FIZJOLOGIA ROŚLIN
Rodzaje wody występującej w glebie:
higroskopijna
błonkowata
kapilarna
grawitacyjna
Rodzaje soli mineralnych występujących w glebie:
roztwór glebowy
kompleks sorpcyjny
minerały
Sposoby pobierania wody i soli mineralnych
sposoby:
dyfuzja
osmoza
pęcznienie - uwadnianie hydrofilowych koloidów (np. celulozy, pektyn, skrobi, wielocukrów zapasowych), które przyciągają cząsteczki wody, łączą je wiązaniami wodorowymi i tworzą wokół siebie otoczki wodne; następuje odwracalne zwiększenie masy i objętości oraz wydzielenie ciepła
transport aktywny
Podział transportu różnych substancji w organizmach żywych
transport bliski
transport daleki
Przewodzenie wody i soli mineralnych w roślinie (odbywa się w drewnie)
pobieranie
wody
dyfuzja przez ścianę komórkową → osmoza przez błonę komórkową
potencjał wodny to miara zdolności komórek rośliny do pochłaniania lub oddawania wody:
Ψ = Po - cT [Pa]
gdzie: Ψ - potencjał wodny Po - ciśnienie hydrostatyczne (turgorowe), cT - ciśnienie osmotyczne
Czysta woda ma Ψ = 0, a roztwór ma Ψ < 0. Woda zawsze przemieszcza się z gradientem potencjałów - od miejsca o potencjale wyższym do miejsca o potencjale niższym. W przypadku roślin lądowych największy potencjał ma roztwór glebowy, a najmniejszy atmosfera dzięki czemu woda stale przepływa od gleby, przez roślinę do atmosfery.
soli mineralnych
dyfuzja z wodą i adsorpcja w ścianie komórkowej i na powierzchni błony → transport aktywny lub transport wspomagany
transport w poprzek korzenia
transport przez śródskórnię i okolnicę odbywa się drogą apoplastyczną lub symplastyczną
dodatkowo w śródskórni znajdują się żywe komórki przepustowe, gdyż martwe komórki śródskórni o zgrubiałych ścianach uniemożliwiają dalszy transport (budowa śródskórni umożliwia za to różnicę potencjału wodnego między korą pierwotną a walcem osiowym)
transport daleki przez elementy drewna
mechanizm pasywny
na skutek transpiracji wzrasta stężenie soku komórkowego, a maleje ciśnienie hydrostatyczne komórek liści - rośnie potencjał wodny komórek liści
powoduje to osmotyczne przenikanie wody z komórek sąsiednich i z elementów drewna - ubytek wody w ksylemie wywołuje podciśnienie hydrostatyczne, które zasysa wodę do góry (siła ssąca)
mechanizm ten napędzany jest energią cieplną Słońca i energią wiatru
sprawcą pobierania i transportu wody przez roślinę są liście, a nie korzeń
mechanizm aktywny
wykorzystywany przy słabej transpiracji (np. zimą, w nocy)
na skutek energii z ATP następuje transport aktywny jonów z komórek walca osiowego korzenia do światła naczyń - wzrost stężenia roztworu w ksylemie powoduje osmotyczne przenikanie do niego wody z gleby, co wywołuje nadciśnienie hydrostatyczne, które pcha wodę do góry (parcie korzeniowe)
przejawem parcia korzeniowego są: gutacja i płacz roślin
transport przez tkanki liścia zakończony transpiracją
transpiracja kutykularna
parowanie wody z kutykuli, która pęcznieje poczym oddaje parę wodną do atmosfery i pobiera nową wodę z komórek skórki
im grubsza kutykula, tym słabsza transpiracja (dlatego u roślin siedlisk suchych i gorących ta transpiracja prawie nie występuje)
popularna zwłaszcza u hydrofitów i higrofitów
transpiracja szparkowa
parowanie wody z miękiszu asymilacyjnego gąbczastego i palisadowego
dyfuzja powstałej pary wodnej w przestworach międzykomórkowych
oddanie pary wodnej do atmosfery przez aparaty szparkowe; mechanizm otwierania się aparatów szparkowych:
transport aktywny jonów K+ i Cl- do komórek szparkowych dzięki pompie H+ ATP-azowej
