1. Sukcesja ekologiczna

Przykład sukcesji biocenoz

jezioro

wypłycanie jeziora

bagno

las podmokły przejściowy

las podmokły olchowy

Sukcesja ekologiczna także sukcesja biocenoz lub po prostu sukcesja - jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. Prawidłowo sukcesja oznacza następstwo i bardzo dobrze oddaje istotę zjawiska. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym. Proces przebiega etapami od stadium początkowego poprzez stadia pośrednie, do końcowego zwanego klimaksem. Stadium klimaksu w danych warunkach klimatyczno-siedliskowych można uznać za stadium stabilne. Jednak i to stadium podlega zmianom, dzieje się tak pod wpływem ciągłych zmian klimatu oraz ewolucji. W naturalnych warunkach Polski zmiany biocenoz klimaksowych zachodzą ok. 10 razy wolniej niż zmiany w biocenozach etapów wcześniejszych.

Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego, czyli jego lądowacenie. Pierwszą fazą jest wypłycanie i coraz szersze zarastanie płem, obszar przekształca się w młakę, następnie różne rodzaje torfowisk, a w końcu staje się typowym środowiskiem lądowym trawiastym lub leśnym (zależnie od ilości opadów). Przykładem sukcesji zwierzęcej może być osad czynny biologicznej oczyszczalni ścieków. Początkowo osad składa się wyłącznie z bakterii oraz jednokomórkowych pierwotniaków, z czasem przybywa bakterii włóknistych oraz pierwotniaków kolonijnych, osiadłych. Stopniowo między nimi wytwarza się równowaga i dopiero wtedy oczyszczanie przebiega najefektywniej.

Etapy sukcesji:
- pionierskie - jest to wkraczanie roślin pionierskich, np. porostów, później mchów na nie zalesiony teren;
- migracyjne - liczne gatunki roślin i zwierząt wypełniają stopniowo zajmowaną przestrzeń, obszar charakteryzuje się wiec różnorodnością heterotrofów i autotrofów;
- zasiedlające - pomyślne rozmieszczenie i rozprzestrzenienie organizmów zapełniających wszystkie wolne przestrzenie;
- konkurencyjne - dotyczy zdobywania nisz ekologicznych przez organizmy ekspansywne; komplikują się łańcuchy i sieci troficzne;
- stabilizacji - zbiorowisko osiąga względną równowagę, tzw. Homeostazę biocenotyczną, tworzy stadium klimaksu.

Teoria sukcesji po raz pierwszy sformułowana została przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa, wywarła duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie takich pojęć jak biocenoza i ekosystem. Obecnie teorię tę w pierwotnej postaci zarzucono, ale wiele terminów z teorii Clementsa wciąż pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii sukcesji traktował biocenozę jako swoisty superorganizm, swoistą całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane bywa zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin "sukcesja" może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne. Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalna interpretacja biocenozy, deterministyczny charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe - grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie). Obecnie sukcesję definiuje się jako sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja przebiega przez stadia seralne, od stadium pionierskiego do stanu klimaksu. Sukcesja pierwotna występuje wtedy, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze już wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu).

Sukcesja autogeniczna

Sukcesja autogeniczna są to zmiany sukcesyjne, zapoczątkowane przez czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy biocenozą a czynnikami abiotycznymi. Sukcesja pierwotna jest to proces, w którym organizmy pionierskie zajmują nowe środowiska, jak dotąd nie zajmowane przez żadną inną biocenozę. Gatunki pojawiające się jako pierwsze muszą umieć korzystać z ubogich zasobów dostępnych w nowym środowisku. Jednak ich obecność zmienia środowisko przygotowując je dla kolejnych stadiów sukcesji. Podłoże zostaje wzbogacone o materię organiczną, biogeny i związki azotowe. Takie warunki sprzyjają wkraczaniu kolejnych gatunków, które są bardziej rozwinięte i wygrywają konkurencję o siedlisko. Sukcesja pierwotna prowadząca do powstania biocenozy leśnej jest niewątpliwie procesem długotrwałym i trwa często kilkaset lat. Sukcesja wtórna to proces odbudowywania się biocenozy, która uległa zniszczeniu. Zniszczenia mogą mieć charakter antropogeniczny, jak i abiotyczny np. pożar, powódź. W przypadku sukcesji wtórnej charakterystyczne jest to, iż gatunki pionierskie bardzo szybko zasiedlają nowy teren i szybciej też są zastępowane przez silniejsze organizmy, stanowiące kolejne stadium sukcesji.

Sukcesja allogeniczna

W sukcesji allogenicznej przemiany są zapoczątkowywane przez czynniki zewnętrzne, środowiskowe. Czynniki te możemy podzielić na dwie zasadnicze grupy: długotrwałe i krótkotrwałe. Za czynniki długotrwałe możemy uznać np. zmiany klimatyczne związane z następującymi po sobie zlodowaceniami. Przykładem zmian krótkotrwałych może być nagromadzenie się osadów po powodzi. Takie krótkotrwale działające czynniki mogą zakłócić proces sukcesji lecz po pewnym czasie zwykle następuje powrót na utarty szlak.

