Wzrost i rozwój twarzoczaszki
Craniofacial growth and development
MirosĆaw Kulewicz
Klinika Chirurgii Dzieci i MĆodzieºy
Instytutu Matki i Dziecka w Warszawie
Streszczenie Summary
Wzrost i rozwój twarzoczaszki jest procesem biolo- Craniofacial growth and development is a biological
gicznym poddanym wewnćtrznej kontroli na pozio- proces having an intrinsic control system at the tis-
mie tkankowym i komórkowym. Postćp w rozumie- sue and cellular levels. Progress in understanding
niu wzrostu i rozwoju ludzkiej twarzoczaszki roz- human craniofacial growth and facial anomalies, re-
wija sić w oparciu o badania histologiczne i embrio- view of surgical interventions, animal research, and
nalne, radiologicznå cefalometrić, korelacje pomić- numerous basic science fields. Despite advances in
dzy wzrostem i nieprawidĆoÄ„ciami twarzy, przeglådy description and a greater understanding of biology
chirurgicznych interwencji, badania doĄwiadczalne of craniofacial tissues, clinicians have only a tentati-
na zwierzćtach oraz wiele danych z dziedziny ba- ve grasp of controlling mechanisms.
dań podstawowych. Pomimo postćpu w opisie [Acta Clinica 2002 2: 168-178]
i wićkszym rozumieniu biologii struktur tkanko-
wych twarzoczaszki, klinicyÄ„ci nie majå moºliwoÄ„ci Key word: craniofacial growth, craniofacial develop-
wpĆywu na kontrolne mechanizmy tego procesu. ment
[Acta Clinica 2002 2: 168-178]
SĆowa kluczowe: wzrost twarzoczaszki, rozwój twa-
rzoczaszki
Wzrost czaszki czasie niedorozwinićta, wykazujåc rozwar-
Wzrost gĆowy wywoĆuje powićkszanie ty ksztaĆt i skrócenie gaĆćzi; a róºnica mić-
sić jej wymiarów, jak teº duºe zmiany w jej dzy punktem A i Punktem B (kåt ANB)
proporcjach (ryc. 1). Twarz w drugim wynosi 14 stopni (2, 8).
i trzecim trymestrze pozostaje maĆa i roÄ„nie U noworodka, górna i dolna wysokoÄ„ì
proporcjonalnie do czaszki. Przy urodze- twarzy wynosi 40% wymiarów dorosĆego.
niu, czaszka jest uksztaĆtowana w 60% jej W Ä„rodkowej czćĄci twarzy dominujå oczo-
pojemnoÄ„ci u osoby dorosĆej, zaÄ„ twarz doĆy, mieszczåce prawie caĆkowicie rozwi-
w 40%. OdlegĆoÄ„ì pomićdzy dolnå granicå nićte gaĆki oczne. Poniewaº zatoki szczć-
ºuchwy a górnå granicå oczodoĆu wynosi kowe så wymiaru grochu, wićc dno oczo-
40% czaszki noworodka i 60% czaszki do- doĆu pokrywa sić wĆaĄciwie z podniebie-
rosĆego. WysokoÄ„ì mózgoczaszki wynosi niem. íuchwa jest zbudowana z dwóch
60% wysokoÄ„ci czaszki noworodka i 40% koÄ„ci, poĆåczonych spojeniem w linii po-
u dorosĆego. Moºna wićc stwierdziì, ºe Ä„rodkowej. Kåt ºuchwy jest tak rozwarty,
mózgoczaszka ma oÄ„miokrotnie wićkszå ºe pĆaszczyzna okluzji przechodzi przez
pojemnoÄ„ì niº twarzoczaszka przy urodze- gĆowć wyrostka kĆykciowego (2, 3, 9).
niu, lecz tylko okoĆo dwukrotnie wićkszå BezpoÄ„rednio po urodzeniu znikajå o-
u dorosĆego (4, 14). íuchwa jest w tym graniczenia we wzroÄ„cie twarzy i twarz
168 " Lato 2002
Wzrost i rozwój twarzoczaszki
Podstawy czaszki w opisie strzaĆkowym
skĆada sić z dwóch czćĄci (ryc. 2). Tylna
czćĄì podstawy (Basion-Sella) wydĆuºa sić
gĆównie przez wzrost chrzåstkozrostu kli-
nowo-potylicznego (5). Przednia czćĄì
podstawy czaszki (Sella-Nasion) , uºywana
w pomiarach cefalometrycznych, rozwija
sić ponad anatomicznym poĆåczeniem
koÄ„ci nosowych z koÄ„ìmi czoĆowymi. Tak
Ryc. 1. Czaszka noworodka i dorosĆego
wićc dystans od Sella do Nasion zwićksza
przyjmuje dysproporcjonalny wzorzec sić w czasie wzrostu dzićki szwom klino-
wzrostu. Ten wzorzec odzwierciedla sić we wo-sitowym i czoĆowo-sitowym jak teº na
wzroĄcie dodolnym i doprzednim twarzy. skutek upowietrzania sić koĄci klinowej
Wićksze zaawansowanie wzrostu mózgu i zatok czoĆowych.
i czaszki, widoczne przy urodzeniu, jest
równieº zauwaºalne w pierwszych latach
ºycia. I tak, w trzecim roku ºycia czaszka
ma prawie 90% pojemnoĄci dorosĆego czĆo-
wieka, podczas gdy twarz ma odpowiednio
tylko 65%. Pourodzeniowy wzrost gĆowy
u mćºczyzn, trwajåcy blisko 20 lat, jest zdo-
minowany przez wzrost twarzoczaszki (11).
