełnej aktywności wydzielni- czej gruczołu mlecznego wymaga współdziałania rów- nież innych hormonów tropowych przysadki: somato- tropiny, kortykotropiny i tyreotropiny.
Wydalanie mleka jest odruchem neurohormona- Inym: ssanie podrażniajac sutek stanowi bodziec uczynniający nerwowe drogi dośrodkowe, doprowa- dzajace pobudzenie do podwzgórza. Neurony podwz- górzowe, mające swe zakończenia w tylnym płacie przysadki mózgowej, uwalniają z niej oksytocynę, która wraz z krwią dociera do gruczotu mlecznego i powoduje w nim skurcze mięśni gładkich, dzięki czemu następuje wypływ mleka (rys. 4.88).
Regulacja czynności jąder. Zdolność samców do rozrodu nie jest, jak u samic, cykliczna. Zwiazane jest to z ciągłością funkcjonowania ośrodków podwzgórzo- wych, kontrolujacych czynność przysadki mózgowej. Sposób funkcjonowania podwzgórza, cykliczny u samicy lub niecykliczny u samca, jest zdeterminowany już w czasie rozwoju embrionalnego lub krótko po urodzeniu. Jeśli w tym okresie życia brak jest w organizmie androgenów, to podwzgórze przyjmie cykliczną funkcję ośrodków regulujących wydzielanie gonadotropin. W obecności androgenów natomiast podwzgórze traci tę zdolność na całe życie.
Tworzenie plemników pozostaje pod kontrolą tych samych gonadotropin przysadkowych, które regulują cykl jajnikowy. Hormon luteinizujący /LH, dawny skrót ICSH) pobudza komórki Leydiga (śród- miąższowe albo interstycjalne) do produkcji androge- nów, głównie testosteronu. Ten ostatni hormon, roz- noszony wraz z krwią, warunkuje ujawnienie się dru- gorzędowych i trzeciorzędowych cech płciowych męskich. Ta część testosteronu, która dyfunduje do światła kanalika nasiennego - oddziałuje na nabłonek płciowy, warunkując spermatogenezę. Hormon foliku- lotropowy (FSH) pobudza komórki Sertoliego do pro- dukcji białka wiążącego androgeny. Białko to umożli- wia w sąsiedztwie nabłonka płciowego kumulację androgenów do poziomu niezbędnego do normalnego przebiegu spermatogenezy. Jest prawdopodobne, że FSH - podobnie jak LH - działa także na komórki Ley- diga (rys. 4.89).
Środowiskowa regulacja rozrodv

U większości zwierząt rozmnażanie nie następuje w sposób ciągły. Rozród stanowi bowiem tak wielki wysiłek metaboliczny, zwłaszcza dla organizmu matki, że nasilenie czynności rozrodczych jest najczęściej przedzielane okresami spoczynku. Sezony rozrodcze przypadają zazwyczaj na te okresy roku, w których warunki klimatyczne oraz dostępność pokarmu i kry- jówek gwarantują najlepsze przeżycie potomstwa.
Podstawowym czynnikiem środowiskowym, wa- runkującym nastanie sezonu rozrodczego, jest długość dnia. U większości gatunków ptaków i wielu ssaków (na przykład fretek) sygnał do rozpoczęcia sezonu rozrodczego stanowi wydłużanie się dnia. Dla innych gatunków (na przykład owiec, kóz) sygnałem takim bywa skracanie się dnia.
Innymi ćzynnikami środowiskowymi warunkują- cymi nastanie sezonu rozrodczego u zwierząt wolno żyjacych są: zwiazana z długością dnia temperatura, wilgotność powietrza, obecność opadów (np. pór deszczowych), rodzaj pożywienia oraz czynniki socjal- ne, takie jak zaloty, budowa gniazd, obecność sam- ców.
Zdolności rozrodcze człowieka w znacznie mniej- szym stopniu zależą od zmian środowiskowych, cho- ciaż takie czynniki, jak przemieszczenie się do innej strefy klimatycznej czy stany emocjonalne mogą w znacznym stopniu modyfikująco wpływać na cykliczną funkcję jajników, powodując na przykład długotrwałe wstrzymanie owulacji bądź nieregularność jej wystę- powania.