Sukcesja pierwotna

Sukcesja pierwotna - sukcesja ekologiczna rozpoczynającą się od zasiedlenia terenu dziewiczego, np. nagich skał, lawy, nowej piaszczystej wydmy. Powierzchnia nagiego gruntu, pozbawiona swojej pierwotnej roślinności na skutek pożaru, powodzi czy zlodowacenia, nie pozostaje długo bez roślin i zwierząt. Szybko jest kolonizowana przez rozmaite gatunki, które następnie modyfikują jeden lub więcej czynników środowiskowych. Ta modyfikacja środowiska może z kolei umożliwić osiedlenie się następnych gatunków.

Przykłady: zarastanie zbocza klifowego, zarastanie wydm nadmorskich.

Sukcesja pierwotna wokół wulkanu na górze Świętej Heleny (Mount St. Helens)

18 maja 1980 r. nastąpiła erupcja wulkanu St. Helens w południowo-zachodniej części stanu Waszyngton (USA). Wybuch wyrzucił w powietrze część góry o powierzchni 400 m2, a siła wybuchu poczyniła zniszczenie w łuku sięgającym do 18 km na północ od krateru (Franklin i in. 1985). Erupcja poprzez zniszczenie roślinności i odsłonięcie powierzchni stworzyła roślinom warunki do rekolonizacji (del Moral i Wood 1988). Erupcja rozrzuciła popioły wulkaniczne na powierzchni tysięcy kilometrów kwadratowych. Badania sukcesji pierwotnej, która rozpoczęła się po erupcji wulkanicznej, dostarczyły wielu informacji dotyczących mechanizmów odpowiedzialnych za tempo sukcesji pierwotnej. W kilku miejscach powyżej granicy lasu założono dookoła krateru stałe poletka i badano wczesne etapy sukcesji, co opisali del Moral i Wood (1988, 1993), Wood i del Moral (1988) oraz del Moral (1993).

Kolonizacja siedlisk na Mount St. Helens była powolna zarówno na terenie spływów błotnych, jak i potoków lawy. W tym miejscu w 1981 r. Nie było ani jednej żywej rośliny, a do 1990 r. Teren zasiedliło jedenaście gatunków. Żaden z tych gatunków nie był liczny. Wczesna etapy sukcesji pierwotnej na produktach wulkanicznych rzadko prowadzi do takiego zagęszczenia roślin, aby nastąpiło hamowanie kolonizacji nowych gatunków. Przestrzeń czy światło nie są dla roślin w tym rejonie czynnikami ograniczającymi. Łubiny (Lupinus lepidus) mają ciężkie nasiona, które słabo się rozprzestrzeniają, ale lokalnie rośliny te stały się częste na spływach błotnych i materiale piroklastycznym (del Morał1993). Zanim łubin staje się pospolity, inne rośliny o nasionach roznoszonych przez wiatr, takie jak aster Aster ledophyllus i wierzbownica Epilobium augustlifolium, osiedlają się w kępach łubinu i korzystając z ochrony tych „opiekuńczych" roślin i lepiej się rozwijają. Byliny łubinu giną zazwyczaj po czterech-pięciu latach, a ponieważ wiążą one azot (atmosferyczny), lokalnie przyczyniają się do zwiększenia zawartości tego pierwiastka w glebie. Zgodne jest to z modelem ułatwiania (zobacz sukcesja ekologiczna).

Na sukcesję pierwotną na górze St. Helens znaczny wpływ miały zdarzenia losowe. Oddziaływania międzygatunkowe są początkowo bardzo słabe, co można wiązać z trudnymi warunkami stwarzanymi przez obecność produktów wulkanicznych. Ważniejszym czynnikiem okazują się cechy strategii życia i zdolność do dyspersji i kolonizacji: zdolność osiedlania się w tych surowych warunkach jest bezpośrednio związana z wielkością nasion (Wood i del Moral 1987). Zdolność rozprzestrzeniania się nasion jest jednak odwrotnie skorelowana z ich wielkością. Dlatego na górskie tereny na Mount St. Helens trafia wiele roznoszonych przez wiatr nasion, ale prawie żadne z nich nie kolonizuje tych skrajnych środowisk. Kiedy takie rośliny, jak łubin mający duże nasiona, przypadkowo zasiedlą ten teren, stają się centrum dalszego rozwoju biocenozy. Jeśli jeden osobnik rośliny przetrwa przypadkiem w zniszczonym krajobrazie, szybko stanie się ośrodkiem rozprzestrzeniania nasion na sąsiednie tereny. Ułatwianie ma istotne znaczenia na wczesnych etapach sukcesji na Mount St. Helens, ale kiedy pokrywa roślinna staje się bardziej zwarta, w dalszym etapie przebieg sukcesji kształtowany jest przez hamowanie.

Sukcesja pierwotna jest bardzo powolna z powodu erozji, małej zawartości substancji pokarmowych i częstego stresu suszy w połączeniu z ograniczonymi możliwościami rozprzestrzeniania się roślin o dużych nasionach na tereny odległe od miejsc, gdzie roślinność pozostała w nie zmienionej postaci.

