Krążenie krwi i transport u roślin i zwierząt

Krążenie u zwierząt

Funkcjonowanie wszystkich organizmów wielokomórkowych, zarówno
roślin, jak zwierząt, jest ściślezwiązane ze specjalizacją
poszczególnych grup komórektkanek i narządówumożliwiającą im
pełnienieokreślonych funkcji. W poprzednich rozdziałachpoznaliśmy
już sposób, w jaki odbywa się odżywianiecałych organizmów oraz
zaopatrywanie wszystkichkomórek w niezbędne do wytwarzania energii
gazyoddechowe. Obydwa poznane procesy zwróciły nasząuwagę na to, że
obok układów, w których one zachodzą musi istnieć sprawny system
transportowymogący zapewnić przekazywanie do poszczególnychmiejsc
organizmu substancji odżywczych i regulatorowych oraz odbieranie
produktów przemiany materii.Funkcję taką spełnia u większości
zwierząt układkrwionośny (krążenia/. Budowa tego układu
doskonalisię w miarę komplikowania budowy i sposobu funkcjonowania
tych organizmów. Zagadnienia związane zewolucją układu krwionośnego
omówiono szczegółowo w rozdziale 3.3.2.8.2.7, tutaj zaś zostanie
przedstawiony sposób, w jaki układ krwionośny spełniaswoje funkcje
u zwierząt wyższych.Uktad krążenia (układ krwionośny/ składa się
zserca, które spełnia rolę pompy wprawiającej w ruchkrew, oraz z
systemu naczyń (rurek o różnych średnicach i właściwościach ścian/,
w których krąży krew.Bezkręgowce mają ten układ zamknięty lub
otwarty; ukręgowców natomiast krew krąży w zamkniętymsystemie
naczyń, opisanym szczegółowo w rozdziale4.4.1.2. Naczynia, do
których krew wpływa z komórserca, nazywa się tętnicami.
Rozgałęziając się, przeprowadzają one krew do coraz drobniejszych
tętniczek dzielących się ostatecznie na kapilary o najmniejszej
średnicy, czyli naczynia włosowate docierajacedo wszystkich miejsc
organizmu. Z obwodu do przedsionków serca krew wraca systemem żył.
Drobniutkieżyłki zbierają krew z naczyń włosowatych, następniełączą
się w żyły o coraz większej średnicy. Napęd(ciśnienie/ nadaje krwi
serce. Ciśnienie krwi jest najwyższe w dużych tętnicach w momencie
skurczukomór serca, maleje natomiast w miarę przepływu krwiprzez
układ krwionośny i jest najniższe przy ujściu żytdo przedsionków
serca.Naczynia włosowate, kontaktujace się z komórkami, spełniaja
podstawową funkcję układu krwionośnego, polegającą na wymianie
składników między krwią apłynem zewnątrzkomórkowym omywającym
bezpośrednio komórki.Specjalizacja budowy całego układu
krwionośnego kręgowców, a szczególnie serca (powstanieserca
czterodziałowego/, postępowała w kierunku jaknajpełniejszego
oddzielenia krwi utlenowanej, niosącejtlen do komórek ciała, od
pozbawionej tlenu i zmierzającej do narzadu wymiany gazowej
(skrzeli lub płuc)krwi żylnej. Oddzielenie takie powoduje, że
transporttlenu staje się wydajniejszy.

