Oddychanie
komórkowe
Reakcje oksydo-redukcyjne
Przekazywanie energii w komórce polega na
przepływie elektronów i protonów. Zazwyczaj
ciÄ…g reakcji oksydo-redukcyjnych jest drogÄ…
przekazywania atomu wodoru lub jego elektronu
z jednego zwiÄ…zku na drugi.
Utlenianie (oksydacja) jest procesem
chemicznym w wyniku którego substancja traci
elektrony, podczas gdy redukcja jest reakcjÄ…
chemiczną w czasie której substancja wzbogaca
siÄ™ w elektrony.
Każdej reakcji utleniania musi towarzyszyć
reakcja redukcji.
 Utleniana czÄ…steczka (uwalniajÄ…ca
elektrony) traci energiÄ™, a czÄ…steczka
redukowana (przyjmujÄ…c elektrony)
otrzymuje energiÄ™.
Reakcje oksydo-redukcyjne (redoks) sÄ…
podstawowymi elementami oddychania
komórkowego, fotosyntezy i innych reakcji
chemicznych zachodzących w komórce.
 Usuwane ze zwiÄ…zku organicznego atomy
wodoru zabierają z sobą część energii
zmagazynowanej w rozerwanych wiÄ…zaniach
chemicznych. Wodór wraz ze swą energią jest
przenoszona na czÄ…steczkÄ™ akceptora wodoru,
którą zazwyczaj jest koenzym.
Jednym z najczęściej spotykanych koenzymów z
grupy akceptorów wodoru jest NAD+
(dinukleotyd nikotynoamidoadenionowy).
XH2 + NAD+ X + NADH + H+
Oddychanie komórkowe&
& składa się z czterech etapów:
1. glikolizy
2. tworzenia acetylo-CoA
3. cyklu kwasu cytrynowego
4. systemu transportu elektronów
 Dehydrogenacja  polega na uwolnieniu dwóch
atomów wodoru (dwóch elektronów i dwóch
protonów) z substratu i przekazaniu ich na
koenzym (NAD+ lub FAD).
Dekarboksylacja  reakcja w czasie której od
substratu zostaje odłączona grupa karboksylowa
w postaci czÄ…steczki CO2.
Reakcje przygotowawcze  te z czasie których
czÄ…steczki poddawane sÄ… takim
przekształceniom, by mogły ulec dehydrogenacji
lub dekarboksylacji.
Glikoliza&
& jest ciągiem reakcji przekształcających glukozę w
pirogronian.
Glikoliza składa się z 10 etapów. Każdy z nich katalizowany
jest przez odrębny enzym.
Substratem całej przemiany są monocukry: glukoza,
fruktoza, galaktoza lub mannoza, przy czym zdecydowanie
najważniejszym substratem jest glukoza.
Glikoliza nie wymaga tlenu i może zachodzić zarówno w
warunkach tlenowych jak i beztlenowych.
Beztlenowce czerpią energię tylko z glikolizy. Dla tlenowców
jest ona natomiast wstępem do cyklu kwasu cytrynowego i
łańcucha oddechowego, gdzie jest pozyskiwana większość
energii swobodnej, zawartej w czÄ…steczce glukozy.
Glikoliza
Glikoliza zlokalizowana jest w cytoplazmie i
może przebiegać zarówno w warunkach
beztlenowych jak i tlenowych.
Podczas glikolizy monocukier zamieniany jest na
2 cząstki pirogronianu, a część wydzielonej przy
tym energii zamieniana jest na wiÄ…zania
chemiczne ATP i NADH.
Sumaryczny wzór glikolizy:
monocukier + 2ADP + 2Pi + 2NAD+
2 kwas pirogronowy + 2H20 + 2NADH + 2H+ + 2ATP
ATP
ATP
ATP
x 2
Zyskiem sÄ… 2 czÄ…steczki ATP!
ATP
Powstanie acetylo-CoA
Pomostem Å‚Ä…czÄ…cym glikolizÄ™ z cyklem
kwasu cytrynowego jest zachodzÄ…ca w
mitochondriach oksydacyjna
dekarboksylacja pirogronianu:
cz. pirogronianu + CoA + NAD+
acetylo - CoA + CO2 + NADH
Cykl kwasu cytrynowego = cykl Krebsa
Cykl Krebsa, to cykl przemian metabolicznych,
który przebiega w komórkach wszystkich
organizmów oddychających tlenem.
Cykl Krebsa u eukariontów zlokalizowany jest
wewnątrz mitochondriów
Składa się on z 9 etapów katalizowanych przez
8 odrębnych enzymów (dwa etapy katalizuje ten
sam enzym).
Zadaniem cyklu Krebsa jest utlenić
acetylokoenzym A (acetylo-CoA) do dwóch
cząsteczek dwutlenku węgla (CO2), a pozyskaną
w tym procesie energię ulokować w
chemicznych nośnikach energii: GTP, NADH i
FADH2.