Duºa retrogenia widoczna przy uro-
dzeniu jest znaczåco zmniejszana w pierw-
szych latach ºycia. Decydujåcym dla tego
Ryc. 2. Przekrój strzaĆkowy podstawy czaszki
procesu jest wolniejszy wzrost doprzedni
szczćki w porównaniu z doprzednim
wzrostem ºuchwy, obserwowany w pierw- Wzrost tylnej podstawy czaszki (Ba-
szych latach po urodzeniu. Po tym okresie sion-Sella) jest czćĄciowo odpowiedzialny,
róºny wzrost szczćki i ºuchwy doprowadza poprzez wyciagnićcie czaszki do góry i do
do zmniejszenia sić wartoÄ„ci kåta ANB, przodu z jej stawów, za dostarczenie miej-
jednak przecićtnie nie dochodzi nigdy do sca dla dodolnego zejĄcia twarzy. Rozsze-
peĆnej redukcji retrogenii. rzanie sić chrzåstkozrostu klinowo-poty-
Mózg spoczywa na podstawie czaszki licznego dokonuje sić u obu pĆci nawet po
i jest pokryty pokrywå czaszki. Trzon koÄ„ci ukoÅ„czeniu dojrzewania. Wzrost jest jed-
klinowej, jej mniejsze i wićksze skrzydĆa, nak najwićkszy w wieku dziecićcym. Przy
kompleks wewnćtrzny nosa i czćĄì podstaw- urodzeniu, podstawa ludzkiej czaszki osiå-
na koÄ„ci potylicznej, jak teº wyrostek sutko- ga 56% dĆugoÄ„ci dorosĆego czĆowieka,
waty koÄ„ci skroniowej rozwijajå sić a w wieku 4,5 roku wymiar Sella-Basion o-
z chrzåstki. Jednak po urodzeniu wystćpujå siåga 78% (mćºczyªni) i 84% (kobiety) wy-
tylko niewielkie pozostaĆoĄci chondrocra- miaru dorosĆego. CaĆkowity wzrost w wy-
nium, wÄ„ród których najwaºniejszymi så miarze Basion-Sella wynosi 2 cm (5, 14).
chrzåstkozrost klinowo-potyliczny i chrzåst- Prawdziwy wzrost podstawy czaszki
ki nosa. Pierwszy decyduje o wzroĄcie pod- mierzony od Sella do foramen cecum koń-
stawy czaszki, zaÄ„ drugi o wzroÄ„cie Ä„rodko- czy sić ostatecznie w 8 roku ºycia. CaĆko-
wego pićtra twarzy (4, 14). wity wzrost wynosi okoĆo 11 mm, wićk-
Tom 2, Numer 2 " 169
Acta Clinica
szoÄ„ì powyºszego przyrostu ma miejsce do PojemnoÄ„ì czaszki która w pierwszym
3 roku ºycia. Uºywajåc do celów cefalo- roku ºycia wynosi 50% pojemnoÄ„ci dorosĆe-
metrycznych przedniej podstawy czaszki go wzrasta do 75% w trzecim roku ºycia
(Nasion-Sella) trzeba pamićtaì, ºe konty- i 90% w 7 roku ºycia (5, 13). Blisko poĆowa
nuuje ona swój wzrost nawet po okresie pourodzeniowego wzrostu mózgu ma
dojrzewania. OdlegĆoÄ„ì Nasion-Sella, po- miejsce w czasie pierwszych lat ºycia. ÿred-
dobnie jak Basion-Sella wzrasta okoĆo ni obwód gĆowy noworodka wynosi 35 cm.
2 cm. Do polowy tego przyrostu dochodzi Wymiar ten powićksza sić o 5 cmpodczas
w czasie upowietrzania sić zatoki czoĆowej pierwszych 4 miesićcy i o 10 cm podczas
w wieku 6 8 lat. Trzeba podkreÄ„liì, ºe pierwszego roku ºycia. PozostaĆe 10 cm
wbrew póªniejszemu wzrostowi i pneu- przyrostu ma miejsce pomićdzy 1 rokiem
matyzacji zatoki czoĆowej, wymiar Na- ºycia a wiekiem dojrzaĆym. Szybki i prze-
sion-Sella juº w wieku 4,5 roku osiåga widywalny przyrost obwodu gĆowy sĆuºy
86% (kobiety) i 87% (mćºczyªni) wymiaru pediatrom jako wskaªnik prawidĆowego
dorosĆego (4, 13, 14). W powiåzaniu rozwoju dziecka.
z róºnym wzrostem mózgu, szwy przed- Przednie ciemiåczko (w miejscu prze-
niego doĆu czaszki koÅ„czå wzrost na dĆu- cićcia sić szwów strzaĆkowych i korono-
go przed zakończeniem wzrostu przez wych) zamyka sić w wieku od 6 do 20 mie-
chrzåstkozrost klinowo-potyliczny na tyl- sićcy. Tylne ciemiåczko (w miejscu prze-
nej podstawie czaszki. cićcia szwów strzaĆkowych i wćgĆowych)
Wczesne dojrzewanie podstawy czaszki zamyka sić w wieku 3 miesićcy. Szew dzie-
w stosunku do reszty gĆowy jest waºne dla låcy koÄ„ci czoĆowe zanika w 7 miesiåcu ºy-
diagnostyki cefalometrycznej. OkreĄlenie cia. Zamknićcie koronowych i strzaĆko-
wzajemnych relacji szczćki i ºuchwy do wych szwów zaczyna sić w wieku lat 30.,
podstawy czaszki i kaºdej do siebie jest o- zaÄ„ szwów wćgĆowych w wieku 40 lat (14).
parte na stabilnoÄ„ci wielu anatomicznych Chociaº koÄ„ci pokrywy czaszki så po-
pĆaszczyzn i punktów referencyjnych. Cho- chodzenia bĆoniastego, zaĄ koĄci podstawy
ciaº podstawa czaszki nie dokonuje caĆko- czaszki så pochodzenia ochrzćstnego koÄ„ci
witego przerwania swojego wzrostu w wie- te Ćåczå sić podczas wzrostu w jednå funk-
ku dojrzewania, to jednak wymiary jej cjonalnå caĆoÄ„ì. To poĆåczenie jest moºliwe
zmieniajå sić tylko o maĆy procent (14). dzićki wspóĆdziaĆaniu systemu szwów po-
Szwy znajdujå sić tyko w gĆowie i bez krywy czaszki i chrzastkozrostu skrzydĆo-
nich trudno byĆoby wyobraziì sobie wzrost wo-potylicznego. WspóĆdziaĆanie to gwa-
i rozwój skomplikowanej struktury czaszki. rantuje, ºe mechanizm wzrostu czaszki
Wystćpujå one w pokrywie czaszki, gdzie szwowy i chrzćstny, dziaĆa tak, ºe rozsze-
odpowiadajå za dostosowanie sić pojem- rzanie sić mózgu nie jest nigdy zaburzone.
noÄ„ci mózgoczaszki do szybko rosnåcego Chociaº dryft proces powićkszania
mózgu. Wspólnie z ciemiåczkami peĆnia sić koÄ„ci powodowany przez wystćpowaniu
istotnå rolć podczas przechodzenia gĆowy apozycji na jednej powierzchni koÄ„ci i re-
przez kanaĆ rodny. W pokrywie czaszki sorpcji na drugiej, mógĆby byì skuteczny
wystćpuje system szwów strzaĆkowych, ko- jako proces powićkszania sić czaszki, jed-
ronowych i wćglowych jak teº czasowy nak tego procesu nie obserwujemy. Za-
szew dzielåcy koÄ„ci czoĆowe. Ten ostatni miast tego na powierzchni wewnćtrznej jak
szew jest odpowiedzialny za szybkie po- teº na zewnćtrznej obserwuje sić apozycje
przeczne rozszerzanie sić czaszki w ºyciu koÄ„ci, która doprowadza do ciågĆego po-
pĆodowym i po urodzeniu. wićkszania sić gruboĄci pokrywy czaszki.