Budowa i funkcjonowanie serca

Serce kręgowców zbudowane jest z komórek (włókien) mięśniowych oraz
z elementów niekurczliwych.Komórki mięśniowe tworzą zasadniczą
część serca mięsień sercowy, czyli myocardium. Natomiastelementami
niekurczliwymi w sercu sa:łtkanka łącznaokrywajaca włókna
mięśniowe, tworząca więzadła,struny ścięgniste i zastawki a także
naczynia krwionośne, limfatyczne i nerwy. Jamy serca (przedsionki
ikomory), podobnie jak wszystkie naczynia krwionośne, wyścielone są
jedną warstwą komórek nabłonkowych, tzw. śródbłonkiem, którego
gładka powierzchnia chroni kontaktujące się z nim komórki krwi
przeduszkodzeniem.Komórki tworzące mięsień sercowy mają
ultrastrukturę i właściwości pośrednie między komórkamimięśni
poprzecznie prążkowanych (szkieletowych/ akomórkami mięśni
gładkich, tworzących ściany pozostałych narządów wewnętrznych.Bez
względu na ultrastrukturę i rodzaj tworzonych narządów, ; wszystkie
typy komórek mięśniowych, podobnie jak komórki ner i wowe, są
pobudliwe. Oznacza to, że pod wpływem bodźca o )odpowiedniej sile
w komórce takiej następuje wytworzenie poten, cjału ezynnościowego,
będącego gwahownym odwróceniem ładunków elektrycznych wewnątrz i na
zewnątrz komórki. W stanie spoczynku, tzn. wówczas gdy komórka jest
nie pobudzona, ładunki te są tak utożone (dzięki nierównomiernemu
rozmieszczeniu jonów po obu stronach błony komórkowej), że wnętrze
komórki jestujemne w stosunku do jej powierzchni zewnętrznej
btonakomórkowa jest spolaryzowana. Polaryzacja ta jest
wywołanautrzymywaniem wyższego stężenia jonów Na na zewnątrz,
anadmiaru jonów K wewnątrz komórki (obok anionów organicznych które
wchodząc w skład cytoplazmy komórki, nadają jej ładunek ujemny).
Utrzymanie takiego rozmieszczenia jonów, niezgodnego z różnicą
stężeń i ładunków elektrycznych, wymaga nakładu energ�
metabolieznej, pochodzacej z hydrolizy wysokoenergetycznych wiązań
ATP. Dzięki takiemu rozmieszczeniu jonów wytworzonyzostaje
potencjał spoczynkowy komórki utrzymywany przez funkcjonującą w
błonie komórkowej tzw. pompę jonową (sodowopotasową). Jest nią
układ enzymatyczny mający zdolność hydrolizy ATP i powodujący
usuwanie Na* poza komórkę z jednoczesnymzatrzymywaniem w jej
wnętrzu jonów K* (rys. 4.43).W momencie pobudzenia komórki
następuje depolaryzacjabłony: jony Na* wnikają do komórki w takich
ilościach że jej wnętrze uzyskuje ładunek dodatni, mimo iż
jednocześnie z wnikaniem Na* do komórki "znikają" z niej jony K*.
Ten krótkotrwały stan określany jest jako tzw. potencjał
czynnościowy (iglicowyl komórki mięśniowej lub nerwowej. W czasie
narastania potencjału czynnościowego komórka staje się przejściowo
niepobudliwa znajduje s ę w okresie refrakcji. Oznacza to, że w
czasie przemieszczani*i się jonów, powodującego odwracanie ładunków
błony komórknwej, żaden bodziec, bez względu na sitę, nie jest w
stanie wyvołać nowego potencjału iglicowego. Po jego zakończeniu,
w w*łniku działania pompy sodowopotasowej, następuje przywrócenie
wyjściowej polaryzacji błony, czyli odtworzenie spoczynkowego
rozmieszczenia jonów, oraz przywrócenie pobudliwości komórki, czyli
jej zdolności do reakcji na bodziec wyrażającej się kolejnym
potencjałem czynnościowym.Zachodzące w komórkach mięśniowych
zjawiska elektryczne(potencjał iglicowy) wywołują zjawiska
mechaniczne, czyli skurcz. Skurcz komórki mięśniowej jest
rezultatem przesuwania się względem siebie włókien kurczliwych, tj.
aktyny i miozyny. Skurcz komórek tworzących mięśnie szkieletowe
(poprzecznie prążkowane) możliwy jest tylko wówczas, gdy do każdej
z nich doprowadzone zostanie pobudzenie drogą nerwową Do komórek
tych dochodzą bowiem zakończenia wypustek neuronów przekazujących
pobudzenie za pośrednictwem porcji mediatora (acetylocholiny).
Mediator (przekaźnik) zatem wywołuje pobudzenie czyli potencjał
czynnościowy w komórce mięśniowej, czego efektem jest
skurcz.Komórki tworzące mięśnie gładkie (z których z wyjątkiem
mięśnia sercowego zbudowane są narządy wewnętrzne niebędące
gruczołami) kontaktują się ze sobą ściślej niż komórki budujące
mięśnie szkieletowe. Dzięki temu pobudzenie przekazane jednej
komórce przez mediatory uwalniane z zakończeń neuronów układu
autonomicznego (patrz rozdz. 4.6.1.3.) noradrenalinę czy
acetylocholinę może być przeniesione bezpośrednio do komórek
leżących w jej sąsiedztwie. Z tego względu pobudzona impulsem
nerwowym jedna komórka mięśniowa pobudza i wprawia w stanskurczu
wiele sąsiadujących z nią komórek mięśni gładkich.W niektórych
narządach wewnętrznych są obszary ze zmodyfikowanymi komórkami
mięśniowymi. Mogą one samoistnie, bezpobudzenia z układu nerwowego,
wytwarzać potencjał czynnościowy. Skupiska tych komórek nazywa się
rozrusznikami. Pobudzenie powstające w komórkach rozrusznikowych
jest równieżprzekazywane do sąsiednich komórek mięśniowych,
wywołuje ich skurcze z taką częstotliwością, z jaką powstają
potencjały czynnoś ciowe rozruszników. Jest to zjawisko
automatyzmu, występujące w mięśniu sercowym oraz w mięśniach
gładkich ścian przewodu pokarmowego i naczyń krwionośnych. Komórki
mięśnia sercowego, podobnie jakkomórki mięśni szkieletowych,
wykazują w mikroskopie świetlnym poprzeczne prążkowanie.
Prążkowanie to wynika z regularnego ułożenia elementówkurczliwych
włókienek aktyny i miozyny. Cechamifunkcjonalnie zbliżającymi
mięsień sercowy domięśni gładkich są: jego zdolność do
skurczówautomatycznych oraz możliwość bezpośredniego,bez udziału
włókien nerwowych, przekazywaniapobudzenia na komórki sąsiadujące.
Ułożenie i sposób funkcjonowania komórek mięśnia sercowego
jestszczególne i charakterystyczne tylko dla tego narządu.Komórki
te kontaktuja się ze soba bardzo ściśle, tak żeich zmodyfikowane
btony komórkowe nie stanowiąprawie żadnej bariery dla
rozprzestrzeniajacego siępotencjału czynnościowego. Dzięki temu
myocardiumfunkcjonuje jako całość, a pobudzenie wytwarzane
wkomórkach rozrusznikowych może bardzo szybko rozprzestrzenić się
na cały mięsień sercowy, wywołującsynchroniczne skurcze wszystkich
części serca. Skurcze te odbywaja się zgodnie z zasada "wszystko
albonic". Oznacza to, że na każdy bodziec o wartościprogowej lub
wyższej serce odpowiada skurczemmaksymalnym /"wszystko"), którego
wartość jest jednak dostosowana do aktualnych warunków
fizjologicznych (takich jak stopień rozciągnięcia mięśniasercowego,
skład jonowy i temperatura środowiskawewnętrznego, obecność
hormonów). Bodźce mniejsze od progowego nie wywołują słabszych
skurczówserca, ponieważ nie moga wywołać ich wcale("nic").