Zapłodnienie i rozwój zygoty

Warunkiem zapłodnienia jest spotkanie się gamety męskiej z żeńską, czyli zaplemnienie. Jeśli jaja i plemniki sa wydalane do wody-jak np. u żaby-do- chodzi do zaplemnienia zewnętrznego. Zaplemnienie wewnętrzne (u większości kręgowców/ następuje w drogach rodnych samicy, do których podczas kopula- cji zostają wprowad2one plemniki.
Jednoczesne uwalnianie jaja i dużej ilości plemni- ków jest czynnikiem ułatwiającym ich spotkanie. Spo- tkanie się gamet płci przeciwnych (u ssaków następuje ono w tzw. bańce jajowodu) jest zdarzeniem przypad- kowym, ale ich wzajemny kontakt ma podtoże che- miczne. Jaja produkują dyfundującą z nich substancję, zwaną fertylizyną, mającą zdolność łączenia się z antyfertylizyną wytwarzan* przez plemniki. Substan- cje te umożliwiaj* skupianie się pl2mników zgodnych gatunkowo wokół jaja i ich przylepianie się do jego powierzchni, dzięki czemu znacznie zmniejsza się liczba plemników, które mogłyby przeniknąć do wnę- trza komórki
jajowej.
Komórka jajowa jest zwykle otoczona osłonkami, przez które plemnik musi przeniknąć. Plemnik wytwa- rza substancje o charakterze enzymatycznym powo- dujące rozkład osłonek jajowych. W miejscu zetknięcia jaja z plemnikiem pojawia się tzw. wzgórek przyjęcia, to jest miejsce, w którym cytoplazma komórki jajowej otacza plemnik, a następnie wciąga go do swego wnętrza. W cytoplazmie jaja dokonuje się połączenie chromosomów obydwu jąder komórkowych, a zatem odtworzenie diploidalnej liczby chromosomów. Z reguły jedna komórka jajowa jest zaptadniana przez jeden plemnik. Istnieją bowiem mechanizmy che- miczne utrudniajace wniknięcie dodatkowych plemni- ków do zapłodnionego jaja.
Po zapłodnieniu rozpoczyna się bruzdkowanie, czyli ten okres rozwoju zarodkowego, w którym na skutek wielokrotnych podziałów mitotycznych z jed- nokomórkowej zygoty powstaje wielokomórkowy zarodek. Przebieg bruzdkowania zależy od budowy jaja, tj. od ilości i sposobu rozmieszczenia w nim materiałów zapasowych. Po dokonaniu się pewnej ilości podziałów tempo ich spada, zarodek wchodzi w stadium moruli. Po nim następuje stadium końcowe bruzdkowania, zwane blastulą, a komórki tworzące blastulę określa sięjako blastomery. W tym stadium w zarodku pojawia się jama zwana blastocelem albo pierwotną jamą ciała. Zakończenie bruzdkowania ma miejsce wówczas, gdy blastocel osiągnie największy rozmiar (rys. 4.90).
Kolejnym etapem rozwoju zarodkowego jest gastrulacja. Część blastomerów podobnych do siebie pod względem właściwości twórczych przemieszcza się wówczas do wnętrza blastuli i zostaje otoczona przez komórki pozostate na powierzchni. Zarodek staje się skutkiem tego dwuwarstwowy. Warstwy te, zwane listkami zarodkowymi, określa się jako listek zewnętrzny (ektoderma/ i wewnętrzny (endoder- ma/. U zwierz*t wyższych od jamochłonów powstaje także trzeci (środkowy) listek zarodkowy - mezo- derma. Pojawieniu się mezodermy towarzyszy wy- tworzenie wtórnej jamy ciała - celomy.
Przemieszczające się do wnętrza blastuli zespoły komórek przybierają formę rur lub prętów. Są to zawiązki przyszłych zasadniczych narządów, takich jak przewód pokarmowy czy układ nerwowy. Nazywamy je narządami osiowymi, czyli pierwotnymi.