Sukcesja wtórna

Sukcesja wtórna - sukcesja, której punktem wyjścia jest ekosystem zmieniony przez człowieka - np. półnaturalny albo sztuczny. W Polsce taką sukcesję najczęściej możemy zaobserwować na terenach porolnych, przede wszystkim polach i łąkach ugorowanych z powodu słabej gleby. Sukcesja wtórna zmierza do odtworzenia się naturalnego zbiorowiska charakterystycznego dla lokalnych warunków środowiskowych. Jej stadia są zazwyczaj nieco odmienne od występujących w trakcie sukcesji pierwotnej, inny jest bowiem jej punkt startowy. Sukcesja wtórna prowadzi do prawie całkowitego odtworzenia się ekosystemów o dość prostej strukturze - zarówno przestrzennej jak i pokarmowej.

W większości przypadków jednak nie następuje całkowite odtworzenie się ekosystemu identycznego z tym przed zniszczeniem ponieważ:

• następuje nieodwracalna zmiana składu gatunkowego biocenozy wskutek wyginięcia pewnych gatunków albo wprowadzenia się nowych

• nastąpiła zmiana warunków środowiska fizykochemicznego wskutek działalności człowieka

• ekosystem był bardzo złożony, wtedy w większości przypadków ekosystem się nie odtwarza

Przykłady: wyręby lasów, opuszczone polu uprawnym zarastane przez lasy.

Zarówno w pierwotnej jak i wtórnej są 4 stadia seralne, w których dominację określa się przez:
• Rośliny jednoroczne (organizmy pionierskie)
• Pojawienie się traw
• Trawy trwałe
• Rośliny drzewiaste

2. Klimaks

Klimaks - w klasycznej teorii sukcesji to końcowe, stabilne stadium rozwojowe biocenozy (zobacz sukcesja ekologiczna). Stan końcowy rozwoju biocenozy uwarunkowany jest lokalnym klimatem.

Klimaks to końcowe, stabilne stadium rozwoju roślinności i gleby, osiągające równowagę produkcji, dekompozycji i liczby gatunków, zdolne do regeneracji po zaburzeniu. Koncepcja "klimaksu" dość dobrze pasuje do pojęcia ekosystemu, ale zastosowana do biocenozy może prowadzić do sprzeczności. Ekosystem i biocenoza to różne próby opisania tej samej przyrodniczej rzeczywistości, próby opisania biosfery, w obu pojęciach nacisk jest położony na inne aspekty funkcjonowania układów ekologicznych. Ekosystem to podejście bardziej funkcjonalne i procesowe, biocenoza to podejście bardziej "taksonomiczne" i quasi-organizmalne (biocenoza jako superorganizm dobrze wyodrębniający się ze środowiska).

W klasycznym modelu sukcesji, stadium klimaksu w szeregu sukcesyjnym jest ostateczną, czyli stabilną biocenozą. Jest układem samopodtrzymującym się i znajdującym się w stanie równowagi ze środowiskiem abiotycznym i biotycznym. Istnieją trzy teoretyczne podejścia (modele, szkoły) związane z koncepcją stanu klimaksu: monoklimaksu, poliklimaksu oraz układu klimaksowego.

Biocenoza klimaksowa jest pojęciem abstrakcyjnym, w rzeczywistości rzadko występuje z powodu ciągłych fluktuacji klimatu (fluktuacja w skali kilkuletnie, w skali dziesięcioleci, stuleci oraz tysiącleci). Klimat danego rejonu ma ogólny wpływ na roślinność, ale w obrębie dużych stref klimatycznych szata roślinna jest ona zróżnicowana w wyniku oddziaływania gleby, rzeźby terenu i zwierząt (roślinożerność, wydeptywanie itd.), co prowadzi do wielu różnych układów klimaksowych. Tempo zmian w biocenozie jest duże we wczesnych stadiach sukcesji, ale maleje w miarę zbliżania się do stadium klimaksu.

Monoklimaks

Monoklimaks to wyidealizowane, końcowe stadium rozwojowe biocenozy zdeterminowane przez warunki klimatyczne. Hipoteza monoklimaksu głosiła, że dla danego regionu istnieje tylko jeden, przewidywalny punkt końcowy i, jeśli jest odpowiednio dużo czasu, wszystkie biocenozy będą zmierzać do klimaksu uwarunkowanego klimatem (klimaks klimatyczny). Hipoteza ta została zastąpiona przez koncepcję układu klimaksowego, która mówi, że istnieje ciągła sekwencja różnych klimaksów, zróżnicowanych wzdłuż gradientów środowiskowych określonych przez wilgotność gleby, związki biogenne, roślinożerców, pożary lub inne czynniki.

Teorię monoklimaksu stworzył na początku XX. wieku Amerykanin F. E. Clements. Według teorii monoklimaksu, każdemu rejonowi geograficznemu odpowiada tylko jedna biocenoza klimaksowa, do której dążą w swoim rozwoju wszystkie biocenozy. Jeśli tylko jest dość czasu i nie ma zewnętrznych zakłóceń, powstanie i będzie stabilna klimaksowa roślinność tego samego typu, niezależnie od warunków początkowych w danym miejscu. Clements uważał, że czynnikiem kształtującym roślinność jest klimat i że klimaks w danym rejonie jest wyłącznie funkcją klimatu tam panującego. Konstatacje dotyczące roślinności rozszerzane były na całą biocenozę. Liczne badania terenowe wykazały, że w danym rejonie istnieją biocenozy, które nie są klimaksowe, ale najwyraźniej znajdują się w stanie równowagi. Biocenozy te są kształtowane przez czynniki topograficzne, edaficzne (glebę) oraz biotyczne (oddziaływania międzygatunkowe).