hydroliza skrobi - powstała glukoza przekształca się w jabłczan
jabłczan i jony obniżają potencjał soku komórkowego, co powoduje osmotyczne przenikanie wody do komórek szparkowych
wzrost turgoru komórek szparkowych i otwarcie się aparatów szparkowych
transpiracja przetchlinkowa
występuje u roślin zdrewniałych
para wodna oddawana do atmosfery przez występujące w korku przetchlinki (nie mają zdolności do otwierania się i zamykania)
bilans wodny
stan optymalny: bilans wodny zrównoważony
bilans dodatni występuje, gdy zwiędnięte rośliny pobierają gwałtownie po suszy wodę
bilans ujemny występuje np. w okresach suszy (w roślinie występuje wtedy wewnętrzny deficyt wody, skutkiem może być więdnięcie)
podział roślin ze względu na bilans wodny:
hydrostabilne
bilans wodny zrównoważony
gromadzą wodę zapasową w organach spichrzowych
szybka reakcja aparatów szparkowych na odwodnienie
ograniczenie transpiracji w ciągu dnia
rozbudowany system korzeniowy
np. drzewa, niektóre trawy
hydrolabilne
bilans ujemny przez dłuższy czas
nie gromadzą wody zapasowej
powolna reakcja aparatów szparkowych na odwodnienie
nieograniczenie transpiracji w ciągu dnia
słabo rozbudowany system korzeniowy
np. zielne rośliny dwuliścienne, niektóre trawy
Przewodzenie asymilatów w roślinie (odbywa się w łyku)
transport m.in. sacharozy, alkoholi i aminokwasów od donorów do akceptorów
liście znajdujące się w dolnej części rośliny przewodzą asymilaty do korzeni - transport w dół
liście znajdujące się w górnej części rośliny przewodzą asymilaty do wierzchołka wzrostu pędu i młodych liści - transport w górę
kwiaty i nasiona w zależności od usytuowania mogą być zaopatrywane zarówno przez dolne jak i górne liście
w obrębie tej samej wiązki sitowej ruch substancji odżywczych odbywa się dwukierunkowo
przebieg:
załadunek w strefie wysokiego ciśnienia hydrostatycznego
transport aktywny asymilatów z miękiszu asymilacyjnego przez komórki przyrurkowe i ich przenikanie przez plazmodesmy do rurek sitowych
wzrastające stężenie powoduje spadek potencjału wodnego (a więc wzrost siły ssącej) rurek sitowych i woda z naczyń przenika do rurek sitowych (tworzy się wodny roztwór zwany sokiem floemowym, który transportowany jest dalej przez łyko)
transport bierny daleki, siłą motoryczną transportu biernego jest gradient ciśnienia pomiędzy strefą załadunku a rozładunku
rozładunek w strefie niskiego ciśnienia hydrostatycznego
transport aktywny asymilatów z rurek sitowych od razu do komórek organu docelowego
malejące stężenie powoduje wzrost potencjału wodnego rurek sitowych i woda z rurek sitowych przenika do naczyń
kondensacja sacharozy do skrobi
Wzrost umożliwiany jest przez:
mechanizm wzrostowy
mechanizm turgorowy
Ruchy roślin
W przypadku roślin poruszają się organy, nie zaś cała roślina (ruch jednokomórkowych organizmów lub gamet to taksja).
tropizmy
fototropizm
termotropizm
geotropizm
tigmotropizm
chemotropizm
nastie
fotonastia
termonastia
sejsmonastia
chemonastia
nyktinastie
Ruchy organów roślinnych mogą występować w kombinacjach np. rośliny owadożerne (owad powoduje sejsmonastię i zostaje uwięziony, związki azotowe zawarte w ciele owada powodują chemonastię i zostają wydzielane soki trawienne), otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych (połączenie fotonastii i chemonastii)
Składowe wzrostu roślin:
podziały komórek
wydłużanie komórek
różnicowanie komórek
Rośliny wytwarzają niewielkie ilości regulatorów wzrostu i rozwoju (hormony roślinne). Uczestniczą one w regulacji wielu procesów, działając synergistycznie lub antagonistycznie.