Organogeneza

Organogeneza jest tym etapem rozwoju zarodka, w którym narządy pierwotne podlegaj* dalszemu zróżni- cowaniu i przybieraja formę złożonych narządów osta- tecznych. Narzady jednoczą się w skoordynowane morfologicznie i strukturalnie układy. Jednocześnie następuje także specjalizacja komórek, czyli powsta- wanie tkanek (histogeneza). Zewnętrznym wyrazem tej specjalizacji jest zmiana kształtu zarodka. Ciało kręgowców wydłuża się, zaznaczają się części: głowo- wa, tułowiowa i ogonowa, zawiązują się kończyny. Następuje także wyraźnie oddzielenie zarodka o części pozazarodkowych, tj. worka żóhkowego i bł płodowych.
W toku organogenezy poszczególne listki zarod- kowe dają początek określonym narządom i układom narządów.
Zewnętrzny listek zarodkowy, czyli ektoderma, w wyniku neurulacji (powstawania zawiazka układu nerwowego) dzieli się na dwie części: powierzchniową, z której rozwija się pokrycie ciała, i neuroektodermę, tj. część dającą początek układowi nerwowemu, a także elementom czaszki i komórkom barwnikowym skó- Środkowy listek zarodkowy, czyli mezoderma, podczas neurulacji różnicuje się na segmentalnie roz- mieszczone somity oraz mezodermę pośrodkowa i boczną. Z somitów powstanie skóra właściwa, tkanka łączna, szkielet i mięśnie szkieletowe. Mezoderma pośrodkowa wytwarza układ moczowo-płciowy, a z mezodermy bocznej powstanie większość narządów wewnętrznych, kończyny i część skóry właściwej.
Wewnętrzny listek zarodkowy, czyli endoder- ma, przekształca się w prajelito, dające poczatek przewodowi pokarmowemu i jego gruczołom, więk- szości gruczołów dokrewnych, układowi oddecho- wemu i niektórym elementom układu moczowo-płcio- wego /tab. 4.22).

Przystosowanie do życia zarodkowego

Rozwój zarodkowy u zwierząt jest okresem różnej długości, na przykład u ssaków trwa od 13 dni /u oposa) do 623 dni (u słonia indyjskiego); u człowieka trwa 280 dni. W okresie tym z jednokomórkowej zygoty muszą się wykształcić wszystkie narządy wewnętrzne i zewnętrzne osobnika wielokomórkowe- go. Oznacza to, że rozwój embrionalny jest okresem intensywnych przemian metabolicznych, wymagają- cych z jednej strony dopływu substancji odżywczych, wody i tlenu, a z drugiej - usuwania zbędnych metabo- litów końcowych. W zależności od tego, w jakich warunkach zachodzi rozwój zarodka, wykształcają się różnego rodzaju mechanizmy przystosowawcze, u- możliwiające sprawny przebieg tych procesów.
Większość zwierząt jest jajorodna, tzn. ich zaro- dek rozwija się w jaju składanym do środowiska zewnętrznego. Warunki rozwoju zarodka ukształto- wane są przez czynniki tego środowiska oraz środowi- sko wewnątrzjajowe. Zarodki zwierząt jajorodnych są w znacznym stopniu narażone na niekorzystne wpływy środowiska zewnętrznego, zwłaszcza wów- czas, gdy rozwój jaj następuje w suchym środowisku lądowym. U większości zwierząt jajorodnych żółtko zawarte w jaju jest dla zarodka jedynym źródłem pokarmu, ono także dostarcza wody metabolicznej. Jaja składane do wody z reguły mają delikatne osłonki, pozwalające na wymianę wody i gazów oddechowych między zarodkiem a środowiskiem zewnętrznym. Jaja składane na lądzie (owady, gady, ptaki) mają ostonki grube, chroniące zarodek przed utratą wody przez parowanie, dlatego jedyną substancja pobieraną z otoczenia jest tlen. Samowystarczalność rozwojową takich jaj gwarantują duże ilości zawartych w nich substancji zapasowych.
Pewnym sposobem ochrony zarodka przed nieko- rzystnymi wpływami środowiska zewnętrznego jest jajożyworodność. Polega ona na rozwoju zarodka wewnątrz osłonek jaja pozostającego w drogach rodnych samicy (na przykład u niektórych mięczaków, ryb i gadów). Rozwijający się zarodek nie ma powiązań anatomicznych i funkcjonalnych z matką, której orga- nizm zasadniczo spełnia dlań tylko rolę ochronną.
Najwyższym wyrazem uniezależnienia rozwoju zarodka od czynników środowiskowych jest żyworod- ność. Zarodek utrzymuje wówczas ścisła łączność z organizmem matczynym, wewnętrz którego się rozwi- ja. Kontakt ten zapewniaja specjalne narzady, okreś- lane łącznie mianem łożyska. tożysko właściwe występuje jedynie u ssaków. Poprzez łożysko zarodek jest zaopatrywany w niezbędne materiały budulcowe energetyczne, wodę i tlen. Ta samą drogą odbywa się uwalnianie rozwijającego się zarodka od metabolitów końcowych. Jaja rozwijające się wewnątrz macicy nie muszą zatem zawierać materiałów zapasowych.
W czasie rozwoju zarodkowego u większości zwierząt wyodrębniają się struktury nie wchodzace w skład jego ciała. Są to narządy pozazarodkowe, majace dla zarodka znaczenie ochronne i odżywcze. Określa się je jako błony płodowe, do których u kręgowców wyższych, zwanych owodniowcami (gady, ptaki, ssaki) zalicza się: worek /pęcherzyk/ żółtkowy, owodnię, kosmówkę i omocznię (rys. 4.91 ).
W ścianie pęcherzyka żółtkowego rozwija się sieć naczyń krwionośnych, u owodniowców jajorod- nych ułatwiająca kontakt zarodka z żółtkiem, a u ssaków pośrednicząca w pobieraniu substancji odżywczych od matki. Ponieważ jest ona strukturą związaną z odżywianiem zarodka zalicza się ją do błon płodowych.
Owodnia stanowi dla zarodka warstwę ochronna. U ssaków powstaje jama owodni wypełniona płynem, co zapewnia zarodkowi wodne środowisko rozwoju i chroni go przed urazami mechanicznymi.
Kosmówka leży najbardziej obwodowo, styka się więc ze śluzówką macicy i wchodzi w skład łożyska. Jej wyrostki - kosmki - odgrywają zasadniczą rolę w pro- cesie wchłaniania substancji odżywczych z krwi matki.
Omocznia jest błona, której naczynia krwionośne wnikają do kosmówki z jednej strony, a do krążenia płodowego - z drugiej: jej funkcja jest pośredniczenie w przekazywaniu do i od płodu metabolitów i gazów oddechowych.