Rozruszniki serca

W sercu kręgowców znajduja się dwa miejsca rozrusz' nikowe, ułożone
i funkcjonujace w sposób hierarchiczj' ny. W normalnych
fizjologicznych warunkach rytmpracy całemu sercu nadają potencjały
czynnościowewytwarzane w rozruszniku nadrzędnym tzw. węźlezatokowym
(u kręgowców niższych/ lub zatokowoprzedsionkowym (u ptaków i
ssaków). Komórki tegorozrusznika mieszczą się u kręgowców niższych
wścianie zatoki żylnej (jest to duże naczynie, powstałeprzez
połaczenie się wielkich żył przed ich wniknięciemdo przedsionka
serca). W czterodziałowym sercu ptaków i ssaków żyły główne nie
tworza zatoki, anadrzędny rozrusznik serca *znajduje się w
ścianieprawego przedsionka. Drugi, podrzędny rozrusznikserca,
nadający całemu sercu znacznie wolniejszy rytmpracy, mieści się na
granicy przedsionków i komór(komory u kręgowców niższych) jest to
węzełprzedsionkowokomorowy. Jest on odpowiedzialnyza opóźnienie
przeniesienia pobudzenia z przedsionków na komory serca. Opóźnienie
to powoduje, żekurczące się przedsionki wtłaczają do komór zawartw
nich krew, zanim te ostatnie rozpoczną skurcz. Zwęzła
przedsionkowokomorowego wychodzi tzw.pęczek Hisa, którego włóknami
pobudzenie dochodzido koniuszka serca Taka hierarchia ułożenia
rozruszników serca sprawia, że w warunkach fizjologicznych ujawnia
się jedynie pobudzenie powstające w rozruszniku nadrzędnym; jeśli
natomiast czynność tego rozrusznika ulegnie zakłóceniu lub
zatrzymaniu, wówczas rytm pracynie przerwany (mimo iż wolniejszy/
nadaje całemusercu rozrusznik przedsionkowokomorowy. Podtrzymana
więc zostaje ciągłość pracy serca, warunkujacautrzymanie ciśnienia
i przeptywu krwi, co z kolei jestjednoznaczne z funkcjonowaniem
organizmu zwierzęcia.

Praca mięśnia sercowego

Mięsień sercowy pracuje wolniej niż mięśnie szkieletowe. Po fazie
skurczu następuje okres powolnegorozkurczu, w czasie którego
mięsień jest niepobudliwy.Okres refrakcji /niepobudliwości) mięśnia
sercowego trwa znacznie dłużej niż w mięśniu szkieletowymi obejmuje
cały czas trwania rozkurczu serca. Dziękitemu żaden bodziec, nawet
bardzo silny, nie możewywołać pobudzenia komórek mięśnia sercowego
ispowodować rozpoczęcia następnego skurczu dopóty, dopóki nie
nastąpi ich całkowity rozkurcz. Takawłaściwość komórek chroni
mięsień sercowy przedtzw. skurczami tężcowymi, występującymi w
mięśniach szkieletowych. Polegają one na tym, że kolejnyskurcz
komórki występuje jeszcze przed zakończeniem rozkurczu
poprzedniego, a czasem nawet przedrozpoczęciem takiego rozkurczu.
Krótki okres refrakcjimięśnia szkieletowego sprawia, że kolejne
pobudzeniabardzo szybko następujące po sobie utrzymują tenmięsień
w skurczu ciągłym (tężcowym/ bez okresówrozkurczu. Skurcze takie
występują często w pracymięśni szkieletowych, natomiast w mięśniu
sercowymbyłyby zaprzeczeniem istoty jego pracy polegającej
nanadawaniu ruchu krwi dzięki kolejnemu napełnianiu(rozkurcz) i
opróżnianiu (skurcz/ przedsionków i komór serca.

Cykl pracy serca

Cykl pracy serca rozpoczyna się jednoczesnym skurczem przedsionków,
podczas którego następuje przepchnięcie krwi z przedsionków do
będących wówczasw stanie rozkurczu komór. Wypełnienie komór
krwiąpowoduje zamknięcie zastawek przedsionkowokomorowych, co
uniemożliwia cofanie się krwi doprzedsionków. Z kolei kurczą się
grubościenne komory, następstwem czego jest wzrost ciśnienia
znajdujacej się w nich krwi i wtłoczenie jej do tętnic. Tętnicami
krew kierowana jest na obwód do krwiobiegu dużegoi małego. Do
przedsionków serca napełniających siępodczas rozkurczu krew wraca
żyłami. W ten sposóbzamyka się jeden cykl pracy serca, w czasie
którego dotętnic wtłaczana jest pewna objętość krwi. Taka samajej
objętość wraca do serca żyłami jest to warunkiemciągłości pracy
serca. W czterodziałowym sercu kręgowców wyższych krew wtłoczona do
aorty przezlewa komorę wraca żyłami głównymi do prawegoprzedsionka.
Tę sama objętość krwi serce przez prawąkomorę pompuje do płuc i
odbiera ją przez lewyprzedsionek. Zatem prawa i lewa połowa serca
wjednym cyklu sercowym pompują taką sama objętośćkrwi. Objętość
krwi, którą jednorazowo do krwiobieguwypompowuje jedna komora
serca, nazywamy objętością wyrzutową serca. U człowieka wynosi
onaokoło 70 cm3. Przy częstotliwości skurczów sercaokoło 70
skurczów na minjedna część serca człowieka pompuje w ciagu minuty
około 5000 cm3 krwi.Jest to pojemność (objętość) minutowa serca.