Późniejsze badania wykazały, że w warunkach naturalnych biocenozy nie dochodzą do takiego ideału jakim jest *monoklimaks, dlatego wprowadzono pojęcia:

• subklimaks - klimaks niedoskonały, przedostatnie stadium rozwoju biocenozy,

• dysklimaks (subklimaks antropogeniczny) - biocenoza zastępująca klimaks na skutek zaburzeń środowiskowych, np. intensywny wypas może przekształcić step (klimaks) w półpustynię, gospodarka rolna pierwotny las mieszany może przekształcić w agrocenozę przypominającą warunki stepowe, wypas bydła utrzymuje łąki w dolinach rzecznych w miejscu klimaksowego lasu łęgowego.

• plagioklimaks - to trwałe stadium rozwoju roślinności, powstające w wyniku zmiany kierunku lub zatrzymania sukcesji przez człowieka. Zmiana kierunku sukcesji prowadzi do plagioklimaksu różniącego się istotnie od klimaksu naturalnego dla danych warunków klimatycznych i glebowych. Natomiast przy zatrzymaniu sukcesji, plagioklimaks jest podobny do jednego z naturalnych stadiów sukcesji i po ustąpieniu zaburzenia sukcesja może być kontynuowana (np. koszenie łąk zatrzymuje sukcesję w kierunku lasu).

• postklimaks - to końcowe stadium sukcesji, różniące się od klimaksu klimatycznego siedliskiem chłodniejszym i wilgotniejszym niż przeciętne w klimacie danego regionu,

• preklimaks - to końcowe stadium sukcesji, różniące się od klimaksu klimatycznego siedliskiem suchszym i cieplejszym niż przeciętne w klimacie danego regionu.

Poliklimaks

Alternatywna koncepcja poliklimaksu, zaproponowana przez została przez A. G. Tansleya w 1939 r., dopuszcza możliwość formowania się rozmaitych postaci klimaksu, zależnie od lokalnych warunków klimatycznych (klimaks klimatyczny), glebowych (klimaks edaficzny) i ukształtowania terenu (klimaks topograficzny). Podejście Tansleya jest bardziej realistyczne od klasycznej typologii Clementsa, ale opiera się na tych samych założeniach. Teoria poliklimaksu powstała jako oczywista reakcja na monolityczny system Clementsa. W myśl tej teorii, w danym miejscu może być wyróżnionych wiele różnych biocenoz klimaksowych, odpowiadających klimaksowi określanemu przez wilgotność gleby, zawartość substancji pokarmowych w glebie, aktywność zwierząt i inne czynniki. Zwolennikiem tej koncepcji jest także Daubenmire (1966).

Rzeczywista różnica między tymi dwoma szkołami naukowymi (Clementsa i Transleya) jest związana ze skalą czasu, w jakiej mierzymy względną stabilność. W długim odcinku czasowym wg teorii monoklimaksu, powstanie jedna klimaksowa biocenoza, która w końcu przełamie klimaksy edaficzne. Powstaje problem, czy czas powinniśmy rozpatrywać w skali geologicznej (dłuższy odcinek), czy ekologicznej (krótsza skala)? Z perspektywy czasu geologicznego, takie biocenozy jak lasy iglaste sklasyfikujemy jako stadium seralne w szeregu sukcesyjnym do lasu liściastego. Należy jednak przypomnieć, że klimat podlega fluktuacjom i nigdy nie jest stały. Dobrym tego przykładem są plejstoceńskie zlodowacenia, czy wahania klmatyczne ostatniego tysiąclecia, dobrze udokumentowane w przekazie historycznym. Tak więc stan równowagi nigdy nie może praktycznie być osiągnięty, bowiem biocenozę zawsze będzie kształtował klimat zmienny, a nie stały. Klimat zmienia się zarówno w skali czasu ekologicznego, jak i geologicznego. Sukcesja jest procesem ciągłym, ponieważ mamy do czynienia ze zmienną roślinnością współgrającą ze zmiennym klimatem.

Układ klimaksowy

Whittaker (1953) zaproponował zmienioną wersję koncepcji poliklimaksu, w postaci hipotezy układów klimaksowych. Podkreślał on, że naturalna biocenoza jest przystosowana do całego systemu czynników środowiskowych - klimatu, gleby, pożarów, wiatru (czynniki abiotyczne) i czynników biotycznych (inne gatunki). Teoria monoklimaksu dopuszcza tylko jeden klimaks klimatyczny w danym rejonie, z kolei teoria poliklimaksu - kilka klimaksów, natomiast hipoteza układów klimaksowych dopuszcza istnienie kontinuum (ciągu) typów klimaksu, zmieniających się wzdłuż gradientów środowiskowych. Różne klimaksy nie dają się łatwo sklasyfikować w odrębne typy. Tak więc hipoteza układów klimaksowych jest rozwinięciem koncepcji kontinuum i podejścia gradientowego do badań roślinności (Whittaker 1953).