170 " Lato 2002
Wzrost i rozwój twarzoczaszki
Dostosowywanie sić koÄ„ci czaszki do ros- maĆºowiny nosowe. Trzy ostatnie skĆadowe
nåcego mózgu jest osiågane poprzez wzrost rozwijajå sić na podĆoºu chrzćstnym, zaÄ„
w szwach, a koÄ„ci pokrywy czaszki niejako pozostaĆe na podĆoºu bĆoniastym. Szczćka
pĆywajå na tkankach mićkkich poĆoºonych jest w momencie urodzenia krótka w wy-
poniºej (2, 4) (ryc. 3). miarze pionowym, ale szybko przyrasta,
tak, ºe w 3 roku ºycia osiåga juº 1/3 swego
ostatecznego wymiaru. Górna wysokoÄ„ì
twarzy przyrasta po urodzeniu intensyw-
nie; w wieku 1,5 roku przyrost stabilizuje
sić osiågajåc 43% caĆkowitej wysokoÄ„ci twa-
rzy dorosĆego (2, 3, 4).
Chociaº jest zrozumiaĆe, ºe wzrost
Ąrodkowego pićtra twarzy jest trójwymiaro-
wy, to dominuje wzrost pionowy. OkreĄle-
nie centrum wzrostu jest jednak bardzo
trudne, gdyº Ä„rodkowa czćĄì twarzy jest
bardzo Ä„ciÄ„le zwiåzana z podstawå czaszki,
i wzrost tej struktury wpĆywa znacznie na
wzrost Ä„rodkowego pićtra twarzy. Kaºdy
doprzedni wzrost podstawy czaszki pociåga
Ryc. 3. Kierunek wzrostu mózgu u czĆowieka.
za sobå doprzednie przemieszczenie struk-
GruboÄ„ì strzaĆki obrazuje intensywnoÄ„ì procesu
tur Ąrodkowego pićtra twarzy (13). Nie
znaczy to jednak, ºe mamy tu tylko do czy-
Szwy pokrywy czaszki så przykĆadem nienia z pasywnym przemieszeniem sić
dostosowawczej natury tych struktur. struktur, bez aktywnoĄci wzrostowej skiero-
W wićkszoÄ„ci szwy nie wywoĆujå siĆ roz- wanej doprzednio. Z badaÅ„ cefalometrycz-
dzielajåcych od siebie tkanki i nie wykazu- nych wynika, ºe doprzedni wzrost Ä„rodko-
jå niezaleºnego wzrostu. Wykazujå tylko wego pićtra twarzy trwa dalej po zakoÅ„cze-
prostå adaptacje do wzrostu mózgu. Na niu w wieku 8 lat wzrostu podstawy czasz-
przykĆad czaszka u dziecka z mikrocefaliå ki. Jak wiadomo, dystans pomićdzy Sella
wykazuje wymiar tylko proporcjonalny do a Nasion powićksza sić tylko dzićki rozwo-
mózgu. W przeciwieÅ„stwie w klinowo-po- jowi zatok koÄ„ci czoĆowej. Kåt SNA pozo-
tylicznej chrzåstkozroÄ„cie mamy do czynie- staje caĆy czas niezmienny u danego osob-
nia z Ä„ródmiåºszowym rozszerzaniem sić nika, i na pewno nigdy sić nie zmniejsza
chrzåstki, która doprowadza do rozdziele- (3, 14). Nawet przy przesunićciu doprzed-
nia koÄ„ci potylicznej i klinowej. nim szczćki kåt SNA pozostaje stabilny,
gdyº równoczeÄ„nie mamy do czynienia z a-
Wzrost i rozwój pozycja kostnå w rejonie zatok czoĆowych.
Ąrodkowej czćĄci twarzy Szczćka przemieszcza sić doprzednio do-
ÿrodkowa czćĄì twarzy skĆada sić z ja- póki wzrost twarzy nie jest ukoÅ„czony.
my nosowej, oczodoĆów i ich ograniczeń, Wzrost szczćki zachodzi wićc wedĆug
zatok szczćkowych, wyrostka zćbodoĆowe- schematu: tylny wzrost doprzednie prze-
go szczćki i zćbów. GĆównå koÄ„ciå Ä„rodko- mieszczenie (11, 13, 14) (ryc. 4). OkreÄ„le-
wego pićtra twarzy jest szczćka, poza tym nie to naleºy rozumieì jako powstawanie
koÄ„ì czoĆowa, lemiesz, koÄ„ci Ćzowe, podnie- nowej tkanki z tyĆu, co wywoĆuje doprzed-
bienne, jarzmowe, nosowe, klinowe oraz nie przemieszczenie caĆej koĄci. Szczćka
Tom 2, Numer 2 " 171
Acta Clinica
Ryc. 5. Skoordynowana resorpcja (-) i nadbudowa
(+) powoduje przemieszczenie sić szczćki do doĆu
i do przodu (ciemne strzaĆki)
rzy umoºliwiĆy badania Bjorka i Skillera (1,
Ryc. 4. Sumaryczny diagram przedstawiajåcy wzrost
2, 3) zastosowanie metalowych markerów
szczćki. Kierunek wzrostu zaleºny od resorpcji
implantowanych w koĄciach twarzy. Zgod-
przedstawiony jako strzaĆka skierowana w kierunku
nie z ich rezultatami, szczćka wzrasta
koÄ„ci, kierunek wzrostu zaleºny od nadbudowy
w kierunku dolnym poprzez przemieszcze-
koĄci przedstawiony jako strzaĆka skierowana na
zewnåtrz koÄ„ci. GruboÄ„ì strzaĆek odpowiada inten-
nie w przybliºeniu 43%, podczas gdy apo-
sywnoĄci wzrostu w poszczególnych regionach
zycja wyrostka zćbodoĆowego szczćki jest
odpowiedzialna za pozostaĆe 57% wzrostu
wydĆuºajåc sić w okolicy swego guza daje dodolnego. Podstawa nosa opuszcza sić
miejsce dla kolejno rozwijajåcych sić trzo- 61%, wskazujåc, ºe dryft jest dodawany do
nowców. Przestrzeń dla tej nowej koĄci wy- dolnego ruchu powodowanego przez dolne
rostka zćbodoĆowego jest uzyskiwana przez przemieszczenie. Kombinacja dryftu
popychanie szczćki w kierunku przednim. i przemieszczenia podwaja pionowy wy-
To dodawanie nowej tkanki od tyĆu jest miar szczćki, pomićdzy okresem noworod-
gĆównå przyczynå wzrostu doprzedniego kowym a dojrzaĆoÄ„ciå (ryc. 6).