Regulacja pracy serca

Zarówno siła, jak częstotliwość skurczów serca muszą być
dostosowane do aktualnych potrzeb metabolicznych zwierzęcia. Tak
więc podczas walki czy ucieczki intensywnie pracujące tkanki
/mięśnie szkieletowe, tkanka nerwowa) mają zwiększone
zapotrzebowanie na tlen i substancje odżywcze. Zaspokojenie tego
zapotrzebowania wiąże się ze wzrostem dopływu do tych narzadów krwi
bogatej w tlen i glukozę. Wzrost ten możliwy jest dzięki
zwiększeniu pojemności minutowej serca podwyższa się wówczas
częstotliwość jego skurczów i powiększa objętość wyrzutowa /siła
skurczu). Odwrotnie kiedy zwierzę odpoczywa /np. podczas snu),
częstotliwość skurczów serca maleje /.ale nigdy nie ustaje!); krew
krąży wówczas wolniej.Nad dostosowaniem pracy serca do aktualnych
potrzeb organizmu czuwa przede wszystkim autonomiczny układ
nerwowy(rozdz. 4.6.1.3.), którego zakończenia docieraja zarówno do
rozruszników, jak i do mięśnia tworzącego komory. Prawy i lewy nerw
błędny, należące do układu przywspółczulnego, maja swojezakończenie
w komórkach węzłów zatokowoprzedsionkowego
iprzedsionkowegokomorowego. Pobudzenie przekazane gałązkami nerwu
błędnego powoduje spowolnienie pracy serca i zmniejszenie jego
pojemności minutowej /dzięki obniżeniu częstotliwości wytwarzania
potencjału czynnościowego w komórkach rozrusznika).Odwrotny efekt
wywiera pobudzenie przekazane przez zakończenia nerwów
współczulnych, dochodzacych głównie do mięśni komór. Wywołuje ono
przyspieszenie częstotliwości i wzrost siły pojedynczego skurczu
serca /zwiększenie pojemności minutowej).0 tym, która część układu
autonomicznego będzie w danejsytuacji wpływać na pracę serca,
decydują informacje docierające do ośrodkowego układu nerwowego z
różnych miejsc organizmu. Dlatego na intensywność pracy serca mogą
wpływać zarówno stany emocjonalne /wiemy dobrze, jak mocno bije
serce w chwilachwzruszenia czy zdenerwowania), jak i sytuacje
fizjologiczne, np. wysiłek fizyczny, spożycie pokarmu czy sen.
Pobudzenie częściwspółczulnej układu autonomicznego przez ośrodkowy
układ nerwowy dokonuje się wówczas, gdy organizm /zwierzę,
człowiek) musi zmobilizować się do wysiłku (fizycznego czy
umysłowego), walki, ucieczki, zagrożenia, a więc w sytuacjach
wymagających intensywniejszego krążenia krwi, przyspieszenia akcji
serca. Układ przywspółczulny dochodzi do głosu podczas odprężenia,
spoczynku, snu, dając niejako odpoczynek sercu, które pracuje
wówczas wolniej, z mniejszym obeiążeniem.

Naczynia krwionośne

Po opuszczeniu serca krew krąży w systemie naczyńróżniących się
przekrojem (światłem) oraz budową iwłaściwościami ścian, co stwarza
różne warunki przepływu krwi w poszczególnych odcinkach tego
systemu (rys. 4.46).Tętnice mają ściany grube i elastyczne,
umożliwiające im umiarkowane rozciąganie się i utrzymaniewysokiego
ciśnienia, dzięki któremu krew zostajewtłoczona do tętnic podczas
skurczu komór serca.Układ tętniczy stanowi zatem zbiornik
ciśnieniowy, tj.tę część układu krążenia, która decyduje o
ciśnieniuprzepływającej krwi. Ściany żył sa cieńsze i
mniejelastyczne od tętnic. Z tego powodu sa od nich
bardziejrozciągliwe i stanowią zbiornik objętościowy krwi;termin
ten oznacza, iż większa część krwi znajduje sięw układzie żylnym.

Budowa ścian naczyń krwionośnych

Ściany naczyń krwionośnych (z wyjątkiem naczyńwłosowatych)
zbudowane są z czterech warstw (błon):zewnętrznej, środkowej i
wewnętrznej oraz śródbłonka naczyniowego (tworzy go jedna
warstwakomórek nabłonkowych). Błona zewnętrzna (przydanka),
zbudowana z tkanki łącznej, w naczyniachtętniczych jest gruba i
zawiera liczne włókna elastyczne. W żyłach warstwa ta jest
najcieńsza, a włókienelastycznych jest w niej mało. Warstwa
środkowazłożona jest z komórek mięśni gładkich i
wtókienelastycznych. Dzięki zakończeniom nerwów
układuautonomicznego regulujących napięcie mięśniówki (aco za tym
idziewielkości światła naczynia) warstwata decyduje o ilości krwi
przepływającej przez łożyskonaczyniowe. Warstwa ta jest grubsza w
tętnicach niżw dużych żyłach, a w drobnych żyłkach nie
występujewcale. Między warstwa środkowa a śródbłonkiemznajduje się
wewnętrzna błona sprężysta, wzmacniająca dodatkowo ściany naczyń,
głównie tętnic,bowiem 5prężystość ścian naczyń żylnych jest
niewielka. W żyłach występują natomiast zastawki,zapobiegajace
cofaniu się krwi. Dzięki zastawkomkrew w żyłach płynie tylko w
kierunku serca mimopostępujacego w żyłach spadku ciśnienia krwi.W
miarę oddalania się od serca tętnice rozgałęziają się, ich średnica
maleje, a przepływajaca przez niekrew, napotykając coraz większy
opór naczyń, traciswoją energię uzyskaną przez napędowe
działanieserca prędkość przepływu maleje. Powoduje to spadek
ciśnienia krwi, toteż małe tętniczki, leżace tuiprzed naczyniami
włosowatymi, noszą nazwę naczyńoporowych. W taki sposób krew
dociera do naczyńwłosowatych, których budowa umożliwia jej
oddanietkankom transportowanych substancji, a odebraniekońcowych
produktów metabolizmu. Scianę naczyniawtosowatego tworzy bowiem
tylko jedna warstwakomórek śródbłonka naczyniowego, spoczywająca
nabłonie podstawnej, zbudowanej ze złożonych wielocukrowców, białek
i tłuszczowców. Średnica naczyńwłosowatych jest mniejsza od
rozmiarów pojedynczych erytrocytów, które przepływając przez
naczyniaulegają w nich pewnym odkształceniom. Jednakżeprzed
uszkodzeniem chroni je gładkość powierzchniśródbłonka naczyniowego.
W błonach komórek śródbłonka naczyń włosowatych i między nimi
znajdują siępory, przez które przechodzą cząsteczki
substancjipodlegających wymianie. Przepuszczalność
naczyniawłosowatego zależy od ilości i wielkości porów, tazaś od
Ziśnienia, pod jakim krew wypływa z tętniczekdo naczyń włosowatych.
Wzrost ciśnienia powodujebowiem rozciągnięcie naczynia włosowatego
i zwiększenie wielkości porów, a co za tym idzieułatwiatransport
substancji z krwi do płynu zewnątrzkomórkowego, a następnie do
komórek docelowych.Naczynia włosowate stanowia główną
drogęprzepływu krwi z małej tętniczki, zwanej arteriolą, dożyłki,
czyli wenuli (rys. 4.47). Tworzą sieć, niekiedybardzo rozgałęzioną,
powstającą w ten sposób, że odjednej arterioli odchodzą liczne
*naczynia włosowate,łączace się i uchodzące do wenuli w różnych
odcinkach jej przebiegu. W miejscach odgatęzień włosowatych
znajdują się tzw. zwieracze przedwłośniczkowe. Są to okrężnie
ułożone włókna mięśni gładkich,których stopień skurczu decyduje o
ilości krwi doptywającej do naczyń włosowatych, one same bowiem,nie
mając własnej mięśniówki, nie mogą zmieniaćswego przekroju