Rozwój pozazarodkowy

Wzrost zwierząt

Po urodzeniu zwierzęta przechodza okres wzrostu postnatalnego, dojrzewania, a następnie starzenia się. W przeciwieństwie do roślin - większość zwierząt nie rośnie całe życie. Złożony proces wzrostu, polega- jący na zwiększeniu liczby komórek i ilości zawartych w nich białek oraz zwiększaniu się długości i wymiarów ciała, zależy od czynników genetycznych, regulacji hormonalnej oraz wpływów zewnętrznych, z których najważniejszym jest odżywianie. Osobniki o norma- Inym materiale genetycznym i prawidłowo funkcjonu- jącym układzie hormonalnym wzrastają we właści- wym tempie jedynie wówczas, gdy dysponują odpo- wiednimi ilościami pokarmu o należytym składzie. Oznacza to, że prócz wystarczających ilości białek (z wszystkimi aminokwasami egzogennymi, niezbęd- nymi do biosyntezy białek własnych organizmu), wita- min i biopierwiastków, intensywnie rosnące osobniki muszą spożywać także właściwe ilości składników dostarczających energii (węglowodanów i tłuszczow- ców) zużywanej w procesach syntezy. Przyrost masy ciała, bez wzrostu na długość, spowodowany odkłada- niem się tłuszczu lub zatrzymywaniem wody i soli mineralnych nie jest wzrostem.
Największym tempem wzrostu charakteryzuje się okres rozwoju embrionalnego /zarodkowego) i neona- talnego /noworodkowego, tj. okresu bezpośrednio po urodzeniu) oraz okres dojrzewania płciowego. W tym czasie podziały komórkowe i biosynteza białek odby- wają się w największym tempie. Normalny wzrost kręgowców regulowany jest przez somatotropinę /hormon wzrostu), wydzielaną przez przedni płat przy- sadki, współdziałającą z wieloma hormonami, a przede wszystkim z tyroksyną i hormonami płciowymi. Niektóre zwierzęta w toku swej ontogenezy prze- chodzą przez stadia rozwojowe zwane larwalnymi. Osobniki w tych stadiach różnia się morfologicznie i fizjologicznie od form dorosłych, żyją w innym środo- wisku, pobierają inny pokarm. W stadium larwalnym dokonują się złożone procesy morfologiczne. Czasami larwa ma ogólne cechy osobnika dorosłego, ale jest od niego mniejsza, a pewne narządy są niecałkowicie wykształcone /larwy owadów bezskrzydłych, np. wszy, nie mają tylko narządów rozrodczych). U takich owa- dów przejście do postaci dorosłej polega na prostych przekształceniach-jest to rozwój larwalny prosty. Jeżeli postać larwalna nie przypomina osobnika doro- słego, przed którego powstaniem musi dokonać się gruntowna przebudowa całego organizmu, to mówimy o przeobrażeniu, czyli metamorfozie. Jest to proces regulowany hormonalnie, najlepiej poznany u owadów i kręgowców.