szczćki, oprócz tego podczas ekspansji Istniejå róºnice zdaÅ„ odnoÄ„nie do
szwu mićdzyszczćkowego mamy do czy- czynnika odpowiedzialnego za przemiesz-
nienia z niewielkim wzrostem w przedniej czenie w Ąrodkowym pićtrze twarzy. Jedna
czćĄci szczćki.
Przemieszczenie doprzednie i dodolne
szczćki jest moºliwe dzićki szwom Ćåczå-
cym Ä„rodkowa czćĄì twarzy z podstawå
czaszki (czoĆowo-szczćkowy, jarzmo-
wo-szczćkowy, jarzmowo-skroniowy, kli-
nowo-podniebienny) (ryc. 5). Podobnie jak
to ma miejsce w pokrywie czaszki, ich rola
jest dostosowywujåca do wzrostu, nie zaÄ„
inicjujåca wzrost.
Pionowy wzrost szczćki, w przeciwień-
stwie do wzrostu doprzedniego nie moºna
Ryc. 6. Wzrost dodolny podniebienia i wyrostka zć-
jedynie okreÄ„liì jako przemieszczenie, choì
bodoĆowego szczćki na skutek nadbudowy (+) i re-
jest tu takºe zauwaºalny istotny kompo-
sorpcji (-). StrzaĆka przedstawia przyrost wysokoĄci
nent przesuwania. Poznanie wzrostu twa- jamy nosowej
172 " Lato 2002
Wzrost i rozwój twarzoczaszki
z teorii gĆosi, ºe chrzåstki nosa så siĆå kie- siebie o okoĆo 1 cm. SzerokoÄ„ì wzrasta
rujåcå tym procesem (13). Koncepcjć tå u- o 1,4 cm, zaÄ„ wysokoÄ„ì o 1,5 cm; zmiany te
zasadnia kilka anatomicznych cech. W mo- nastćpujå do 8 roku ºycia.
mencie urodzin, przyszĆa przegroda nosa Separacja oczodoĆów i wzrost wymiaru
jest wĆaÄ„ciwie wystajåcå chrzćstnå strukturå bocznego jest wynikiem znaczåcego po-
poĆåczonå z resztkå chondrocranium wystć- przecznego wzrostu szczćki podczas pierw-
pujåcå powyºej. WićzadĆo przegrodo- szych lat ºycia po urodzeniu (ryc. 7).
wo-szczćkowe pĆodu przyczepiajåce sić do
boków i przednio-dolnej granicy przegrody
nosowej, przyczepione do kolca nosowego
przedniego przekazuje wzrost przegrody
popychajåc szczćkć. Podczas konwersji no-
sowych chrzåstek w koÄ„ì, dochodzi do
Ä„ródmiåºszowej ekspansja zrćbu. Tak wićc,
podczas dodolnego i doprzedniego powićk-
szania sić, chrzåstki Ä„lizgajå sić wzdĆuº
rowka lemiesza i pociågajå tym samym
szczćkć. Chrzåstki nosa przemieszczajå
szczćkć dodolnie i doprzednio rozdzielajåc
Ryc. 7. Zmiany w morfologii czaszki od okresu no-
szwy, które Ćåczå szczćkć z podstawå
worodkowego (A), do wieku dojrzaĆego (B).
czaszki.
1 = szerokoÄ„ì czaszki, 2 = odlegĆoÄ„ì mićdzy oczo-
doĆami, 3 = wysokoÄ„ì szczćki
Mimo wszystko teoria ta ma teº sĆabe
strony. Wraz z wiekiem ta struktura staje
sić mniej wystajåcå, i nawet w dzieciÅ„stwie SzerokoÄ„ì czaszki wzrasta szybko dzić-
nie ma juº wystarczajåcej wielkoÄ„ci aby ki istnieniu w tym okresie systemu szwów
mogĆa odpowiadaì za caĆy ruch dodolny poÄ„rodkowych przechodzåcych przez po-
i doprzedni szczćki. Chociaº moºe istotnie stawć czaszki i szczćkć. Wynoszåce prawie
wpĆywaì na wzrost twarzy, to muszå teº 0,5 cm poszerzenie wymiaru mićdzy-oczo-
byì inne istotne czynniki wpĆywajåce na doĆowego jest prawdopodobnie wynikiem
ten proces. poprzecznego poszerzania sić podstawy
OczodoĆy så wystajåcymi czćĄciami czaszki. Wzrost szerokoÄ„ci jarzmowej po-
twarzoczaszki. Embriologicznie oczy roz- zostaje w tyle za wzrostem szerokoĄci pod-
wijaj å sić bocznie w stosunku do gĆowy, stawy czaszki w tym wieku. Stosunek ten
po czym podejmujå migracjć do pola ocz- ulega wyrównaniu gdyº po zakoÅ„czeniu
nego w czasie ciåºy i po urodzeniu. poszerzania sić podstawy czaszki, koÄ„ci
W 5 tygodniu osie oczu przecinajå sić pod jarzmowe majå tendencjć, do coraz wićk-
kåtem 180 stopni, kåt ten zmniejsza sić szego wystawania.