Funkcjonowanie naczyń włosowatych

Poruszajaca się w naczyniach krwionośnych krew,napędzana przez
rytmiczne skurcze i rozkurcze serca,wywiera pewne ciśnienie na
ściany naczyńjest tociśnienie hydrostatyczne. W miarę oddalania się
odserca ciśnienie krwi spada na skutek oporu stawianegoprzez
tętnice o coraz mniejszym przekroju. W naczyniach włosowatych
następuje naprzemienny wzrost ispadek ciśnienia hydrostatycznego
krwi, odpowiadający skurczom i rozkurczom komór serca,
wtłaczających krew do zbiornika tętniczego. Zmiany ciśnieniakrwi
wpływają na stopień rozciągnięcia naczynia włosowatego, od czego
zależy średnica występujących wnich porów. Przez otwarte pory
przenikają gazy oddechowe, glukoza, sole mineralne i inne
drobnocząsteczkowe substancje zawarte w krwi i tkankach.
Przenikajaone w obydwu kierunkach, zależnie od różnicy ichstężeń po
obu stronach ściany naczynia włosowatego.Przenikać przez nie może
również woda, ale jejruch jest procesem bardziej złożonym. Kierunek
ruchu wody zależy bowiem nie tylko od kapilarnego ciśnienia
hydrostatycznego w naczyniach włosowatych, będącego niejako siłą
tłoczącą przez ściany naczynia włosowatego. Sile tej przeciwdziała
ciśnienie onkotyczne krwi; jest nim ciśnienie osmotyczne wywierane
przez rozpuszczalne składniki osocza krwi, przede wszystkim przez
albuminy. Ciśnienie to jest główną siłą utrzymującą wodę w krwi.
Inną, choć znacznie słabiej działajacą, siłą kierująca wodę z
powrotem do krwi jest ciśnienie tkankowe, wywierane przez
płynzewnątrzkomórkowy. Efektywne przechodzenie wodyprzez śródbłonek
naczyń włosowatych zależy od relacji pomiędzy ciśnieniem
hydrostatycznym krwi, nadajacym jej ciśnienie filtracyjne, a
wartościami przeciwnie skierowanych ciśnień osmotycznego krwi
/onkotycznego) i tkankowego.U człowieka rozktad tych ciśnień jest
następujący:ciśnienie hydrostatyczne w naczyniach włosowatych = 35
mm Hg /4,7 kPa)ciśnienie osmotyczne /onkotyczne) = 22 mm Hg
(2,9kPa)ciśnienie tkankowe=5 mm Hg (0,7 kPa)efektywne ciśnienie
filtracyjne = ciśnienie w naczyniacn włosowatych (ciśnienie
osmotyczne+ciśnienietkankowe) = 35/22+5) = 8 mm Hg ( 1,1 kPa)

Układ limfatyczny

Dodatnia wartość ciśnienia filtracyjnego oznacza, żena poziomie
włosowatych naczyń krwionośnych więcej wody opuszcza krew niż do
niej wraca. Ten nadmiarwody przechodzi z płynu śródtkankowego do
naczyńlimfatycznych (chłonnych), rozpoczynających sięślepo w
pobliżu włosowatych naczyń krwionośnych.Naczynia limfatyczne łączą
się w kolejne, coraz większe przewody przechodzące przez narządy
limfoidalne i uchodzące przewodem piersiowym do głównych naczyń
żylnych. W naczyniach limf"tycznychpłynie limfa, czyli chłonka,
poruszająca się w jednymtylko kierunku, tj. od tkanek do naczyń
krwionośnychżylnych. W ten sposób do krwiobiegu wraca odfiltrowany
w tkankach nadmiar wody.

Naczynia włosowate linfatyczne

Włosowate naczynia limfatyczne biorą swójpoczątek między innymi w
kosmkach jelitowych, skądtransportują do krwi tłuszcze wchłonięte
w jeliciecienkim. Przepływajac przez narzady limfoidalne, którymi
sa: grasica, śledziona, węzły chłonne /u ptakówtakże bursa
Fabrycjusza, gruszkowaty narząd leżącynad kloaką), limfa zabiera z
nich i przenosi do krwilimfocyty, komórki krwi biorące udział w
procesachodpornościowych zwierząt.