Sumaryczny wzór cyklu Krebsa:
acetylo-CoA + GDP + Pi + 3NAD+ + FAD + 2H20
koenzym-A + GTP + 3NADH + 3H+ + FADH2 + 2CO2
żð Podczas jednego, peÅ‚nego obrotu cyklu Krebsa
powstajÄ…: 3 czÄ…steczki NADH, jedna czÄ…steczka FADH2,
jedna cząsteczka GTP przekształcana następnie w ATP
i dwie czÄ…steczki CO2.
żð Najbardziej wszechstronnym noÅ›nikiem energii w
komórce jest ATP. GTP jest łatwo zamieniany na ATP
przez odpowiedni enzym. Natomiast NADH i FADH2
biorą udział w mitochondrialnym łańcuchu oddechowym
- przemianie, która zamienia energię tych
zredukowanych związków na energię wiązań ATP.
A
ańcuch oddechowy& .
& inaczej łańcuch transportu elektronów -
jeden z etapów oddychania komórkowego.
Funkcją transportu elektronów i fosforylacji
oksydacyjnej jest utlenianie NADH i FADH2 oraz
zatrzymywanie uwolnionej energii w czÄ…steczce
ATP. U eukariotów transport elektronów i
fosforylacja oksydacyjna zachodzÄ… w
wewnętrznej błonie mitochondrialnej, u
prokariotów zaś procesy te przebiegają w błonie
komórkowej.
 Atomy wodoru przechodzÄ… z NADH na mononukleotyd
flawinowy (FMN), który jest pierwszym akceptorem
łańcucha. Podczas przekazywania atomów wodoru z
jednego akceptora na drugi protony wodoru (H+)
oddzielają się od swych elektronów i przenikają do
otaczającego je środowiska.
Atomy wodoru lub ich elektrony, przechodząc wzdłuż
łańcucha transportu elektronów, podlegają kolejnym
reakcjom redoks.
Elektrony wchodzą do łańcucha transportu ze względnie
wysokim potencjałem energii. Jednakże w miarę
przechodzenia przez szereg akceptorów tracą większość
tej energii z czego część zostaje wprzęgnięta do
przepompowywania protonów przez wewnętrzną błonę
mitochondrialną. W ten sposób powstaje gradient
elektrochemiczny w poprzek błony mitochondriom.
Gradient elektrochemiczny dostarcza energii do syntezy
ATP.
 A
ańcuch transportu elektronów składa się
z: FMN (mononukleotydu flawinowyego),
ubichinonu i cytochromów. Końcowym
cytochromem łańcucha oddechowego jest
cytochrom a3, który przekazuje dwa
elektrony na czÄ…steczkÄ™ tlenu.
Jednocześnie elektrony łączą się
ponownie z protonami, tworząc wodór,
który łączy się z tlenem i powstaje woda.
 Jedna czÄ…steczka NADH pozwala
wyprodukować 3 cząsteczki ATP, a jedna
czÄ…steczka FADH2 - 2 czÄ…steczki ATP. A
więc jeden pełny obrót cyklu Krebsa
pozwala wytworzyć 12 cząsteczek ATP -
uniwersalnego nośnika energii dla komórki
(3 x 3 + 1 x 2 + 1 = 12).
Brak tlenu hamuje syntezÄ™ ATP
BILANS ENERGETYCZNY
1. GLIKOLIZA 2ATP
2 NADH ~> 4 lub 6ATP
2. 2 cz. Pirogronianu Òð 2 acetylo-CoA 2 NADH ~> 6ATP
3. 2 acetylo-CoA w cyklu Krebsa 2ATP
i w łańcuchu oddechowym 6 NADH ~> 18ATP
2FADH2 ~> 4ATP
36 lub 38 cz.
ATP
Glukoza = 686 kcal/mol
1cz. ATP = 7,3 kcal/mol ~[x 6]~> 263kcal/mol
WYDAJNOŚĆ ok. 38%
Fotosynteza
FOTOSYNTEZA to podstawowy proces
anaboliczny warunkujący życie na
Ziemi.
Fotosynteza&
& jej istotą jest przekształcenie energii słonecznej
na chemicznÄ….
Substratami fotosyntezy są najczęściej dwutlenek
węgla i woda, a produktem  węglowodan.
Fotosynteza jest jedną z najważniejszych
przemian biochemicznych na Ziemi, ponieważ
przekształca energię promieniowania słonecznego
w postać użyteczną biologicznie (tj. w energię
chemiczną) dla prawie wszystkich form życia.
Wydajność energetyczna tego procesu wynosi
19 34%.