stopniowo i przy urodzeniu wynosi on 71 W pierwszych latach po urodzeniu
stopni. CzoĆowå migracjć kontynuujå po- skĆadniki poÄ„rodkowego systemu szwów
woli aby w wieku dorosĆym osiågnåì 68 zrastajå sić, przez co ogranicza sić moºli-
stopni (4, 14). woÄ„ì dalszego poprzecznego poszerzania
Po urodzeniu szerokoÄ„ì oczodoĆu po- czaszki. SkĆadnikami tego systemu så: szew
wićksza sić okoĆo 52%, zaÄ„ wysokoÄ„ì oczo- czoĆowy do otworu Ä„lepego, obustronne
doĆu wzrasta o 76%. Przedni wymiar mić- szwy wokóĆ blaszki sitowej, szwy pomićdzy
dzy-oczodoĆowy wzrasta 91%, co w rzeczy- trzonem koĄci klinowej a jej skrzydĆami
wistoÄ„ci znaczy iº oczodoĆy oddalajå sić od wićkszymi i mniejszymi szczelina pomić-
Tom 2, Numer 2 " 173
Acta Clinica
dzy czćĄciå skalistå koÄ„ci skroniowej miar S-N wzrasta powyºej wieku 7 lat,
a koÄ„ciå klinowå. Z systemu tego pozostajå a kåt SNA okreÄ„lajåcy pozycjć szczeki po-
nie zamknićte nawet w okresie dorosĆym zostaje staĆy w kaºdym indywidualnym
jedynie szwy koÄ„ci nosowych i szczćki (14). przypadku. To znaczy, ºe szczćka rosnåc
Wymiar pomićdzy koÄ„ìmi jarzmowymi do przodu pozostaje w tym samym stosun-
wzrasta nawet w wieku dorosĆym dzićki ku do prawdziwej przedniej podstawy
bocznemu przemieszczeniu i dryftowi czaszki, dajåc w rezultacie staĆoÄ„ì kåta SNA
koÄ„ci jarzmowych. Przemieszczenie boczne (13, 14). Moºna zatem stwierdziì, ºe siĆy
wyrostków jarzmowych zwićksza prze- przemieszczajåce szczćkć do przodu rów-
strzeÅ„ dla mićĄni skroniowych i zachowuje nieº wywoĆujå aktywnoÄ„ì wzrostowå
poprzeczny stosunek z ciågle poszerzajåcå w szwach twarzy. Dwie dodatkowe infor-
sić gaĆćziå ºuchwy. macje zaprzeczajå postulatom Scotta. I tak,
Poniewaº przyÄ„rodkowy wymiar mić- Enlow (4, 5) wykazaĆ, ºe doprzedni dryft
dzyoczodoĆowy zmienia sić niewiele, przeto nie moºe tĆumaczyì przemieszczenia
wzrost wymiaru zewnćtrznego miedzy o- szczćki, zaĄ Bjork i Skiller (1, 2, 3) po-
czodoĆami jest wskaªnikiem ich powićksza- twierdzili aktywnoÄ„ì wzrostowå w szwach,
nia sić. Proces powićkszania sić oczodoĆów za pomocå metalowych implantów. Auto-
koÅ„czy sić w wieku 8 lat. W rezultacie bocz- rzy ci nie zgadzajå sić ze Scotem, ºe wzrost
nej ekspansji jamy nosowej, zatok i koĄci wymiaru Ąrodkowego pićtra twarzy po 7 ro-
jarzmowych, zmieniajå sić znacznie propor- ku ºycia jest rezultatem gĆównie po-
cje twarzy, gdyº okolica koÄ„ci jarzmowych wierzchniowej resorpcji i wewnćtrznej nad-
staje sić szersza od okolicy oczodoĆowej, jak budowy.
równieº od mózgoczaszki (11, 13).
Zgodnie z badaniami Scotta (13) Wzrost i rozwój ºuchwy
wzrost Ä„rodkowego pićtra twarzy moºna W przeciwieÅ„stwie do szczćki, która
podzieliì na dwie wyraªne fazy: (1) od jest caĆkowicie poĆåczona z podstawå
narodzin do 7 roku ºycia i (2) po 7 roku czaszki, ºuchwa zawieszona jest za pomo-
ºycia. Podczas pierwszych 7 lat ºycia po- cå mićĄni, skóry i tkanek Ćåczåcych. íuch-
wićkszanie sić mózgu wywoĆuje wydĆuºe- wa jest bezpoÄ„rednio zwiåzana z gĆowå po-
nie sić przedniej dĆugoÄ„ci podstawy czasz- przez staw skroniowo-ºuchwowy i poprzez
ki, wzrost oczu powićksza przestrzeÅ„ oczo- swoje zćby wchodzåce w kontakt z zćbami
doĆów, zaÄ„ chrzåstki nosa popychajå szczć- szczćki. Wbrew oczywistej niezaleºnoÄ„ci
kć do przodu i do doĆu. Inne mechanizmy ºuchwy, u wićkszoÄ„ci osobników, ta kom-
wzrostowe: chrzåstkozrost klinowo-poty- pleksowa koÄ„ì tworzy harmonijny stosunek
liczny i chrzåstka wyrostka kĆykciowego ze szczćkå. Zrozumienie, jak ten wzajem-
chociaº aktywne poprzez apozycje po- ny stosunek powstaje jest najwićkszym wy-
wierzchniowå, nie majå istotnego wpĆywu zwaniem dla badaczy wzrostu i rozwoju
na wzrost Ąrodkowego pićtra twarzy w tym twarzoczaszki.
okresie. Rozwój embrionalny ºuchwy jest uni-
Po 7 roku ºycia mózg i oczy så osta- kalny i godny dyskusji z racji klinicznych
tecznie uksztaĆtowane, prawdziwa przednia implikacji. Podobnie jak szczćka, ºuchwa
podstawa czaszki kończy wzrost, a oczodo- rozwija sić z pierwszego Ćuku skrzelowego.
