UZYSKIWANIE ENERGII UŻYTECZNEJ
BIOLOGICZNIE  ODDYCHANIE
BEZTLENOWE
ODDYCHANIE
Glukoza jest ważnym paliwem komórkowym dla organizmów żywych
FERMENTACJA
H3C CH2OH
CAA
KOWITE
CH2OH
etanol
O
O2
UTLENIENIE
O
OH
C O
GLIKOLIZA
O C
CO2 + H2O
OH OH
OH
CH3
W warunkach tlenowych
glukoza
pirogronian
O O
pirogronian może być
C
całkowicie utleniony do
HO C H
CO2, wytwarzajÄ…c o wiele
Glikoliza jest łańcuchem reakcji
więcej energii
CH3
przekształcających jedną cząsteczkę glukozy w
dwie czÄ…steczki pirogronianu z jednoczesnym mleczan
wytworzeniem dwóch cząsteczek ATP.
Jest to proces anaerobowy (tj. nie wymagajÄ…cy
W warunkach beztlenowych
dostępu O2)
pirogronian może być
przekształcany w do mlecznu
(fermentacja mleczanowa) lub
etanolu (fermentacja alkoholowa)
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
CH2OH
FAZA 1 O
OH
Glukoza
OH OH
ATP
OH
2-
CH2OPO3
ADP
O
Glukozo-6-fosforan
OH
OH OH
OH
2-
OPOH2C CH2OH
3
O
Fruktozo-6-fosforan
HO
OH
ATP
OH
ADP
2-
2-
OPOH2C CH2OPO3
3
O
Fruktozo-1,6-bisfosforan
HO
OH
OH
FAZA 2
H O
CH2OH C
Aldehyd
Fosfodihydroksyaceton
O C
3-fosfoglicerynowy
H C OH
2-
CH2OPO3
2-
CH2OPO3
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
H O
C
H C OH
Aldehyd
2-
3-fosfoglicerynowy CH2OPO3
Pi , NAD+
2-
FAZA 3
OPO O
3
NADH
C
H C OH
1,3-bisfosfoglicerynian
2-
CH2OPO3
ADP
O O
ATP
C
H C OH
3-fosfoglicerynian
2-
CH2OPO3
O O
C
2x
2-
2-fosfoglicerynian H C OPO3
CH2OH
O
2-
H2O
C OPO3
O C
Fosfoenolopirogronian
C
H H
ADP
O
ATP
C O
O C
Pirogronian
CH3
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
FAZA 1
Glukoza
Przekształcenie glukozy w
fruktozo-1,6-bisfosforan, czyli
zwiÄ…zek ulegajÄ…cy rozszczepieniu
na fosforylowane jednostki
trójwęglowe
Fruktozo-1,6-bisfosforan
FAZA 2
Rozszczepienie fruktozo-1,6-
bisfosforanu do dwóch
fragmentów trójwęglowych,
Aldehyd
Fosfodihydroksyaceton
które łatwo przekszałcają się w
3-fosfoglicerynowy
siebie nawzajem
FAZA 3
Utlenianie trójwęglowych
fragmentów do pirogronianu z
Pirogronian
2x
jednoczesnym wytworzeniem
ATP
ODDYCHANIE
GLIKOLIZA
Reakcja sumaryczna przekształcenia glukozy w pirogronian:
Glukoza + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 pirogronian + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Wydajność energetyczna przekształcania glukozy w pirogronian:
Øð 2 ATP netto
Szlak glikolityczny jest wspólny dla wszystkich komórek, zarówno prokariotycznych, jak i
eukariotycznych.
W komórkach eukariotycznych glikoliza zachodzi w cytozolu.
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Drożdże i liczne mikroorganizmy wytwarzają z pirogronianu etanol. Przekształcenie
glukozy w etanol nazywa siÄ™ fermentacjÄ… alkoholowÄ….
Reakcja sumaryczna fermentacji alkoholowej:
Glukoza + 2 Pi + 2 ADP + 2 H+ 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O
W równaniu tym nie występuje NAD+ i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu
całego procesu  NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji aldehydu octowego do etanolu.
Etanol powstający podczas fermentacji alkoholowej jest kluczowym składnikiem
w procesie warzenia piwa i wyrobu wina
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
W różnorodnych mikroorganizmach z pirogronianu tworzy się mleczan, w procesie
zwanym fermentacją mleczanową (kwasu mlekowego). Reakcja ta przebiega również w
komórkach organizmów wyższych w warunkach niedoboru tlenu, np. w intensywnie
pracujących mięśniach.
Reakcja sumaryczna fermentacji mleczanowej:
Glukoza + 2 Pi + 2 ADP 2 mleczan + 2 ATP + 2 H2O
W równaniu tym nie występuje NAD+ i NADH, chociaż nukleotydy te są ważne w przebiegu
całego procesu  NADH powstający podczas utleniania aldehydu 3-fosfoglicerynowego jest
zużywany do redukcji pirogronianu.
Regeneracja NAD+ podczas redukcji pirogronianu do mleczanu lub etanolu podtrzymuje
stale przebiegajÄ…cÄ… reakcjÄ™ glikolizy, gdy zachodzi ona w warunkach beztlenowych
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Fermentacje dostarczają tylko część energii dostępnej z całkowitego spalania glukozy
Zdolność do przeżycia bez tlenu pozwala żywym organizmom przystosować się do warunków życia
w glebie, głębokiej wodzie i porach skóry. Niektóre organizmy, nazywane anaerobami
obligatoryjnymi (bezwzględnymi), nie przeżywają w obecności tlenu, cząsteczki wysoce
reaktywnej. Bakterie Clostridium perfringens, powodujące zgorzel, są przykładem takich
beztlenowców bezwzględnych.
Anaeroby fakultatywne (względne) mogą rozwijać się zarówno w obecności tlenu jak i bez
niego. Mięśnie większości zwierząt wykazują aktywność anaerobowo zależną, co oznacza, że
mogą przeżywać w warunkach beztlenowych przez krótki okres. Na przykład, gdy zwierzęta
wykazują wzmożoną aktywność fizyczną, ich zapotrzebowanie na ATP rośnie szybciej niż
zdolność dostarczenia tlenu do mięśni przez organizm. Mięśnie pracują w warunkach
beztlenowych, dopóki nie doprowadzi do spadku pH hamującego szlak beztlenowy.
ODDYCHANIE
FERMENTACJA
Przykłady bezwzględnych beztlenowców
Clostridium tetani  tężec
Clostridium botulinum  zatrucie jadem kiełbasianym (szczególnie ciężkie zatrucie pokarmowe)
Clostridium perfringens  zgorzel gazowa (gaz jest produktem fermentacji, który rozdyma i
niszczy tkankÄ™)
ODDYCHANIE TLENOWE
ODDYCHANIE TLENOWE
CYKL CREBSA