Regulacja przepływu krwi przeznaczynia krwionośne

Ilość krwi przepływajacej przez dany narząd zależy od wielkości
przepływu krwi w układzie oporowym, czyli od stopnia rozciągnięcia
mięśni gładkich wchodzacych w skład ściany naczyń
przedwłośniczkowych. Stopień rozciagnięcia mięśni gładkich podlega
regulacji przez autonomiczny układ nerwowy. Pobudzenie części
wspótczulnej powoduje rozszerzenie naczyń zaopatrujących mięśnie
szkieletowe i skurcz mięśniówki naczyń dochodzących do
narządówwewnętrznych. Skutkiem tego jest wzrost ogólnego ciśnienia
krwi, spowodowany szybszym jej przechodzeniem przez
rozszerzonenaczynia (obniżony opór obwodowy). Większość naczyń
krwionośnych unerwiona jest również przez działający
antagonistycznie układ przywspółczulny. Zależnie od informacji
dochodzących do ośrodków układu nerwowego pobudzona zostaje jedna
ze składowych układu autonomicznego, czego skutkiem jest
przesuwanie większych objętości krwi z jednyeh narządów do drugich.
Naprzykład podczas wysiłku fizycznego krew napływa z narządów
wewnętrznych do mięśni szkieletowych odwrotna zaś sytuacja ma
miejsce po spożyciu obfitego posiłku. (Dlatego wykonywanie ciężkiej
pracy bezpośrednio po posiłku jest niewskazane ponieważ mięśnie
szkieletowe i narządy wewnętrzne maja jednocześniewzmożone
zapotrzebowanie na zwiększony dopływ krwi).Istnieje także szereg
hormonów i metabolitów decydujacych o ilości krwi przepiywajacej
przez naczynia włosowate danego narzadu. Skurcze mięśniówki naczyń
przedwłosowatych powoduja:noradrenalina i adrenalina, serotonina,
wazopresyna, angiotensynał rozkurczowo działaja na nia: histamina,
kwas mlekowy, dwutlenek węgla.Przepływ krwi przez dany narzad jest
ściśle zwiazany z jego żapotrzebowaniem metabolicznym, czyli
intensywnościa jego pracy. Pomiędzy tętniczkami a żyłkami istnieja
prócz sieci naczyń włosowatych jeszcze dwa inne rodzaje połączeń,
stwarzająceodmienne warunki przepływu krwi. Sd nimi zespolenia
tętniczożylne łanastomozy) oraz metaarteriole (patrz rys. 4.47).
Połączenia te nie mają właściwości naczyń włosowatych nie dokonujd
się w nich wymiany między krwia a tkankami, a ze względu na
obecność mięśniówki objętość krwi przepływajacej przez te
połaczenia łatwo ulega zmianie. Przez anastomozy tętniczożylne krew
przepływa najszybciej, ponieważ opór naczyń jest najmniejszy; ze
względu na tak szybki przepiyw podstawowa funkcja krwi, tj. wymiana
gazów i metabolitów nie zostaje spełniona. Anastomozy tętniczożylne
umożliwiaja przesunięcie dużych objętości krwi do głębszych warstw
ciała wówczas, gdy przepływ krwi przez naczynia włosowate jest
zmniejszony, na przykład pod wpływem zimna. Metaarteriole stanowią
również bezpośrednie połaczenia tętniczek z wenulami, ale ponieważ
i od nich odchodza naczynia włosowate, to wielkość przepływu krwi
ta drogd zależy od stopnia rozciagnięcia zwieraczy
przedwłośniczkowych. W pracujacym narzadzie następuje rozszerzenie
tych zwieraczy (otwarcie naczyń włosowatych), w wyniku czego duża
objętość krwi zostaje skierowana do naczyń włosowatych. Na przykład
w intensywnie pracującym mięśniuszkieletowym dzięki rozszerzeniu
zwieraczy przedwłośniczkowych następuje wielokrotny (20-50krotny)
wzrost ilości otwartych naczyń włosowatych. Rozszerzenie to
następuje zarówno podwpływem lokalnie wydzielanych metabolitów
(zwłaszcza kwasumlekowego i dwutlenku węgla), jak i na skutek
pobudzenia części współczulnej układu autonomicznego.

Krążenie wieńcowe

Stale pracujący mięsień sercowy wymaga ciagłego dostarczania krwi
do poszczególnych włókien mięśniowych w celu należytego ich
odżywienia i dotlenienia oraz usunięcia z nich końcowych produktów
metabolizmu. Krew pompowana przez serce przepływa przez nie zbyt
szybko, aby mogta spełnić swe funkcje odżywcze wstosunku do komórek
mięśnia sercowego. Komórki mięśnia sercowego są więe zaopatrywane
w krew przez naczynia tworzacekrążenie własne serca, tzw. krążenie
wieńcowe. Wśród kręgowców krażenie wieńcowe nie występuje jedynie
w sercu płazów. Układ krażenia wieńcowego rozpoczyna się tętnicami
wieńcowymi, prawą i lewa, bioracymi początek w aorcie i
odprowadzajacymi do mięśnia sercowego 15% krwi stanowiacej objętość
wyrzutowa serca. Układ wieńcowy charakteryzuje bardzo silnie
rozbudowana sieć naczyń włosowatych. Ilość przepływajdcej przez nia
krwi zależy przede wszystkim od ciśnienia parcjalnego (czyli
cząstkowego/ tlenu w komórkach mięśnia sercowego. Niedotlenienie
tych komórekwywołuje natychmiastowe rozluźnienie zwieraczy
przedwłośniczkowych, w wyniku czego wzrasta znacznie (nawet i
5krotnie) ilośE przepływającej krwi, co uzupetnia zaistniałe
niedobory tlenu. Żyły wieńcowe zbierają się w zatokę wieńcową,
mającą ujście doprawego przedsionka.Zatrzymanie przepływu krwi
przez tętnice wieńcowe (naprzykład na skutek skurczu mięśniówki
tych naczyń lub ich zablokowanie przez skrzep) powoduje zawał
mięśnia sercowego, chorobę będąca bardzo często przyczyna zgonu.

Funkcje krwi

Rola spełniana przez krew w organizmie wynika z tejszczególnej
właściwości, jaka jest jej ciągły przepływ wsystemie naczyń i
docieranie do wszystkich miejscciała zwierzęcia. Stanowi ona zatem
podstawowyczynnik kształtujący środowisko wewnętrzne organizmu.
Stałość tego środowiska, tzw. homeostazawarunkuje prawidłowe
funkcjonowanie poszczególnych procesów w komórkach i organizmu jako
całości.Przez homeostazę rozumiemy statość składu, odczynu,
ciśnienia osmotycznego i zawartości wody, a u zwie-rząt
stałocieplnych także temperatury wewnatrz orga nizmu. Przepływająca
przez układ krwionośny krewpełni także ważne funkcje transportowe
przekazujacdo tkanek tlen, substancje odżywcze (glukozę, amino
kwasy, kwasy tłuszczowe, sole mineralne) i regulato rowe (hormony,
witaminy), a odbierajac dwutlenekwęgla i końcowe produkty przemian
z różnych szlaków metabolicznych. Bywają to substancje, które są
ponownie wykorzystywane na przykład w pracuja cych mięśniach
szkieletowych gromadzi się kwasmlekowy, będacy końcowym produktem
glikolizy.Krew przenosi go do watroby, gdzie w innym ciagureakcji
zostaje zamieniony na wielocukrowiec zapasowy glikogen. Krew
zabiera także z tkanek substancje,które po przejściu przez narządy
wydalnicze zostająusunięte na zewnątrz, np. mocznik, kwas
moczowy,unieczynnione hormony, leki itp.Docierajac do wszystkich
miejsc organizmu, krewpełni również funkcje obronne, rozpoznajac i
zwalczając czynniki dla niego szkodliwe.Chcać zrozumieć w jaki
sposób krew spełnia tewszystkie, bardzo różnorodne zadania, należy
poznaćjej skład. Poszczególne składniki krwi są
bowiemwyspecjalizowane i pełnia ściśle określone funkcje.