Podział hormonów roślinnych:
aktywatory wzrostu i rozwoju (działanie synergistyczne)
auksyny
powstają w stożkach wzrostu łodygi i młodych liściach, a występują w całej roślinie (większe ilości auksyn działają hamująco na wydłużanie komórek, wrażliwe są m.in. korzenie i pędy boczne)
działają pobudzająco (w niskich stężeniach) lub hamująco (w dużych stężeniach)
stymulują wydłużanie komórek i podziały komórkowe, tworzenie korzeni przybyszowych, rozwój owoców (umożliwiają wyhodowanie owoców partenokarpicznych), rozwój drewna, rozwój zalążni i kwiatu żeńskiego
hamują wzrost pędów bocznych, wzrost wydłużeniowy korzeni, opadanie liści
gibereliny
powstają w młodych i szybko rosnących organach np. nasiona, owoce, wierzchołkowe odcinki pędu i korzenia
stymulują wydłużanie komórek i podziały komórkowe, wzrost międzywęźli (przywracają karłowatym roślinom normalny wzrost), kwitnienie, rozwój kwiatów pręcikowych, rozwój owoców (umożliwiają wyhodowanie owoców partenokarpicznych), przerywają stan spoczynku nasion
zwiększają gromadzenie się auksyn
cytokininy
powstają w organach, w których zachodzą intensywne podziały komórkowe np. korzenie, młode liście, nasiona
stymulują podziały komórkowe, wzrost objętościowy komórek, różnicowanie się chloroplastów, kiełkowanie, przyspieszają cytokinezę, opóźniają proces starzenia się oraz odmładzają liście pobudzając je do produkcji chlorofilu, wpływają na kierunek transportu metabolitów
współdziałają z auksynami przy organogenezie (w zależności o stężeń obu związków powstawała tkanka przyranna, rozwijały się korzenie lub pędy)
etylen
przyspiesza dojrzewanie owoców, starzenie się tkanek, opadanie liści, kwiatów, owoców
hamuje wzrost siewek
inhibitory wzrostu i rozwoju (działanie antagonistyczne)
inhibitory fenolowe
kwas abscysynowy
powstaje w organach starzejących się i będących w spoczynku
powoduje spoczynek pąków i nasion (inhibitor kiełkowania), hamuje wzrost komórek i wydłużanie pędów, fotosyntezę i syntezę chlorofilu
przyspiesza opadanie liści, kwiatów, owoców
etylen
przyspiesza dojrzewanie owoców, starzenie się tkanek, opadanie liści, kwiatów, owoców
hamuje wzrost siewek
powleka cząsteczki gleby i jest przez nie utrzymywana z olbrzymią siłą, większą niż siła ssąca korzenia (stąd jest niedostępna dla roślin)
powleka cząsteczki gleby i jest przez nie utrzymywana z dużą siłą, większą niż siła ssąca korzenia (stąd jest niedostępna dla roślin)
wypełnia cienkie kanaliki występujące w glebie (stąd jest dostępna dla roślin) i jest w nich utrzymywana dzięki napięciu powierzchniowemu
wypełnia cienkie kanaliki występujące w glebie (stąd jest dostępna dla roślin) i spływa w dół pod wpływem siły grawitacji aż do wody gruntowej, a miejsce po niej wypełnia powietrze
składa się z wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych; jony są łatwo dostępne dla roślin, ale stanowią jedynie część zapasu substancji mineralnych w glebie
składa się z cząsteczki gleby i związanych na jej powierzchni jonów wymiennych (mogą być wymieniane z jonami z roztworu wodnego lub korzenia)
związki nierozpuszczalne w wodzie; składają się z jonów niewymiennych (nie mogą być wymieniane z innymi jonami), które dostępne dla roślin stają się dopiero po procesach wietrzenia i rozpuszczania minerału
z komórki do komórki przez plasmodesmy, powolny
z organu do organu, szybki
przemieszczanie w obrębie martwych elementów - ścian komórkowych i przestworów międzykomórkowych; w nim następuje masowy przepływ wody z solami mineralnymi do drewna