W uproszczonej formie sumarycznej
przebieg fotosyntezy można zapisać
jako:
6H2O + 6CO2 + h½ (energia Å›wietlna)
C6H12O6 + 6O2
Organizmy produkujÄ…ce zwiÄ…zki organiczne na drodze
fotosyntezy (fotoautotrofy) to:
wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne:
saprofityczne i pasożytnicze),
niektóre protisty: eugleniny, bruzdnice, złotowiciowce,
różnowiciowce, okrzemki, brunatnice,
część bakterii: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe,
heliobakterie oraz halobakterie (uzyskujÄ…ce energiÄ™ w
procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej
fotosyntezy).
 W komórkach eukariotycznych proces
fotosyntezy zachodzi w
wyspecjalizowanych organellach 
chloroplastach, zawierajÄ…cych barwniki
fotosyntetyczne.
 U roślin najważniejszym organem
zawierającym komórki z chloroplastami
jest liść, będący głównym organem
asymilacyjnym. Pewne ilości
chloroplastów zawierają także komórki
niezdrewniałych łodyg, ewentualnie
kwiatów i owoców.
Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:
FAZA JASNA - zlokalizowana jest w granach
chloroplastów. Nazywana jest także fazą świetlną.
Polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do
energii wiązań chemicznych dwóch
wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i
NADPH.
Oba związki wysokoenergetyczne wytwarzane są dzięki
przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki.
Kwanty światła pochłonięte przez cząsteczki barwników
asymilacyjnych służą do oderwania elektronów od
cząsteczek chlorofilu a przyłączonych do kompleksów
białkowych znajdujących się w błonach białkowo-
lipidowych.
Energia światła wykorzystywana jest do oderwania
elektronu od czÄ…steczki wody i przeniesienia go przez
system przekaz
ników elektronów na utlenioną formę
NADP+.
 W transporcie elektronów biorą udział kompleksy
białkowe: fotoukład I (PS I), fotoukład II (PS II),
kompleks cytochromowy b6f trwale zwiÄ…zane z
błonami, oraz ruchliwe przekaz
niki elektronów w postaci
plastochinonu i plastocyjaniny.
Transport elektronów przez wymienione przenośniki
prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń jonów
wodorowych w poprzek błon. Energia zmagazynowana
w postaci różnicy stężeń jest wykorzystywana przez
enzym, sytazÄ™ ATP, do wytworzenia ATP.
Zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej można
przedstawić w następującym równaniu:
2 H2O + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 Pi
2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP + O2
 FAZA CIEMNA - określana jako cykl Calvina-Bensona.
Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana
jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych
związków organicznych - cukrów.
Następuje to poprzez przyłączenie CO2 do
pięciowęglowego związku  1,5-bisfosforybulozy.
Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie
cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po
zredukowania przy użyciu NADPH stanowią pierwszy
trwały produkt fotosyntezy  triozy. W wyniku ich
przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest
1,5-bisfosforybuloza konieczna do zwiÄ…zania kolejnych
cząsteczek dwutlenku węgla.
Zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej można
przedstawić w następującym równaniu:
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+
C3H6O3 + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O
 Zamiana energii
światła
słonecznego na
energię wiązań
chemicznych jest
możliwa dzięki
absorpcji kwantów
światła (fotonów)
przez chlorofil.
 Zielony kolor chlorofilu spowodowany jest
wysokÄ… absorpcjÄ… w czerwonej
i niebieskiej części spektrum światła,
 W absorpcji światła biorą także udział
barwniki należące do karotenoidów. Ich
maksima absorpcji przypadają na cześć
widma w niewielkim stopniu absorbowanÄ…
przez chlorofil. Udział karotenoidów w
absorpcji światła zwiększa możliwości
wykorzystania pasma światła widzialnego
nie absorbowanego przez chlorofile.
 FAZA JASNA
Fosforylacja niecykliczna
FAZA JASNA
Fosforylacja niecykliczna
Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji
fotoukładu II powoduje wybicie elektronu.
Elektron jest przekazywany przez czÄ…steczkÄ™ feofityny,
a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu
połączone z białkami na wolny plastochinon.
Powstały wskutek redukcji plastochinonu, plastochinol
przemieszcza się w błonie tylakoidu, na drodze dyfuzji,
do kompleksu cytochromowego b6f.
W obrębie kompleksu cytochromowego b6f zachodzi
cykl Q, w wyniku którego dodatkowe protony H+
przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza
tylakoidów. Kompleks cytochromowy b6f przekazuje
elektron na niewielkie białko zwierające miedz

plastocyjaninÄ™.
FAZA JASNA
Fosforylacja niecykliczna
Odbiorcą elektronów od plastocyjaniny jest fotoukład I,
po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji.
Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa
siÄ™ poprzez wzbudzenie czÄ…steczki chlorofilu.
Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I
przekazywany jest na cząsteczkę NADP+, która staje się
formÄ… zredukowanÄ… NADPH. W przekazaniu elektronu
na cząsteczkę NADP+ bierze udział kilka przekaz
ników,
między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz
ferredoksyna.
FAZA JASNA
Fosforylacja niecykliczna
Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji
fotoukładu II uzupełniane jest przez elektron oderwany z
wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks
rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów
następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4
protony i czÄ…steczkÄ™ tlenu.
W wyniku uwalniania protonów z rozkładu wody,
pobierania protonów podczas redukcji NADP+ w stromie
chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q ze
stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient
protonowy  różnica stężeń protonów na zewnątrz i
wewnÄ…trz tylakoidu. Gradient protonowy jest
wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do
wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej  ATP.
 Synteza ATP
 FAZA JASNA
Fosforylacja cykliczna
FAZA JASNA
Fosforylacja cykliczna
W okresie zwiększonego zapotrzebowania na
ATP elektron z ferredoksyny może zostać
przeniesiony nie na NADP+, lecz na kompleks
cytochromowy b6f i następnie poprzez
plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji
fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu
transportowi elektronów towarzyszy
przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu,
wytwarzanie gradientu stężeń protonów i
synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH.
FAZA CIEMNA
W fazie karboksylacji - dwutlenek węgla przyłączany
jest do 1,5-bisfosforybulozy. W wyniku przyłączenia
czÄ…steczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy powstaje
nietrwały związek sześciowęglowy, który niemal
natychmiast rozpada siÄ™ na dwie czÄ…steczki kwasu 3-
fosfoglicerynowego.
W fazie redukcji - kwas 3-fosfoglicerynowy jest
fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie
jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi
wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei
zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-
bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-
fosfoglicerynowego.
FAZA CIEMNA
W fazie regeneracji - z aldehydu 3-fosfoglicerynowego
oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru 
fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji z udziałem
enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych
odtwarzany jest akceptor CO2 1,5-bisfosforybuloza. Po
związaniu 6 cząsteczek CO2 z cyklu może zostać
wyprowadzona 1 czÄ…steczka heksozy.
Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są
określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza
bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy.
 FAZA CIEMNA
Fotosynteza C4&
& to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin
określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te
wykształciły mechanizmy anatomiczne i
fizjologiczne pozwalające na zwiększenie
stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi
cykl Calvina-Bensona.
Rośliny typu C4 dobrze znoszą wysokie
temperatury, duże nasłonecznienie, tracą mniej
wody wskutek transpiracji, wykazują też większą
szybkość fotosyntezy i wzrostu niż rośliny C3.
Należą do nich m.in. kukurydza i trzcina
cukrowa.
 Przystosowania anatomiczne roślin typu C4 polegają na
zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie
CO2 na komórki mezofilowe oraz komórki pochew
wiązkowych. Komórki pochew wiązkowych posiadają
grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną,
dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym
stopniu przepuszczalna dla gazów.
A - kutikula, B - górna
epiderma (skórka), C -
mezofil, C1 - miękisz
palisadowy, C2 - miękisz
gÄ…bczasty, D - chloroplasty,
E - tkanki przewodzÄ…ce, E1 -
ksylem (drewno), E2 - floem
(Å‚yko), F - pochwa wiÄ…zkowa,
G - dolna epiderma (skórka),
H - szparka .
Fotosynteza C4
Podstawową właściwością szlaku C4 jest
gromadzenie się CO2 w komórkach pochwy
wiązkowej. CO2 wnika do liścia przez aparaty
szparkowe, które otwierają się lub zamykają
reagując na zmiany zawartości wody i
temperatury. W czasie gorÄ…cych, suchych dni
rośliny zamykają szparki, aby nie tracić wody. U
roślin C3 zostaje wówczas ograniczony dopływ
CO2 i natężenie fotosyntezy wyraz
nie zmniejsza
się. Natomiast u roślin typu C4, dzięki dużemu
stężeniu CO2 w komórkach pochwy wiązkowej
natężenie fotosyntezy prawie się nie zmienia.
 Fotosynteza C4
 Proces wiązania CO2 przebiega w komórkach
mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany
jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej
powstaje związek czterowęglowy  kwas
szczawiooctowy. Jest on w zależności od
gatunku rośliny przekształcany do
asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci
przenoszony do komórek pochew
okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja
dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest
włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten
zachodzi tylko w komórkach pochew
okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2
przekracza 10 20 razy stężenie CO2 w
komórkach mezofilu.
 Fotosynteza C4 jest sposobem
zagęszczania CO2 w tych komórkach,
gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w
komórkach pochew okołowiązkowych).
Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega
wydajniej, ale nakład energetyczny na
zwiÄ…zanie jednej czÄ…steczki CO2 jest
większy niż u roślin C3.