Skład krwi

Krew złożona jest z części płynnej, zwanej osoczemoraz elementów
upostaciowanych /komórek). Komórkami krwi są: erytrocyty (krwinki
czerwone), leukocyty (krwinki białe) i trombocyty, czyli płytki
krwiGłównym sktadnikiem osocza jest woda, w którejrozpuszczone sa
składniki organiczne: białka, aminokwasy, cukry (głównie glukoza),
mocznik, kwasy organiczne, oraz sole nieorganiczne:
wodorowęglany,fosforany i chlorki przede wszystkim sodu (Na+), a
wmniejszych ilościach potasu (K+), wapnia (Ca2+), magnezu (Mg ).
Białka osocza różnią się między sobąwielkością i strukturą
cząsteczki oraz ładunkiem elektrycznym. Dzięki temu obdarzone są
różną ruchliwością w polu elektrycznym. Ta właściwość białek
osoczajest wykorzystywana w ich rozdzielaniu (np. w procesie
elektroforezy) na trzy frakcje: albuminy, globuliny ifibrynogen.


Funkcje poszczególnych składników krwi

Wszystkie upostaciowane elementy krwi powstają wczerwonym szpiku
kostnym z jednego typu komórekmacierzystych. Erytrocyty, u
większości ssaków małe,okrągłe, pozbawione jądra, u kręgowców
niższych sązawierającymi jądro dużymi komórkami owalnegokształtu.
W toku ewolucji od ryb do ssaków erytrocytystawały się coraz
mniejsze, a zyskiwały coraz więcejhemoglobiny w przeliczeniu na
jednostkę powierzchni.Zwiększa się również ich ilość w jednostce
objętościkrwi. Funkcją erytrocytówjest omówionyjuż transportgazów
oddechowych.Leukocyty nie są morfologicznie jednorodnymtypem
komórek, ale wszystkie są związane z obronąorganizmu zwierzęcego
przed szkodliwymi czynnikami zewnętrznymi lub niszczeniem własnych,
nieprawidłowych lub uszkodzonych komórek. W zależnościod kształtu
jader komórkowych i sposobu wybarwiania się ich cytoplazmy można
wyróżnić omówioneniżej rodzaje leukocytów.1. Granulocyty
kwasochłonne /eozynofile) są leukocytami, których cytoplazma
zawiera ziarnistościpochłaniające barwniki kwaśne, np. eozynę.
Obdarzone są właściwościami żernymi, a ich liczba w krwiwzrasta w
reakcjach alergicznych (uczuleniowych) czypodczas inwazji
pasożytów.2. Granulocyty zasadochłonne (bazofile) zawierają wswej
cytoplazmie ziarnistości barwiące się barwnikamio odczynie
zasadowym. W ziarnistościach tych znajduje się szereg substancji
biologicznie aktywnych,m.in. heparyna (czynnik przeciwdziałający
krzepnięciukrwi) oraz histamina, substancja uwalniana w reakcjach
alergicznych, powodująca rozszerzenie naczyńkrwionośnych i
przyciąganie eozynofili.3. Granulocyty obojętnochłonne (neutrofile)
są najliczniejsze spośród granulocytów. Ich ziarnistościpochłaniaja
barwniki o odczynie obojętnym. Komórkite mają wybitną zdolność
fagocytozy, czyli pochłaniania i rozkładu własnych uszkodzonych
komórek, atakże komórek bakterii, pasożytów itp. Jadra neutrofilisą
różnokształtne, segmentowane lub pałeczkowate.4. Limfocyty sa
komórkami o dużym, regularnegokształtu jadrze, w ich cytoplazmie
nie ma ziarnistości.Komórki te nie fagocytuja, biora natomiast
udział wreakcjach obronnych, w których rozpoznawane i zwalczane są
obce dla organizmu substancje (antygeny/.Zwalczanie antygenów
odbywa się za pomocą wytworzonych przez niektóre limfocyty
substancji białkowych z klasy globulin, tzw. przeciwciał.
Wytwarzanieprzeciwciał jest tzw. humoralną reakcja odpornościową.
Inny typ limfocytów niszczy antygeny wwyniku rozkładu obcych
komórek jest to komórkowa reakcja odpornościowa. Limfocyty mają
zdolność rozpoznawania antygenu po ponownym jegodostaniu się do
organizmu dzięki tzw. pamięci immunolo icznej.5. Monocyty, najmniej
liczne, ale na*większe spośródleukocytów, są również komórkami
fagocytującymi.Zagęszczaja one w swym wnętrzu antygeny i
ułatwiająich kontakt z rozpoznajacYmi je limfocytami.Płytki krwi,
czyli trombocyty, są u ssaków fragmentami dużej komórki
macierzystej megakariocytu, nie posiadają więc jądra. U kręgowców
niższychsą to drobne komórki jądrzaste. Główna ich funkcjapolega na
skupianiu się w miejscu uszkodzenia naczynia krwionośnego,
wydzieleniu związków (zwłaszczaserotoniny/ powodujących skurcz
mięśni gładkichtworzących ścianę tego naczynia, a następnie
uwolnieniu czynników zapoczątkowujących ciąg reakcjiprowadzących do
wytworzenia skrzepu. W powstawaniu skrzepu bierze udział białko
osoczafibrynogen, który pod wpływem czynników aktywowanychprzez
trombocyty przekształca się w nierozpuszczalnyzwiazekfibrynę. W
oczkach sieci fibrynowej tkwiąkomórki krwi, tworząc razem z nią
skrzep. Po oddzieleniu się skrzepu od krwi pozostaje surowica
zawierająca wszystkie składniki osocza z wyjątkiem
fibrynogenu.Pozostałe składniki białkowe osocza to albuminy
iglobuliny. Albuminy, będące głównym składnikiembiałkowym osocza,
zatrzymują wodę we krwi przezyvytworzenie tzw. ciśnienia
onkotycznego. Jest towłaściwość roztworu związana z ilością, a nie
rodzajem cząsteczek rozpuszczonych, polegająca na przeciwdziałaniu