przemieszczanie przez protoplasty kolejnych komórek połączonych plazmodesmami
wydzielanie przez liście wody zawierającej śladowe ilości soli mineralnych i innych związków (np. cukrów) w stanie ciekłym w atmosferze dobrze wysyconej parą wodną, odbywa się przez szparki wodne; w ten sposób rośliny pozbywają się nadmiaru wody i soli mineralnych
wyciekanie z uszkodzonej tkanki naczyniowej wody zawierającej śladowe ilości soli mineralnych i innych związków (np. cukrów) w stanie ciekłym - tzw. sok roślinny (np. po przecięciu łodygi)
wyparowywanie wody z powierzchni liści (wyróżniamy dwie powierzchnie transpiracji liści: zewnętrzną tworzoną przez skórkę górną i dolną oraz wewnętrzną tworzoną przez miękisz asymilacyjny); określana przez intensywność (w gramach wyparowanej wody na jednostkę powierzchni lub czas) i współczynnik transpiracji (w litrach wody, którą zużyła roślina w czasie jednego sezonu wegetacyjnego, aby wyprodukować 1kg suchej masy), które zależą od gatunku rośliny, wieku rośliny, światła, temperatury, wilgotności powietrza, pH gleby i nawożenia
wiotczenie i zwisanie liści oraz niezdrewniałych łodyg z powodu utraty turgoru (jeśli proces jest przejściowy podczas np. krótkotrwałej suszy mówimy o więdnięciu przejściowym, w innym przypadku konsekwencją jest śmierć)
polega na nierównomiernym wzroście dwóch przeciwległych stron danego organu wywoływany auksynami (np. pod wpływem oświetlenia jednej części rośliny - w części zaciemnionej gromadzą się auksyny, stąd szybciej ona rośnie, a roślina kieruje się w stronę światła)
polega na zmianach ciśnienia turgorowego, co skutkuje zmianą rozmiarów komórek (wzrost ciśnienia → większa komórka)
ruch całego ciała wyraźnie ukierunkowany i ściśle związany z kierunkiem działania bodźca (ruch w kierunku bodźca to taksja dodatnia, w kierunku przeciwnym - taksja ujemna)
ruchy wygięciowe organów wyraźnie ukierunkowane i ściśle związane z kierunkiem działania bodźca, długotrwałe, polegają na mechanizmie wzrostowym np. łodyga zwraca się do słońca (wyginanie w kierunku bodźca to tropizm dodatni, w kierunku przeciwnym - tropizm ujemny); wyróżnia się także plagiotropizm - ustawienie się pod pewnym kątem względem bodźca (w tym diatropizm - ustawienie się pod kątem prostym względem bodźca)
reakcja na światło; dodatni - łodyga, ujemny - korzeń, diafototropizm - liście; wyróżnia się także heliotropizm - reakcja na światło słoneczne
reakcja na zmiany temperatury
inaczej grawitropizm; reakcja na siłę ciążenia; dodatni - korzeń, ujemny - pęd, plagiogeotropizm - korzenie boczne
inaczej haptotropizm; reakcja na bodziec mechaniczny
reakcja na czynnik chemiczny; wyróżnia się także hydrotropizm - reakcja na wodę
ruchy organów niezależne od kierunku bodźca, lecz od budowy organów, krótkotrwałe, polegają na mechanizmie turgorowym np. kwiat otwiera się na świetle, a zamyka gdy go brak
reakcja na światło
reakcja na zmiany temperatury; dotyczy kwiatów (polega na ich zamykaniu się lub otwieraniu)
reakcja na bodziec mechaniczny; dotyczy liści (u ich nasady znajdują się wypełnione wodą tzw. poduszeczki wodne, które po dotknięciu opróżniają zawartość powodując ułożenie się liści parami i zwisanie ku dołowi) i pręcików
reakcja na czynnik chemiczny
reakcja na czas; dotyczy liści asymilacyjnych, pręcików i płatków korony (polega na ich opadaniu w nocy) i jest reakcją na czas żerowania owadów
inaczej elongacja
nabywanie właściwości strukturalnych i funkcjonalnych
kwas indolilo-3-octowy (IAA)
owoce powstające bez zapłodnienia i wytworzenia nasion
ABA
8