Ćy stabilizujå sić. Scott sugeruje (13), ºe Chociaº szczćka nie ma swojego prekurso-
chrzåstki nosa koÅ„czå wzrost w tym czasie ra chrzćstnego, to kaºda poĆowa ºuchwy
i to spowolnienie wzrostowych mechaniz- rozwija sić skroniowo w stosunku do cza-
mów zatrzymuje aktywnoÄ„ì w szwach. Wy- sowej struktury zwanej chrzåstkå Meckela
174 " Lato 2002
Wzrost i rozwój twarzoczaszki
(4, 14). W 6 tygodniu rozwoju pierwotna ObecnoÄ„ì wyrostka zćbodoĆowego jest caĆ-
ºuchwa jest podparta przez dwie twarde kowicie zaleºna od zćbów, a wyrostek
chrzćstne struktury rozciågajåce sić od dziobiasty i kåt ºuchwy jest pod duºym
miejsca gdzie w przyszĆoĄci powstanie ucho wpĆywem przyczepów mićĄni i ich aktyw-
do linii poÄ„rodkowej gdzie Ćåczå sić w wy- noÄ„ci. Wyrostek kĆykciowy jest unikalnå
rostek ºuchwowy. W 7 tygodniu rozpoczyna strukturå, bo choì nie przyczynia sić zna-
sić mićdzybĆoniaste formowanie sić ºuchwy. czåco do wielkoÄ„ci ºuchwy, to istotnie
W przeciwieństwie do wićkszoĄci chrzćst- wpĆywa na jej ksztaĆt i kierunek wzrostu.
no-kostnej konwersji, chrzåstka Meckela, W momencie narodzin rozwarty ksztaĆt
jest tylko mechanizmem wspierajåcym i nie ºuchwy i niewielki rozmiar wyrostka kĆyk-
staje sić koÄ„ciå ºuchwy w trakcie odchrzćst- ciowego jest optymalny dla funkcji ssania.
nej osyfikacji. Poza pozostaĆoÄ„ciå jako kowa- Wraz z wyrzynaniem sić zćbów gaĆåª
deĆko i mĆoteczek chrzåstka Meckela ulega ºuchwy staje sić bardziej prosta, a kåt
caĆkowitej resorpcji. Trzon i gaÄ†åª ºuchwy ºuchwy staje sić bardziej ostry. Poczåtkowa
powstaje na skutek mićdzybĆoniastej osyfi- pĆaszczyzna okluzji przechodzi przez
kacji, zaĄ oba wyrostki kĆykciowy i dziobias- gĆówkć wyrostka kĆykciowego; wraz z poja-
ty powstajå z prekursora chrzćstnego. Po- wieniem sić pierwszych zćbów pĆaszczyzna
niewaº chrzåstka ta powstaje póªniej niº okluzji znacznie obniºa sić. Jak wykazujå
pierwsza chondrocranialna chrzåstka, jest boczne telerentgenogramy zmiany ksztaĆtu
wićc okreÄ„lana jako chrzåstka wtórna. ºuchwy zachodzå aº do wieku dojrzaĆego.
Z chrzåstki tej powstaje wyrostek kĆykciowy, Tylna krawćdª gaĆćzi staje sić coraz bar-
jak równieº komponenty spojeniowe. dziej pionowa, zaÄ„ dolna krawćdª trzonu
Chrzåstka kĆykciowa wyglåda jak sto- ºuchwy staje sić bardziej pozioma. W re-
ºek i w12 tygodniu rozwoju przybiera po- zultacie kåt ºuchwy zmniejsza sić wraz ze
zycjć przyszĆego wyrostka kĆykciowego, wzrostem. Zmiany ksztaĆtu ºuchwy så re-
a w 20 tygodniu ten kawaĆek chrzåstki za- zultatem wzrostu doprzedniego i dodolne-
mienia sić w koÄ„ì, oprócz cienkiej warstwy go (2, 4, 6, 7).
na powierzchni stawowej. Chrzåstka, która íuchwa jest przykĆadem wzrostu odtyl-
sĆuºy jako prekursor wyrostka dziobiastego nego i doprzedniego przemieszczenia (ryc.
pojawia sić okoĆo 4 miesiåca rozwoju i za- 8). Po utworzeniu Ćuku w macicy, doprzed-
mienia sić w koÄ„ì przed urodzeniem. ni przyrost dĆugoÄ„ci Ćuku wystćpuje w kilka
Chrzåstki spojenia powstajåce z przyÄ„rod- miesićcy po urodzeniu, w szwie spojenia,
kowej czćĄci chrzåstki Meckela så mniej zaÄ„ póªniej, po wyrºnićciu sić pierwszych
przejÄ„ciowe, obserwowane så podczas zćbów, jako wynik depozycji na wyrostku
pierwszych lat ºycia. Chrzåstki spojenia zćbodoĆowym. WićkszoÄ„ì wzrostu, który
prawdopodobnie pomagajå w poprzecznym jest obserwowany z przodu, faktycznie za-
wzroĄcie w linii poĄrodkowej, a ich aktyw- chodzi z tyĆu (2, 4, 14) (ryc. 9). Oznacza
noÄ„ì tworzy odpowiedni obwód Ćuku zćbo- to, ºe przednia krawćdª gaĆćzi jest stale re-
wego dla mlecznych siekaczy. sorbowana aby wytworzyì miejsce dla no-
Wielu autorów (4, 8, 9, 14) dzieli ºuch- wych trzonowców. Na tylnej krawćdzi
wć na kilka rozwojowych i funkcjonalnych ºuchwy wystćpuje depozycja dla utrzyma-
czćĄci: trzon ºuchwy, wyrostek zćbodoĆo- nia szerokoÄ„ci gaĆćzi ºuchwy. Poniewaº
wy, kåt ºuchwy, wyrostki dziobiaste i wy- odkĆadanie sić koÄ„ci przewyºsza proces jej
rostki kĆykciowe. Trzon ºuchwy jest zwiå- resorpcji dochodzi do powićkszania sić ga-
zany z ochronå nerwu zćbodoĆowego i sta- Ććzi, co daje w rezultacie wzrost wymiarów
nowi podstawć dla innych elementów. ºuchwy.
Tom 2, Numer 2 " 175
Acta Clinica
ºajåcej sić szczćki, oraz takºe utrzymywaì
pionowy wymiar okluzji, który wydaje sić
niezmienny. Podczas wzrostu, w czaszce
noworodka pĆaszczyzna okluzji przechodzi
powyºej wyrostka sutkowatego koÄ„ci skro-
niowej, zaÄ„ pĆaszczyzna okluzji ºuchwy u-
kĆada sić równolegle do niego. U dorosĆych
pĆaszczyzna okluzji szczćki zniºa sić do
poziomu wyrostka sutkowatego, podczas
gdy pĆaszczyzna okluzji ºuchwy przecho-
dzi wyraªnie poniºej niego (ryc. 10).