wydostawaniu się wody z roztworu. Albuminy moga też przenosić różne
substancje (kwasytłuszczowe, dwutlenek węgla), lecz główne
funkcjetransportowe pełnia globuliny. Przenoszą one jony(Cu2+,
Fe2+), hormony, witaminy, tłuszcze, barwniki itp.Globulinami są
także wytwarzane przez organizmsubstancje odpornościowe
przeciwciała.Transport substancji pokarmowych w
roślinachKonieczność rozprowadzania różnych substancji pokarmowych
jest oczywista nie tylko u zwierząt, leczrównież u roślin. Wynika
ona z daleko posuniętejspecjalizacji poszczególnych organów
wytwarzających lub pobierających ze środowiska określone substancje
pokarmowe; liście produkuja cukry w procesiefotosyntezy, a korzenie
pobieraja z podłoża składnikimineralne i wodę. Zarówno związki
organiczne, jak iwszystkie makro i mikroskładniki muszą być
dostarczone do wszystkich komórek. Tymczasem odległośćpomiędzy
liściem a korzeniem jest często duża, np. uwysokich drzew, i wynosi
nawet kilkadziesiat metrów.Stwarza to konieczność wykształcenia
sprawnie funkcjonujacego systemu transportujacego różne substancje,
nie tylko w obrębie pojedynczych komórek, leczrównież na duże
odległości. Nie odbywa się to nazasadzie krążenia soków w
zamkniętym uktadzie, jak uniektórych zwierząt. Wszystkie organy są
jednak połączone ze sobą siecią tkanek przewodzacych. Są
nimi(jakjuż wiemy z rozdziału 2.4.1.2.4.) naczynia lub cewkii rurki
sitowe. W liściach tkanki przewodzące tworz ,gęsta, rozgałęzioną
sieć; jest ich na powierzchni 1 cmokoło 70 cm czyli na powierzchni
dużego liścia opowierzchni 1 dm2 około 70 m. Naczynia maja
zazadanie doprowadzić do komórek miękiszowych wodę .i jony, a rurki
sitowe muszą zapewnić sprawny eksportasymilatów z komórek w których
zachodzi fotosynteza, czyli z miękiszu palisadowego i
gąbczastego.Transport w naczyniach odbywa się zawsze wkierunku od
podstawy do wierzchołka rośliny; jest toprąd wstępujący,
uwarunkowany parowaniem wodyz powierzchni liści, czyli
transpiracją. Będzie on szczegółowo omówiony w podrozdziale 4.5.1.
dotyczącymgospodarki wodnej roślin. Transport przez rurki
sitoweodbywa się w dwóch kierunkach: ku podstawie roślinyi w
kierunku wierzchołka. Wynika to z koniecznościdoprowadzenia
produktów fotosyntezy do wszystkichorganów, w których_ proces
fotosyntezy nie zachodzilub zachodzi w tak małym natężeniu, że nie
jest wstanie zaopatrzyć danego organu w związki organiczne w
dostatecznym stopniu. Głównymi odbiorcami, zwanymi też akceptorami
asymilatów, sa korzenie,owoce z rozwijającymi się nasionami oraz
młoderosnące liście. Duża ilość asymilatów (a także pewnesubstancje
syntetyzowane w korzeniach) są przemieszczane również do organów
rozrastających się nagrubość, np. do łodygi a u drzew do konarów i
pnia, lubteż do organów spichrzowych, np. bulw ziemniaka,korzeni
marchwi, kłączy dalii lub cebul tulipanów,hiacyntów czy cebuli.
Duże zapotrzebowanie na asymilaty mają też korzenie, których masa
u wielu gatunków roślin zielnych stanowi około 20-30% masy
całejrośliny Kanałami transportu substancji organicznych sąrurki
sitowe, które różnią się od naczyń nie tylkostruktur* (patrz
rozdział 2.4.1.2.4), lecz również funkcją. Rurki sitowe
wyspecjalizowaty się w przewodzeniuróżnych substancji, jednak
ilościowo dominujaeymzwiazkiem przemieszczanym przez nie jest
sacharoza.Sok wypełniający te rurki zawiera 10-20"% sacharozy,czyli
co najmniej tyle, ile bardzo słodka herbata. Przezrurki sitowe
przemieszczane są również aminokwasy,różne jony (np. fosforanowe i
potasowe) oraz tepierwiastki, które na jesieni u drzew wycofywane
są zestarzejacych się liści (magnez, azot) lub w przypadkudeficytu
składników mineralnych, np. fosforu i magnezu, przemieszczane są z
liści starszych do młodszych.Transport przez rurki sitowe odbywa
się z szybkościaokoło 1 m na godzinę. Biorąc pod uwagę duże
stężeniecukrów w roztworze wypełniającym rurki sitowe istosunkowo
dużą szybkość transportu obliczono, żeobficie owocująca jabłoń
przemieszcza do owocówokoło kilograma sacharozy w ciągu
doby.Sprawność transportu uzależniona jest od szeregu czynników,
przede wszystkim od energii pochodzacej z procesu oddychania. Gdy
oddychanie jestzahamowane, np. z powodu niedostatku tlenu
lubnadmiaru C02 bądź też zbyt niskiej temperatury, transport
przebiega bardzo wolno. Świadczy to pośrednio,że siłą motoryczną
ruchu substancji w rurkach sitowych jest nie dyfuzja, lecz proces
aktywnego transportu, częściowo uzależniony od dyfuzji. Taki
rodzajtransportu nazywamy aktywowaną dyfuzją. Jest onauzależniona
od ATP, będącego. źródłem energii pochodzącej z
oddychania.Mechanizm transportu nie jest jeszcze w pełniwyjaśniony,
mimo że prowadzi się bardzo dużo badańmajacych na celu opracowanie
teorii wyjaśniającej,jakie siły warunkuja dwukierunkowy transport
różnychsubstancji w rurkach sitowych.