Klimaks jest postrzegany jako biocenoza w stanie równowagi, a tworzące ją populacje znajdują się w dynamicznej równowadze z gradientami środowiskowymi. Nie mówimy o klimaksie klimatycznym, ale o dominujących klimaksach, które są końcowym rezultatem oddziaływania klimatu, gleby, topografii i czynników biotycznych, a także takich jak pożary, wiatr, zasolenie i innych, w tym zdarzenia losowe. Na podobnych siedliskach w określonym rejonie powinny się wykształcić podobne biocenozy klimaksowe. W określonym miejscu powinien w ciągu kilkudziesięciu-kilkuset lat powstać na przykład las łęgowy lub bór suchy, o określonym składzie gatunkowym i strukturze nominacyjnej.

Przykłady klimaksu

Dobry przykład wpływu czynników biotycznych na sukcesję roślinną można znaleźć na wyżynach północno-zachodniej Szkocji (Miles 1987). Wypasanie tam owiec powoduje eliminowanie drzew i sprzyja terenom trawiastym. Na tych szkockich wyżynach występuje kilka typów roślinności. Przy małej presji wypasania i braku pożarów panują warunki sprzyjające zadrzewieniom z sosną i brzozą. Przy większej presji wypasania i częstych pożarach jedynie zespoły trawiaste utrzymują się samodzielnie. Natomiast sytuacja, kiedy wypasanie jest umiarkowane, a pożary rzadkie, sprzyja zarówno zbiorowiskom z wrzosem zwyczajnym (Calluna vulgaris), jak i z orlicą pospolitą (Pteridium aquilinum). Na szkockich wyżynach nie ma jednego klimaksu klimatycznego, a zbiorowiska roślinne tworzą mozaikę, zmieniającą się pod wpływem zmian intensywności wypasania owiec i częstości pożarów. Do zbiorowisk tych najlepiej pasuje hipoteza układów klimaksowych Whittakera.

Kryterium wyróżniania biocenoz klimaksowych jest osiągnięcie stanu niezmienności biocenozy w czasie. Ze zrozumiałych względów łatwiejsze do obserwacji są rośliny i zbiorowiska roślinne. Teoretycznie pod uwagę należałoby wziąć bardzo długie odcinki czasu, ale dla potwierdzenia brakuje nam systematycznych obserwacji naukowych dla większości z przyjmowanych sekwencji sukcesji. Zakładamy na przykład, że na podstawie przestrzennych badań młodszych i starszych systemów wydm wokół jakiegoś jeziora możemy odtworzyć przebieg sukcesji w czasie. Jednakże zamiana sekwencji przestrzennych na sekwencje zachodzące w czasie może był błędna. Dlatego poszukuje się możliwości weryfikacji (falsyfikacji). Do poszukiwania zmian w składzie gatunkowym biocenozy w lasach możemy wykorzystać skład podrostu, ponieważ w stanie stabilności duże drzewa muszą odtwarzać się w proporcji jedno do jednego. Zmiany zachodzące w lasach mogą być bardzo powolne. Lertzman (1992) badał w pobliżu Vancouver, w Kanadzie, płat lasu w piętrze górskim, 1100 m n.p.m. Płat ten nie był niszczony przez ogień od prawie 2000 lat, ale ciągle nie znajdował się w stanie równowagi, bowiem dominujące choiny nie odtwarzały się, podczas gdy młode osobniki jodły pojawiały się w podroście w ogromnej liczbie. Po upływie dwóch tysiącleci w miejscu tym nie doszło jeszcze do wykształcenia się roślinności klimaksowej.

Lasy klimaksowe stałyby się monokulturami, gdyby jeden gatunek był w stanie w pełni się odtwarzać i równocześnie wymieniać inne gatunki. Już w 1905 r. francuscy leśnicy przypuszczali, że w dziewiczych lasach poszczególne drzewa są z czasem zastępowane przez drzewa innych gatunków (Fox 1977). Proces ten nazywany jest "wzajemną wymianą" (zobacz też luki leśne), a jego dobrą ilustracją są lasy z bukiem i klonem cukrowym we wschodniej części Ameryki Północnej. Siewki buka występują przede wszystkim pod dużymi klonami cukrowymi, a siewki klonu cukrowego spotyka się głównie pod dużymi drzewami buka. Wzajemna wymiana jest jednym z mechanizmów utrzymywania się dwóch gatunków jako dominantów w biocenozach klimaksowych i jest dobrym przykładem zrównoważonego współżycia dwóch konkurencyjnych gatunków.

Niektóre biocenozy mogą się wydawać stabilne w czasie, a mimo to nie pozostawać w równowadze z czynnikami klimatycznym i glebowym. Przykładem jest na przykład sytuacja, która nastąpiła po wybuchu epidemii choroby dzikich królików, myksomatozy, w Wielkiej Brytanii. Przed 1954 r. króliki występowały licznie na łąkach i pastwiskach. Myksomatoza zdziesiątkowała populację królików, a wynikające z tego zmniejszenie presji roślinożerców spowodowało dramatyczne zmiany w zbiorowiskach trawiastych (Thomas 1960, 1963). Najbardziej widoczną zmianą był wzrost liczebności roślin kwiatowych. Gatunki, których nie spotykano od lat, nagle pojawiły się w ogromnej liczbie. Nastąpił również wzrost liczebności siewek drzew, które były poprzednio zjadane przez króliki. Nikt nie potrafił przewidzieć tych skutków usunięcia królików.