Ryc. 8. Sumaryczny diagram przedstawiajåcy wzrost
ºuchwy. Kierunek wzrostu zaleºny od resorpcji
przedstawiony jako strzaĆka skierowana w kierunku
koÄ„ci, kierunek wzrostu zaleºny od nadbudowy
koĄci przedstawiony jako strzaĆka skierowana na
zewnåtrz koÄ„ci. GruboÄ„ì strzaĆek odpowiada inten-
sywnoĄci wzrostu w poszczególnych regionach
Ryc. 10. Pionowy wzrost ºuchwy w stosunku do wy-
rostka sutkowatego koĄci skroniowej w okresie no-
worodkowym (A) i w wieku dorosĆym (B)
Poprzeczny wzrost ºuchwy jest uzyski-
wany gĆównie przez dywergencjć pomićdzy
Ryc. 9. Wzrost ºuchwy. GaÄ†åª ºuchwy przemie-
wyrostkami kĆykciowymi, jak teº poprzez
szcza sić w czasie wzrostu caĆy czas do tyĆu na sku-
odtylny wzrost (ryc. 11). Dostosowywanie
tek kombinacji procesu resorpcji (-) i nadbudowy
sić wyrostków kĆykciowych do poszerzajå-
(+). GaÄ†åª ºuchwy przemieszczajåc sić caĆy czas do
tyĆu powoduje wydĆuºenie trzonu ºuchwy
cych sić doĆów skroniowo-ºuchwowych sta-
nowi wynik zdolnoĄci adaptacyjnej cza-
Tempo doprzedniego wzrostu ºuchwy
peczki wĆóknisto-chrzćstnej do nacisków
wyprzedza doprzedni wzrost szczćki
i siĆ funkcjonalnych. Dodatkowa rolć przy
u wićkszoÄ„ci ludzi, tak ºe istniejåca w dzie- poszerzaniu sić ºuchwy odgrywa odkĆada-
ciÅ„stwie retrognacja w duºej czćĄci jest zre- nie sić koÄ„ci na trzonie i gaĆćzi. Kiedy
dukowana. Chociaº róºnica w kacie ANB
ºuchwa poszerza sić, dzićki wydĆuºaniu
pomićdzy szczćkå i ºuchwa wynosi w mo- odtylnemu, zćby pozostajå w staĆym sto-
mencie urodzenia 15%, to w wieku doros- sunku do linii poÄ„rodkowej i nie zmieniajå
Ćym Ä„redni deficyt ºuchwy zmniejsza sić do
pozycji w ºuchwie.
2%.
Bjork i Skiller wykazali (1, 2), za po-
Pionowy wzrost ºuchwy jest znaczny,
mocå metalowych markerów i seryjnych ce-
gdyº musi ona dostosowywaì sić do obni- falogramów, ºe wyrostek kĆykciowy roÄ„nie
176 " Lato 2002
Wzrost i rozwój twarzoczaszki
dryftu tylnych zćbów ºuchwy koniecznego
do utrzymania pĆaszczyzny okluzji. U tych
pacjentów, skutkiem zwićkszonego dryftu
tylnych zćbów ºuchwy, obserwuje sić czćst-
sze wystćpowanie zćbów zatrzymanych,
w porównaniu z innymi pacjentami.
Wewnåtrzmatrycowa rotacja ºuchwy
stanowi jeden z rodzajów rotacyjnego
wzrostu ºuchwy. Drugi typ rotacji wzrosto-
wej dokonuje sić wokóĆ osi rotacji przecho-
dzåcej przez gĆówkć wyrostka kĆykciowego
ºuchwy (9, 10, 14). Podczas wzrostu krćgo-
sĆupa szyjnego gĆowa unosi sić, a to zmu-
sza mićĄnie szyi, przyczepione do ºuchwy,
Ryc. 11. íuchwa noworodka (na górze), 4-letniego
do jednoczesnego synchronicznego wydĆu-
dziecka (w Ąrodku) i dorosĆego (na dole) pokazuje
ºania. JeÄ„li do tego nie dochodzi to mamy
staĆå szerokoÄ„ì przedniej czćĄci trzonu w przeci-
do czynienia z rotacjå ºuchwy otwierajåcå
wieÅ„stwie do bocznej ekspansji gaĆćzi ºuchwy
usta. Wystćpujåcy równolegle do wzrostu
w czasie wzrostu
krćgosĆupa szyjnego pionowy wzrost gaĆćzi
w róºnych kierunkach. Kiedy wyrostek
ºuchwy zapobiega wyståpieniu nadmiernej
kĆykciowy roÄ„nie gĆównie do tyĆu to ºuch- siĆy rotujåcej ºuchwć w kierunku dolnym,
wa jest popychana do przodu, a odlegĆoÄ„ì
i w konsekwencji do otwierania ust.
od wyrostka kĆykciowego do bródki wy- Wymienione dwa typy rotacji wzrosto-
raªnie powićksza sić i w tych przypadkach
wej dziaĆajå synergistycznie lub antagonis-
kåt ºuchwy pozostaje bardziej rozwarty.
tycznie w ksztaĆtowaniu ºuchwy. W przy-
Kiedy wyrostek kĆykciowy roĄnie do przodu
padku silnie dziaĆajåcego wenåtrzmatryco-
lub do góry to ºuchwa roÄ„nie z centrum ro- wego wzrostu pĆaszczyzna dolnej krawćdzi
tacji w okolicy siekaczy. Rezultatem jest os- ºuchwy staje sić bardziej pozioma. Wzrost
try kåt ºuchwy i krótka efektywna dĆugoÄ„ì
ten moºe byì póªniej niwelowany przez o-
ºuchwy pomićdzy gĆówkå wyrostka kĆyk- siowå rotacjć wokóĆ gĆówki wyrostka kĆyk-
ciowego a bródkå.
ciowego, która otwiera zgryz i pociåga
W przypadkach nadmiernego tylnego
ºuchwć ku tyĆowi. Tak wićc ostateczny
pionowego wzrostu ºuchwy, wićkszego niº
ksztaĆt ºuchwy jest wynikiem tych czasami
potrzebne to jest dla zrównowaºenia
konkurujåcych ze sobå wpĆywów.