Przeobrażenie owadów

Może ono być niezupełne (inaczej bezpośrednie lub ległe (corpora allata) połączone z mózgiem drogami częściowe) - hemimetaboliczne, lub zupełne (albo cał- nerwowymi. Ich wydzielina - hormon juwenilny (JH) kowite) - holometaboliczne. W przeobrażeniu niezu- kontroluje wylinkę przez hamowanie rozwoju cech pełnym larwa, zwaną nimfą, przypomina osobnika owada dorosłego (rys. 4.93). Sygnały wysyłane z dorosłego (np. u ważek). Przechodzi kolejne linienia, w mózgu owada, zarówno drogą nerwową, jak przez czasie których wykształcają się skrzydła i narządy hemolimfę (odpowiednik krwi kręgowców), warunkują rozrodcze (rys. 4.92A). odpowiednie wydzielanie hormonów sterujących
Larwy holometaboliczne sa gąsienicami (np. u przeobrażeniem. Ich wzajemne stosunki ilościowe motyli) lub beznogimi czerwiami (np. u much). Larwy z wywotują kolejne etapy przeobrażania owadów. reguły są żarłoczne, skutkiem czego bardzo szybko rosna. Obecność sztywnego oskórka uniemożliwia im nieograniczony wzrost, toteż przechodzą one kilka- krotne przeobrażenia, które polegaja na linieniu - zrzu- caniu tego oskórka. Po przejściu odpowiedniej liczby linień, charakterystycznej dla danego gatunku, larwa Metamorfoza płazówstaje się poczwarką. Następuje wówczas różnicowa- nie tkanek i narządów imaginalnych (dorosłych), a zanik wielu tkanek larwalnych. Po wylęgu z poczwarki dorosły owad - imago - przystępuje do rozrodu (rys. 4.92B).
Zarówno wylinki, jak przepoczwarczanie są kon- trolowane hormonalnie. Mózg owadów, za pośrednic- twem hormonu protorakotropowego (PTTH) wytwa- rzanego w komórkach neurosekrecyjnych, kontroluje czynność gruczołu protorakalnego. Gruczoł ten wytwarza hormon wylinkowy - ekdyzon - w ilościach zależnych od ilości PTTH. Drugim gruczołem kontrolu- jacym linienie i przepoczwarczanie są tzw. ciała przy- ległe (corpora allata), połączone z mózgiem drogami nerwowymi. Ich wydzielina - hormon juwenilny (JH) kontroluje wylinkę przez hamowanie rozwoju cech owada dorosłego (rys. 4.93). Sygnały wysyłane z mózgu owada, zarówno drogą nerwową, jak przez hemolimfę (odpowiednik krwi kręgowców), warunkują odpowiednie wydzielanie hormonów sterujących przeobrażeniem. Ich wzajemne stosunki ilościowe wywołują kolejne etapy przeobrażania owadów.

Metamorfoza płazów

U kręgowców również występuje przeobrażenie, któ- rego najlepiej poznanym przykładem jest metamorfoza żab. Larwy płazów, czyli kijanki - podobne do ryb, wykluwają się z jaj składanych do wody słodkiej. Kijanki, wyposażone w skrzela zewnętrzne, oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie. Nie mają kończyn, lecz mają ogon, co nadaje im opływowy kształt ciała. Odżywiają się pokarmem roślinnym, a nieograniczona dostępność wody pozwala na wydalanie końcowych produktów metabolizmu białek w formie amoniaku /rys. 4.94).
Ich regulowana hormonalnie metamorfoza polega na kolejnym pojawieniu się cech osobnika dorosłego, prowadzącego ziemno-wodny tryb życia. Cechami tymi są:
a) zanik skrzeli, a pojawienie się płuc;
b) zanik ogona, wykształcenie się kończyn;
c) przebudowa przewodu pokarmowego w związku z przejściem na mięsożerność;
d) synteza wątrobowych enzymów przekształcaja- cych amoniak w mocznik-powstanie ureotelicznoś- ci.
Przebieg metamorfozy płazów uwarunkowany jest odpowiednim funkcjonowaniem tarczycy, której hormony: tyroksyna i trijodotyronina stymulują doko- nywanie się wymienionych zmian. U płazów występuje niekiedy zjawisko neotenii /np. u aksolotla) polegające na tym, że postać larwalna osiąga dojrzałość płciową i może się rozmnażać bez uprzedniej metamorfozy. Niewystąpienie metamor- fozyjest wynikiem niedoboru hormonów tarczycy albo niewrażliwości tkanek docelowych na te hormony.