3. Modele sukcesji

Do tej pory zaproponowano kilka modeli sukcesji mających tłumaczyć kierunkowe zmiany biocenoz (głównie roślinności i morskich organizmów osiadłych). Wszystkie modele są zgodne co do tego, że gatunki pionierskie są gatunkami krótkowiecznymi, oportunistycznymi, o dużej zdolności rozprzestrzeniania się i szybkim wzroście. W jaki sposób dochodzi do zastąpienia tych pionierskich gatunków? Sukcesja ekologiczna dotyczy zarówno świata roślinnego jak i zwierzęcego. Jednakże ze względu na "nieruchliwość" roślin jak i bardziej zaawansowane badania fitosocjologiczne w porównaniu do zoocenologii, większość modeli sukcesji opracowano na podstawie zmian w szacie roślinnej. Większość opisywanych przykładów dotyczy albo roślin, albo organizmów osiadłych (np. morskie osiadłe skorupiaki, gąbki i koralowce). Zgrupowania zwierzęce, zoocenozy dłużej się opierają uogólnieniom. Trudniej dostrzec prawidłowości u ruchliwych obiektów, jakimi są zwierzęta. Wydaje się, że w odniesieniu do zwierząt - bardziej mobilnych i ruchliwych - przydatniejsze do oceny i badania zmian składu gatunkowego jak i struktury biocenoz wydaje się podejście równowagi zastosowane w biogeografii wysp oceanicznych opracowany przez MacArthura i Wilsona. Model ten wykorzystywano także do badania innych układów, np. zbiorników wodnych, śródpolnych zadrzewień itp., formułując nowy termin "wyspa siedliskowa". Współczesne modele sukcesji uwzględniają także analizę alternatywnych cykli życiowych i dostrzeżenie prawidłowości na poziomie cykli życiowych i strategii życia.

Klasyczny model sukcesji (Clementsa)

Według klasycznego modelu wymiana gatunków w późniejszych stadiach sukcesji jest ułatwiana przez gatunki żyjące we wcześniejszych latach. Koncepcję sukcesji rozwinęli głównie botanicy J. E. B. Warming i H. C. Cowles (1901), badający stadia rozwoju piaszczystych wydm. Badania nad sukcesją doprowadziły do powstania czterech hipotez sukcesji. Pierwszą z nich jest klasyczna teoria sukcesji, którą Egler (1954) nazwał sztafetą florystyczną, ponieważ zakłada ona uporządkowany liniowy układ zmian w biocenozie. Klasyczne koncepcje sukcesji zostały bardzo szczegółowo opracowane przez F. E. Clementsa (1916, 1936), który podał pełną teorię sukcesji roślinnej i rozwoju biocenozy nazywaną hipotezą monoklimaksu. Według Clementsa biocenoza jest wysoce zintegrowanym superorganizmem, rozwijającym się, aby osiągnąć jedyny możliwy na danym obszarze punkt końcowy — klimaks klimatyczny. Rozwój biocenozy odbywa się stopniowo i jest progresywny, od prostych biocenoz pionierskich do stadium ostatecznego klimaksu. Sukcesja taka przebiega wyłącznie dzięki zależnościom biotycznym — rośliny i zwierzęta stadiów pionierskich tak zmieniają środowisko, że staje się ono korzystne dla nowego zestawu gatunków, a cykl taki powtarza się do czasu osiągnięcia klimaksu. Zgodnie z poglądem Clementsa, rozwój biocenozy w drodze sukcesji jest wobec tego analogiczny do rozwoju pojedynczego organizmu (Clements 1936, Phillips 1934-1935). Sukcesja odwrócona (retrogresja) jest możliwa tylko w przypadku wystąpienia w środowisku zakłóceń, takich jak pożar, wypasanie czy erozja. Sukcesja wtórna różni się od pierwotnej tym, że istnieje "glebowy bank nasion" pochodzących od roślin, które występowały w późnych stadiach sukcesji, tak że we wczesnych stadiach sukcesji wtórnej są już obecne także gatunki późnych stadiów.

