Fotomorfogeneza
1. Proces deetiolacji:
" fotoreceptory (fitochromy, kryptochromy)
" mechanizm działania
2. Fototropizm:
" fotoreceptory (fototropina)
" mechanizm działania)
Etapy ontogenezy czyli rozwoju osobniczego
roślin
 Embriogeneza (+kiełkowanie nasienia)

Rozwój wegetatywny
 Rozwój generatywny (tworzenie kwiatu, owocu, nasienia)
 Starzenie (ewentualnie spoczynek)
 Śmierć rośliny
M O R F O G E N E Z A
to przekształcenia dokonujące się w
organizmach w czasie ich ontogenezy,
prowadzące do osiągnięcia przez organizm
określonej budowy i właściwości
fizjologicznych, specyficznych dla danego
gatunku.
Morfogeneza jest regulowana przez:
- czynniki środowiskowe: światło, temperatura
- czynniki endogenne (fitohormony i regulatory wzrostu).
Fotomorfogeneza
Fotomorfogeneza to (niezależny od fotosyntezy !)
wpływ światła na wzrost, rozwój i różnicowanie się
rośliny:
 dojrzewanie i kiełkowanie nasion
 wzrost łodygi
 wzrost i rozwój liści
 rozwój chloroplastów
 synteza chlorofilu
 kwitnienie, owocowanie
 starzenie roślin
Sekwencja zdarzeń w procesie
fotomorfogenezy
środowisko
Fotoreceptory
roślina
Mechanizm pierwotny
Mechanizmy wtórne
Odpowiedz
rośliny (różnicowanie)
Roślinne receptory światła
CHLOROFILE
KRYPTOCHROMY
FOTOTROPINY
FITOCHROMY
Reakcje morfogenetyczne roślin modyfikowane
przez światło
fototropizm
hamowanie
zakwitanie
wzrostu i
deetiolacja
Fotokonwersja fitochromu
światło
FOTOMOFROGENZA
PR PFR
Odpowiedz

Transdukcja sygnału
Percepcja
rośliny
świetlnego
bodz
ca
PR  forma biologicznie nieaktywna,
- forma receptora pochłaniająca
światło czerwone
PFR  forma biologicznie aktywna,
- forma receptora pochłaniająca
światło dalekiej czerwone
Fotokonwersja fitochromu
nieaktywny
chromofor
H2N COOH
Domena kinazowa
ser
aktywny
ATP
P
chromofor
COOH
Domena kinazowa
H2N ser
P
B B
Fitochrom jest kinazą serynowo-treoninową, a jej aktywacja polega na
autofosforylacji (w miejscu seryny).
Aktywny fitochrom może fosforylować inne białka.
Reakcje fotomorfogenetyczne siewek
A B
Siewki (5-dniowe) Arabidopsis rosnące na
świetle czerwonym (660 nm)
A
A  kontrolne (wykazują reakcje
fotomorfogenetyczne tj. skrócony hypokotyl i
rozwinięte, zielone liścienie, długi korzeń)
B
 phyA mutanty, są pozbawione PhyA, stąd
niewrażliwe na światło czerwone, nie wykazują
reakcji fotomorfogenetycznych tj. mają:
% wydłużony hypokotyl
% małe, nierozwinięte i białe liścienie,
%  kolanko podliścieniowe.
Stężenie fitochromu jest różne w różnych tkankach
Najwyższe stężenie fitochromu w etiolowanych siewkach jest w tkankach, w
których następują najsilniejsze zmiany rozwojowe pod wpływem działania
światła tj. w merystemie wierzchołkowym pędu, liścieniach,  kolanku
podliścieniowym, w górnych odcinkach hypokotyla.
Receptory światła niebieskiego  kryptochromy
Fotokonwersja kryptochromu
NH2 COOH
75kDa
pterynowa grupa
flawinowa
chromoforowa
grupa chromoforowa
Grupa chromoforowa kryptochromu 
malonylo-ryboflawina + pteryna
-ulega fotokonwersji pod wpływem światła
niebieskiego.
420-480 nm
" Występuje kryptochrom 1 (cry1)
kryptochrom 2 (cry2).
Wykazano współdziałanie phy i cry w regulacji
wielu odpowiedzi fotomorfogenetycznych rośliny.
Mechanizm deetiolacji
Impuls światła powoduje fotokonwersję phyA i cry, co
uruchamia odpowiedz
fizjologiczną:
- zahamowanie wzrostu hypokotyla
- indukcja zielenienia liścieni (rozwój chloroplastów
(phyA) i indukcja syntezy chlorofilu (cry)
Mechanizm działania phy A podczas deetiolacji
(hamowanie wzrostu hypokotyla)
Światło
Ca
czerwone
cytoplazma
Ca
Pr
CaM ATP
Ca
1
Ca
4
2
3
Białko G
Ca Ca
Ca Ca
Pompa Ca
Ca Ca
Ca Ca
Pfr
Ca-CaM
ADP+Pi
1. Fotokonwersja Pr do Pfr , z udziałem białek G następuje otwarcie kanałów wapniowych
i wzrost stężenia jonów Ca w cytoplazmie
2. Powstanie kompleksu kalmodulina-Ca (Ca-CaM)
3. Ca-CaM aktywuje pompę wapniową (w plazmalemie)
4. Wzrost stężenia Ca w ścianie komórkowej (wzrost pH), spadek stężenia auksyny (IAA) i
spadek wrażliwości na IAA, zahamowanie procesów rozluz
niania ściany, następuje
usztywnienie ściany i zahamowanie jej wzrostu
Mechanizm działania phyA podczas deetiolacji
(indukcja rozwoju chloroplastów syntezy chlorofilu)
1
Synteza antocyjanów
cGMP
aktywacja
PSI
2
Cyt B6
PhyA
PhyA Białko G
kalmodulina
PS II
LHC I/II
Ca2+ CaM
Synteza ATP
Rubisco
3
Fitochrom A (labilny) wyzwala trzy szlaki transdukcji sygnałow:
Rozwój
1 kontrolowane przez białko G prowadzi do syntezy antocyjanów,
chloroplastów
2 i 3 - kontrolowane przez białko G, jony Ca i kalmodulinę prowadzą do
ekspresji genów kodujących białka występujące w fotosystemach
chloroplastów i cząsteczki Rubisco
Światło niebieskie indukuje procesy morfogenetyczne,
w których regulacji biorą udział kryptochromy,
fitochromy i fototropina
deetiolacja
zegar biologiczny
inicjacja kwitnienia
(phyA)
fototropizm
fototropiny(phyA)?