wzrostu dolnej wysokoĄci twarzy, dochodzi
WĆaĄciwoĄci wyrostka kĆykciowego byĆy
do bardziej pionowego ustawienia pĆasz- obiektem wielu badań i klinicznych obser-
czyzny okluzyjnej ºuchwy. W tych przy- wacji (1, 2, 4, 11, 14). Szczególnym zainte-
padkach selektywna resorpcja dolnej kra- resowaniem cieszyĆy sić badania wzrostu
wćdzi gaĆćzi ºuchwy maskuje wystćpowa- wyrostka kĆykciowego. Wyrostek kĆykciowy
nie nadmiernego tylnego pionowego
klasyfikowany byĆ przez jednych jako cen-
wzrostu ºuchwy. U pacjentów z rotacyj- trum wzrostowe, zaÄ„ przez przeciwników
nym wzorcem wzrostowym, matryca funk- tej teorii jako miejsce wzrostowe. Miejsce
cjonalna otaczajåca ºuchwć dziaĆa hamujå- wzrostowe jest definiowane jako anato-
co na zmiany ksztaĆtu koÄ„ci rotujåcej sić
miczny obszar niezdolny do samodzielnego
wewnåtrz niej (9, 10). Innym mechaniz- wzrostu tkanki wywoĆanego przez we-
mem kompensacyjnym jest wzmocnienie
wnćtrznå siĆć separujåcå, jednak zdolny do
Tom 2, Numer 2 " 177
Acta Clinica
tworzenia sić nowej tkanki w odpowiedzi towego wyrostka kĆykciowego pozostaje da-
na dziaĆajåce siĆy zewnćtrzne. Typowym lej nieznany.
przykĆadem miejsca wzrostowego jest szew,
gdzie nowa koÄ„ì jest odkĆadana tylko
w przypadku gdy przylegajåce do siebie PiÄ„miennictwo
koÄ„ci så rozciågane przez siĆy zewnćtrzne.
Centrum wzrostowym jest tkanka chrzćst-
1. Bjork A. The use of metallic implants in the stu-
na, która moºe rozszerzaì sić z siĆå odpo- dy of facial growth in children: Method and appli-
cation. Am J Phys Antropol., 1968, 29, 243 252.
wiedniå do rozdzielenia sić otaczajåcych
2. Bjork A., Skieller V. Normal and abnormal
tkanek. Centrum wzrostowe ma zatem
growth of the mandible. A synthesis of longitudinal
swój niezaleºny wzrost. Typowym przykĆa-
cephalometric implant studies over a period of 25
dem centrum wzrostowego jest pĆytka
years. Eur J Orthod., 1983, 5: 1 14.
wzrostowa koĄci dĆugich.
3. Bjork A., Skieller V. Growth of the maxilla in
Dwa inne regiony chrzćstne w czaszce three dimentions as revelant radiographically by the
implant method. Br. J Orthod 1977, 4: 53 56.
chrzåstkozrost klinowo-potyliczny i chrzåst-
4. Enlow D.H., Hans M.G. Essentials of facial
ki nosa, så czćsto klasyfikowane jako centra
growth. Philadelfia W.B. Saunders 1996.
wzrostowe.
5. Enlow D.H., Band S. Growth and development
W Ä„wietle powyºszego, nie moºna u-
of the human maxilla. Am J Orthod 1965, 51,
waºaì wyrostków kĆykciowych za prawdzi-
446 454.
we centra wzrostowe. Moºna by sugerowaì, 6. Hans M.G., Enlow D.H. Age related differences
in mandibular ramus growth. Angle Orthod
ºe wyrostki kĆykciowe wykazujå dokĆadnie
1995, 65: 335 338.
przeciwne wĆaĄciwoĄci.
7. Isaacson R. Zapfel R., Worms F. Effect of rotatio-
Moºna dowodziì, ºe wyrostki kĆykcio-
nal jaw growth on the occlusion and profile. Am
we wykazujå sić zdolnoÄ„ciå adaptacyjna do
J Orthod 1977, 72: 276 282.
doĆu stawowego podczas wzrostu i mogå
8. Mathews J., Ware W. Longitudinal mandibular
takºe kompensowaì przednio-tylnå dyskre- growth in children with tantalum implants. Am
J Orthod 1978, 74: 633 636.
pancjć przez skrócenie lub wydĆuºenie e-
9. Mew J. Factors influencing mandibular growth.
fektywnej dĆugoÄ„ci ºuchwy na skutek zmia-
Angle Orthod 1986, 56: 31 36.
ny kierunku wzrostu (4, 14). Chociaº pró-
10. Moss M. The primary role of functional matri-
bowano wywoĆaì wzrost wyrostka kĆykcio-
ces in facial growth. Am J Orthod 1969, 55:
wego za pomocå leczenia aparatem funk-
566 571.
cjonalnym II klasy zgryzowej, to nie zaob- 11. Moyers R., Bookstein F., Guire K. The concept
of pattern in craniofacial growth. Am J Orthod
serwowano jednak w tych przypadkach is-
1979, 76: 136 140.
totnej promocji wzrostowej wyrostka (6, 8).
12. Precious D., Delaire J. Balanced facial growth:
Badania doĄwiadczalne na zwierzćtach do-
a schematic interpretation. Oral Surg Oral Med
wiodĆy (14), ºe chociaº symulacja mecha-
Oral Pathol. 1987, 63: 637 642.
niczna lub chirurgiczna doprowadza do
13. Scott J.H. The growth of the human face. Proc
zmian poĆoºenia wyrostka kĆykciowego R Soc Med 1957, 47: 91 98.
14. Spreber G.H. Craniofacial development. Lon-
w obrćbie stawu skroniowo-ºuchwowego,
don BC Decker Inc 2001.
to jednak zmiany moºliwe så w ograniczo-
nym zakresie. Wskazuje to na ewentualnå
Adres do korespondencji / Address for correspon-
moºliwoÄ„ì leczenia ludzkiej microgeni za
dence: MirosĆaw Kulewicz, Klinika Chirurgii Dzie-
pomocå aparatu funkcjonalnego, ale jak do
ci i MĆodzieºy, ul. Kasprzaka 17 A, 01 211 War-
tåd klucz do uwolnienia potencjaĆu wzros- szawa
178 " Lato 2002
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
Modele wzrostu, rozwoju gospodarczegoRoślina wzrost i rozwójrośliny wzrost i rozwójPrzyglad teorii wzrostu i rozwoju gospodarczegoPropedeutyka Wzrost RozwójRegulatory wzrostu i rozwoju roślin36 PROCESY WZROSTU I ROZWOJU ROŚLINRozmnażanie, wzrost i rozwój organizmów11 Wzrost i rozwój roślin08 c Testy wzrostu i rozwoju korzeni w ocenie skażeniawzrost i rozwojE Stola Rozwoj sektora bankowego w Polsce a wzrost gospodarczyĆwiczenia 12 Wpływ handlu międzynarodowego na rozwój i wzrost gospodarczyRozdział 3 Rozwój prenatalny i narodzinyzlamania twarzoczaszkiwięcej podobnych podstron