Model zastępowania

Model zastępowania zwraca uwagę na lokalne odnowienie składu gatunkowego, na sposób, w jaki wymieniają się rośliny tego samego gatunku i jak gatunki się zastępują oraz jak wkraczają gatunki, gdy zaburzenie środowiska otwiera drogę sukcesji na nowych terenach (sukcesja wtórna). Jednym z mechanizmów sukcesji jest konkurencja o ograniczone zasoby (Tilman 1985). Jednym ze sposobów mechanistycznego modelowania sukcesji jest zastosowanie modelu opartego na pojedynczej roślinie, w którym traktuje się niedobór światła jako bezpośredni czynnik ograniczający (Huston i Smith 1987). Każdy organizm roślinny jest wyposażony w swoiste gatunkowe cechy: maksymalny wzrost i długość życia oraz maksymalną szybkość wzrostu i tolerancję na zacienienie. Większość z tych modeli przy modelowaniu sukcesji lasu stosowano do drzew, ale mogły być stosowane również dla innego typu roślin. Kluczową zmienną w tych modelach jest dostępność światła, a każda z roślin jest analizowana w celu stwierdzenia, jak dużo zacienienia dostarczają jej sąsiedzi; jeśli światło jest ograniczane, to odpowiednio zmniejsza się szybkość wzrostu i współczynnik przeżywalności. Prosty, mechanistyczny model tego typu może dać sekwencje sukcesyjne gatunków drzew, które przypominają naturalna sukcesję (Shugart 1984). W każdym przypadku gatunek, który najlepiej toleruje zacienienie przy regeneracji i osiąga największe rozmiary, zwycięża w sukcesji. Stadia seralne bardzo różnią się w zależności od tego, które drzewa są obecne.

Do tych prostych modeli można dołączyć dodatkowe efekty konkurencji zawarty w glebie azot, tak że zarówno światło, jak i azot staja się zasobami, których niedobór jest czynnikiem ograniczającym (Tilman 1985, Shugart 1984). Mechanizmy ograniczania wzrostu przez niedobór substancji pokarmowych sprawiają, że modele te są bardziej realistyczne, ale także trudniejsze do oceny. Najlepsze modele sukcesji istnieją dla drzew. Z powodu znaczenia gospodarczego drzew, zgromadzono znaczną wiedzę o cechach związanych z cyklem życiowym poszczególnych gatunków.

Model hamowania

Na drugim biegunie znajduje się model hamowania, według którego wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, a szeregi sukcesyjne zależą, od tego, jaki gatunek osiedlił się pierwszy.

Podstawowym założeniem klasycznej teorii sukcesji jest to, że jeden gatunek zastępuje drugi, ponieważ w każdym stadium gatunki tak przekształcają środowisko, że dla nich samych staje się ono mniej odpowiednie, dla innych zaś bardziej odpowiednie. Wymiana gatunków jest więc procesem uporządkowanym i przewidywalnym oraz sprawia, że sukcesja jest procesem kierunkowym. Cechy te spowodowały, że Connell i Slatyer (1977) nazwali taką teorię sukcesji modelem ułatwiania.

Zgodnie z poglądem Clementsa, biocenoza klimaksowa w każdym rejonie jest określana przez klimat. Inne biocenozy mogą powstać z powodu szczególnego rodzaju gleby, pożarów lub wypasania, ale są one możliwe do sklasyfikowania tylko w odniesieniu do końcowego punktu klimaksu klimatycznego. Wobec tego naturalna klasyfikacja biocenoz musi być oparta na klimaksie klimatycznym, który odpowiada stanowi równowagi na danym terenie.

Connel i Slatyer (1977) zaproponowali drugą ważną hipotezę sukcesji i nazwali ją modelem hamowania. Według tego poglądu sukcesja jest bardzo niejednorodna, ponieważ rozwój fitocenozy w dowolnym miejscu zależy od tego, jaki gatunek dotrze tam pierwszy. Wymiana gatunków niekoniecznie jest uporządkowana, ponieważ każdy gatunek eliminuje lub hamuje rozwój nowych kolonistów. W ten sposób sukcesja staje się bardziej indywidualistyczna i mniej przewidywalna, ponieważ biocenozy nie zawsze dążą do klimaksu klimatycznego. Żaden gatunek nie ma w tym modelu przewagi w konkurencji z drugim. Którykolwiek z gatunków osiedli się w danym miejscu pierwszy, ten utrzymuje je do końca swego życia. Sukcesja w tym modelu postępuje od gatunków krótko żyjących do gatunków długowiecznych i nie polega na uporządkowanej wymianie.

Model tolerancji

Model tolerancji zakłada, że na wymianę gatunków w toku sukcesji nie mają wpływu wcześniejsi kolonizatorzy, a gatunki późniejszych stadiów sukcesji to te, które są w stanie tolerować niższy poziom zasobów, niż gatunki wczesnych faz sukcesji.

Model tolerancji zaproponowali Connel i Slatyer (1977). Jest to model pośredni między modelem ułatwiania i modelem hamowania. Według modelu tolerancji obecność gatunków wczesnych stadiów sukcesji nie ma zasadniczego znaczenia - sukcesję może rozpocząć każdy gatunek. Niektóre gatunki mogą jednak uzyskać przewagę w konkurencji i właśnie one będą dominować w biocenozie klimaksowej Gatunki są wymieniane przez inne, które lepiej tolerują działanie czynników ograniczających. W zależności od początkowych warunków, sukcesja przebiega albo na skutek inwazji gatunków późniejszych stadiów, albo ubywania początkowych kolonistów.

Model tolerancji znany jest także pod nazwą: sekwencja początkowego składu florystycznego (Egler 1954).

Model kolonizacji

Model kolonizacji losowej przewiduje, że wymiana gatunków w trakcie sukcesji ekologicznej jest procesem losowym, zachodzącym bez udziału oddziaływań międzygatunkowych. Niektóre fragmenty szeregów sukcesyjnych pasują do modelu klasycznego, ale więcej z nich, jak się wydaje, pasuje do modelu hamowania.