Receptory światła niebieskiego - fototropiny
NH2
domena kinazowa
COOH
kinaza ser-
treoninowa
flawinowa grupa
flawinowa grupa 120kDa
chromoforowa
chromoforowa
(LOV1)
(LOV2)
Fototropina to kinaza białkowa aktywowana przez
światło niebieskie.
Światło
Pod wpływem światła niebieskiego następuje zmiana
niebieskie
konformacji i autofosforylacja grupy chromoforowej
(LOV1 i LOV2) fototropiny.
Występują: fototropina 1 (phot1) i fototropina 2 (phot2)
Fototropiny są zaangażowane w
regulacji  ruchów rośliny (tropizmach)
Wygięcia ruchy otwieranie aparatów
tropiczne chloroplastów szparkowych
Wygięcie fototropiczne pędu w
wyniku kierunkowego działania
światła
Kierunkowe
Kierunkowe
światło (niebieskie)
światło (niebieskie)
fototropina
fototropina
(receptor)
(receptor)
Synteza i transport
Synteza i transport
auksyny (IAA)
auksyny (IAA)
Elongacja
Elongacja
komórek
komórek
fototropizm
fototropizm
Wygięcie organu
Wygięcie organu
(odpowiedz
)
(odpowiedz
)
Mechanizm działania fototropiny
(podczas fototropicznego wygięcia)
1. Aktywna fototropina aktywuje kanały wapniowe, następuje wzrost
stężenia jonów Ca,
" przy udziale kalmoduliny następuje zmiana syntezy (obniżenie) i
zmiana transportu (przemieszczenie) auksyny (IAA),
" zmiana układu elementów cytoszkieletu i odpowiedz
wzrostowa
(wygięcie).
2. Wykazano współdziałanie fototropiny z fitochromem tj. uprzednie
traktowanie R wzmacnia działanie światła niebieskiego na
fototropizm.
Podsumowanie
Światło
niezbędne do przebiegu
reguluje procesy
procesu fotosyntezy
wzrostu i rozwoju roślin
Światło czerwone bierze udział w regulacji:
" deetiolacji (rozwój chloroplastów, ale nie synteza chlorofilu)
" indukcji kwitnienia
" starzenia i opadania liści.
Światło niebieskie bierze udział w regulacji:
" fototropizmu
" otwierania aparatów szparkowych (wystarczy słabe światło - reakcja
niskoenergetyczna)
" deetiolacji (synteza chlorofilu, ostatni etap synteza chlorofilu wymaga
silnego światła niebieskiego (reakcja wysokoenergetyczna).
Podsumowanie
Złożoność funkcji fitochromów
" Złożoność funkcji fitochromów wynika z występowania
różnorodnych form fitochromu (białko + grupa chromoforowa)
" Fizjologiczne populacje fitochromów o zróżnicowanej
stabilności, kodowane przez różne geny:
PhyA  labilny,
Phy B, PhyC, PhyD, PhyE  stabilne czyli oporne na
degradację
" Formy molekularne, różniące się właściwościami spektralnymi:
Pr i Pfr , podlegającymi fotokonwersji z formy
nieaktywnej (Pr) do formy aktywnej (Pfr) (dotyczy
całej
populacji od Phy A do PhyE)
Podsumowanie
Rola fitochromu w regulacji fotomorfogenezy
Udział fitochromu w regulacji fotomorfogenezy:
reakcje niezależne od fotoperiodu:
niezależne
- wzrost młodych siewek
 stymulacja wzrostu blaszki liściowej
 hamowanie wzrostu łodygi
 rozwój chloroplastów
- kiełkowanie nasion niektórych gatunków
- ruchy roślin (np. liści u mimozy) ?
reakcje zależne od fotoperiodu:
zależne
- kwitnienie roślin wrażliwych fotoperiodycznie
- reakcje związane ze wzrostem wegetatywnym
 zapadanie w stan spoczynku pąków drzew
 opadanie liści u roślin drzewiastych
 hamowanie aktywności kambium u drzew
 tworzenie bulw i cebul
Podsumowanie
Rola światła w regulacji morfogenezy
" indukuje zmiany konformacyjne białek - receptorów światła
" wpływa na ich stabilność (phy) i jego lokalizację w komórce
" wpływa na ich oddziaływanie z innymi związkami,
uczestniczącymi w przekazywaniu sygnału (białka G, jony Ca)
" reguluje transkrypcję szeregu genów (m.in. COP - constitutive
photomorphogenic), w konsekwencji uczestniczy w
 przestawianiu programów morfogenezy (kwitnienie,
fototropizm)