Rozmnażanie bezpłciowe

Wyodrębnia się trzy podstawowe rodzaje rozmnaża- nia bezpłciowego: podział, pączkowanie i wytwarzanie przetrwalników /rys. 4.95).
Podział jest to taki typ rozmnażania bezpłciowe- go, w którym cały organizm macierżysty bierze udział w tworzeniu potomstwa. Najprostszym przypadkiem jest podział podłużny, przebiegający wzdłuż osi długiej osobnika macierzystego; daje on dwa jednakowe osobniki potomne, np. u wiciowców, stułbiopławów, koralowców. Rzadziej ma miejsce podział poprzeczny /np. u wirków).
Częstym sposobem rozmnażania bezpłciowego jest pączkowanie. Polega ono na wyodrębnianiu się z organizmu macierzystego skupisk komórek, które - po oderwaniu się-przekształcają się w nowy organizm (np. u gabek). Niekiedy paczki odrywają się dopiero po wykształceniu cech charakterystycznych dla osobnika dojrzałego. Przetrwalniki powstają tylko u gąbek i mszywio- łów. Sa one wielokomórkowymi tworami produkowa- nymi wewnatrz organizmu macierzystego. Przetrwal- niki gąbek stodkowodnych, tzw. gemmule, czyli pączki zimowe, złożone są z komórek o charakterze embrio- nalnym i bezkomórkowej warstwy ochronnej. W nie sprzyjających warunkach środowiska osobniki macie- rzyste obumierają, a gemmule przeczekuja ten okres, dajac w sprzyjających okolicznościach poczatek nowym organizmom.

Cykle życiowe pasożytów

Pasożyty są najlepszym przykładem zwierzat, u któ- rych rozrodcze procesy płciowe i bezpłciowe nastę- pują po sobie w określonej kolejności, często połączo- nej ze zmianą żywiciela. Zmianie tej towarzyszy duża śmiertelność, którą kompensuje szczególna intensyw- ność rozrodu pasożytów.
Cykl życiowy pasożytów obejmuje przeważnie dwa rodzaje procesów rozrodczych:
a) proces bezptciowy, powodujący zwiększanie liczby osobników danego pasożyta w organizmie pojedyn- czego żywiciela,
b) proces płciowy, w którego wyniku powstają formy inwazyjne, umożliwiające przenoszenie się na innych żywicieli.
Na rysunku 4.96 przedstawiono cykl życiowy pasożyta na przykładzie zarodźca malarii. Jest to pierwotniak roznoszący w strefie tropikalnej i subtro- pikalnej chorobę, zwana malarią. Polega ona na pow- tarzających się co kilka dni atakach dreszczy i goraczki, z postępujaca anemia i uszkodzeniami wątroby i śledziony.
Inwazyjną formą tego pasożyta są sporozoity, dostajace się do krwi człowieka wraz ze śliną kłujacego go komara. Z krwią przenikają one do wątroby, gdzie rosną i dzielą się wielokrotnie. Następnie wnikają do erytrocytów człowieka, gdzie przybierają postać pełza- kowatą /schizonty erytrocytarne) i rosną do wielkości warunkującej rozpoczęcie podziałów. W wyniku podziałów wytwarza się 10-20 jąder potomnych, co powoduje rozpad erytrocytów, objawiający się ata- kiem malarii. Rozpadający się erytrocyt uwalnia me- rozoity mogące atakować inne erytrocyty. Obok tych postaci bezpłciowych, w krwi czło- wieka powstają z merozoitów także formy zróżnico- wane płciowo: żeńskie makrogametocyty i męskie mikrogametocyty. Jeżeli pozostaną one w krwi czło- wieka - giną. Natomiast wessane wraz z krwią czło- wieka przez komara, przekształcaja się w jego jelicie w gamety: jedna makrogametę żeńską i 8 mikrogamet męskich /z jednej pary gametocytów). W wyniku połączenia się makrogamety z mikrogametą powstaje zygota zwana ookinetą. Rośnie ona, wydłuża się i umieszcza pod nabtonkiem jelita komara, gdzie prze- kształca się w sporocystę. Na skutek wielokrotnych podziałów powstaje w niej ogromna liczba sporozoi- tów. Po pęknięciu błony okrywającej sporocystę węd- rują one do ślinianki tego żywiciela (komara), skąd znów mogą przeniknać do krwi człowieka i rozpocząć nowy cykl życiowy.