UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ
BIOLOGICZNIE  ODDYCHANIE
TLENOWE
ODDYCHANIE TLENOWE
ODDYCHANIE TLENOWE
CYKL KREBSA
A
AC
CUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW
I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA
CzÄ…steczki NADH i FADH2, utworzone podczas
glikolizy, utleniania kwasów tłuszczowych oraz w
cyklu kwasu cytrynowego sÄ… bogate w energiÄ™,
A
ańcuch transportu
ponieważ zawierają elektrony o wysokim
Cykl
Glikoliza
elektronów i
Krebsa
potencjale przenoszenia. Energia uwalniana
fosforylacja
oksydacyjna
podczas przenoszenia tych elektronów na O2
zostaje wykorzystana do syntezy ATP.
Proces syntezy ATP zachodzący w wyniku przeniesienia elektronów z NADH i FADH2 na O2
przez szereg przenośników elektronów nazywamy fosforylacją oksydacyjną.
Przepływ elektronów z NADH i FADH2 na O2 przez kompleksy białkowe umiejscowione w wewnętrznej
błonie mitochondriów powoduje wypompowanie protonów z matriks mitochondrialnej. Wytworzona
siła protonomotoryczna składa się z gradientu pH i transmembranowego potencjału elektrycznego.
Synteza ATP zachodzi na skutek przepływu protonów przez kompleks enzymatyczny z powrotem do
matriks
A
AC
CUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW
I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA
Przestrzeń międzybłonowa
Wewnętrzna
Kompleks
błona
oksydazy
mitochondrialna
cytochromowej
Dehydrogenaza
NADH
Syntaza ATP
Ubichinon
Cytochrom c
Kompleks
cytochromów b-c
Donor elektronów
Macierz mitochondrialna
A
AC
CUCH TRANSPORTU ELEKTRONÓW
NADH
I FOSFORYLACJA OKSYDACYJNA
Transport elektronów przez łańcuch oddechowy napędzany przez różnicę
Dehydrogenaza
potencjałów między NADH i O2 wymusza tworzenie gradientu protonowego
NADH
NADH NAD+ + H+ + 2 e E° = -0,32 V
Różnica potencjałów 1,14 V
½ O2 + 2 H+ + 2 e H2O E° = +0,82 V
Q
½ O2 + NADH + H+ H2O + NAD+
Kompleks
cytochromów b-c
Przepływ elektronów przez trzy wielkie kompleksy transmembranowe
powoduje transport protonów w poprzek wewnętrznej błony
Cyt c
mitochondrialnej  tworzy siÄ™ gradient protonowy (gradient pH) oraz
transmembranowy potencjał elektryczny
Kompleks
oksydazy
cytochromowej
Siła protonomotoryczna
O2
REAKTYWNE FORMY TLENU
Przeniesienie 4 elektronów powoduje wytworzenie bezpiecznych produktów
(2 cząsteczki H2O), ale częściowa redukcja powoduje wytworzenie niebezpiecznych związków
Øð przeniesienie 1 elektronu do O2 powoduje powstanie anionu ponadtlenkowego
Øð przeniesienie 2 elektronów do O2 powoduje powstanie nadtlenku
e-
O2 e- O2- O22-
Ponadtlenek, nadtlenek wodoru i cząsteczki, które mogą z nich powstać, takie jak OH" , są ogólnie
określane jako reaktywne formy tlenu (ROS, ang. reactive oxygen species)
Strategie obronne komórki przed uszkodzeniami oksydacyjnymi powodowanymi przez ROS
polegajÄ… na usuwaniu ich przez specjalne enzymy:
Dysmutaza
Dysmutaza ponadtlenkowa
ponadtlenkowa
2 O2- + 2 H+ O2 + H2O2 usuwa ponadtlenek
Katalaza
Katalaza usuwa nadtlenek
2 H2O2 O2 + 2 H2O
Do czynników przeciwdziałających uszkodzeniom oksydacyjnym należą też witaminy E i C,
będące przeciwutleniaczami (antyoksydantami)
SYNTAZA ATP
A
ańcuch oddechowy i syntaza ATP są biochemicznie oddzielnymi układami,
związanymi jedynie przez siłę protonomotoryczną
Kanał
protonowy
Przestrzeń
międzybłonowa
Wewnętrzna
Jednostka Część ruchoma (rotor),
błona
zakotwiczona w błonie
F0
mitochondrialna
Matriks
mitochondrialna
Jednostka
Część nieruchoma
F1
3 H+
SYNTAZA ATP
Mechanizm syntezy ATP napędzanej przez protony oparty jest na zmianach
konformacyjnych syntazy ATP
żð konformacja T  stan Å›cisÅ‚ego (ang. tight) zwiÄ…zania
żð konformacja L  stan luz
nego (ang. loose) zwiÄ…zania
żð konformacja O  stan otwarty (ang. open)
Konformacja L Konformacja L konformacja T
wiÄ…zanie ADP + Pi ADP + Pi ATP + H2O
H+ (na zewnÄ…trz) H+ (wewnÄ…trz)
Konformacja T Konformacja T konformacja O
synteza ATP zwiÄ…zany ATP wolny ATP
Konformacja O Konformacja O konformacja L
dysocjacja ATP puste miejsce wejście ADP + Pi
wejście ADP + Pi
Synteza każdej cząsteczki ATP związana jest z
przepływem 3 protonów do matriks
WYDAJNOŚĆ ATP Z CAA
KOWITEGO UTLENIANIA GLUKOZY
Kolejność reakcji Wydajność ATP/cz. glukozy
Glikoliza: od glukozy do pirogronianu (w cytozolu)
żð fosforylacja glukozy  1
żð fosforylacja fruktozo-6-fosforanu  1
żð defosforylacja 2 cz. 1,3-BPG + 2
żð defosforylacja 2 cz. Fosfoenolopirogronianu + 2
żð podczas utleniania 2 cz. Aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstaja 2 cz. NADH
Przekształcenie pirogronianu w acetylo-CoA (w mitochondriach)
żð powstaja 2 cz. NADH
Cykl kwasu cytrynowego (w mitochondriach)
żð powstanie 2 cz. GTP z 2 cz. Bursztynylo-CoA + 2
żð podczas utleniania 2 cz. Izocytrynianu, Ä…-ketoglutaranu i jabÅ‚czanu powstaje 6 cz. NADH
żð podczas utleniania 2 cz. Bursztynianu powstajÄ… 2 cz. FADH2
Fosforylacja oksydacyjna (w mitochondriach)
żð każda z 2 cz. NADH utworzonych podczas glikolizy daje 1,5 cz. ATP + 3
żð każda z 2 cz. NADH utworzonych podczas dekarboksylacji oksydacyjnej pirogronianu
daje 2,5 cz. ATP + 5
żð 2 cz. FADH2 utworzone w cyklu kwasu cytrynowego dajÄ… po 1,5 cz. ATP + 3
żð 6 cz. NADH utworzonych w cyklu kwasu cytrynowego daje po 2,5 cz. ATP + 15
SUMARYCZNA WYDAJNOŚĆ NA CZ
STECZK
GLUKOZY + 30