Model kolonizacji został zaproponowany przez Lawtona (1987) i miał służyć jako model zerowy. Model kolonizacji losowej zakłada, że sukcesja polega jedynie na losowym przeżywaniu różnych gatunków i losowej kolonizacji przez nowe gatunki. Nie ma żadnego "ułatwiania" i żadnej konkurencji międzygatunkowej.

Wyżej wymienione modele sukcesji (klasyczny, zastępowania, hamowania, tolerancji) są zbieżne pod tym względem, że przewidują pojawienie się w procesie sukcesji najpierw wielu gatunków pionierskich (oportuniści), które wykształciły w toku ewolucji wiele cech ułatwiających kolonizację: jak szybki wzrost, produkcja licznych nasion ale niewielkich rozmiarów, duże możliwości dyspersji. Ważną cechą cyklu życiowego organizmów jest odwrotna korelacja między cechami, które zapewniają sukces we wczesnych stadiach sukcesji i cechami, które są korzystne w późnych stadiach (Huston i Smith 1987).

Żaden z modeli zastosowany osobno nie wyjaśnia w pełni sekwencji wydarzeń w sukcesji. Obecnie próbujemy analizować sukcesję jako dynamiczny proces wynikający z równowagi między zdolnością kolonizowania nowych siedlisk przez niektóre gatunki i efektywnością w konkurencji innych (zob. model wyspy). Sukcesja nie zawsze polega na kierunkowych i postępowych zmianach od prostych ku złożonym biocenozom.

Łańcuchy Markowa (sukcesja jako zjawisko losowe)

Jednym z prostych modeli opisujących sukcesję jako zjawisko całkowicie losowe są tak zwane "łańcuchy Markowa" - model matematyczny. Modele te dotyczą procesów losowych, w których przejście układu z jednego stadium do następnego określa prawdopodobieństwo zależne wyłącznie od stanu układu w danym momencie. W takim ujęciu nie ma znaczenia stan początkowy układu ani cała jego historia, nie zakłada się również żadnego mechanizmu determinacji lub samoregulacji. Mimo to łańcuchy Markowa dają dobre, powtarzalne przewidywania przebiegu różnych procesów, w tym również sukcesji.

Model układu klimaksowego

Zmiany cykliczne powtarzają się wciąż na nowo, stanowiąc element wewnętrznej dynamiki biocenozy. Cykl życiowy dominujących organizmów określa zmiany cykliczne, z których wiele jest spowodowanych zmniejszeniem się z wiekiem żywotności roślin wieloletnich. W wielu lasach polanki utworzone przez przewracające się drzewa (luki leśne) tworzą mozaikę płatów przechodzących cykliczne zmiany w obrębie biocenozy klimaksowej.

Biocenozy w przyrodzie nie są stabilne przez długi okres z powodu krótkoterminowych zmian klimatu, innych czynników środowiskowych oraz cyklicznych zmian procesów wzrostu, dojrzewania i śmierci organizmów. W przypadku większości biocenoz obserwujemy zmiany w czasie, ale nie znamy wszystkich czynników, które je powodują. Z tego powodu trudno jest proponować, co zrobić, aby zmienić kierunek niepożądanych zmian. Problem ten ma szczególne znaczenie w biocenozach przekształconych w wyniku działalności człowieka.

W początkowych stadiach sukcesji pierwotnej o składzie biocenozy decydują warunki fizyczne i pionowe (troficzne) interakcje międzygatunkowe (pierwsze dwa warunki "ograniczonego członkostwa"). W stadiach późniejszych, kiedy wpływ żywych organizmów na środowisko staje się coraz mniej znaczący, a tempo procesów w ekosystemie zbliża się do granic wyznaczonych przez warunki fizyczne, coraz większy wpływ na ustalenie składu gatunkowego zaczynają wywierać interakcje poziome (konkurencja).

Model wyspy

Pojęcie sukcesji używane było i jest w różnych kontekstach i znaczeniach. Pomijając szczegółowe omówienie mechanizmów sukcesji, pojęcie "sukcesja" używane jest w czterech znaczeniach:

• zmiany zgrupowań w czasie (gradient czasu, nieciągłość w czasie),

• zmiany zgrupowań w gradiencie przestrzeni (nieciągłość środowiska, zmienność w przestrzeni),

• "altruistyczne" udostępnianie zasobów (to właśnie klasyczne ujęcie rozwinięte przez Clemensa),

• cenofilogeneza.

Dwa pierwsze podejścia to ujęcie demograficzne: zgrupowania kształtują się jako wynik interakcji między różnymi gatunkami i konkretnymi parametrami środowiska (zróżnicowane cechy gatunków i zmienne środowisko). Trzecie podejście zakłada istnienie quasi-organizmalnego (prawie jak organizm) układu o charakterze całości. Czwarte uwzględnia zmiany ewolucyjne gatunków pod wpływem interakcji w biocenozie, w wyniki długotrwałego wzajemnego oddziaływania.

Sukcesja niezależnie od kontekstu realizuje się w przestrzeni: krajobrazie, układzie naturalnie wyodrębnionym.

Niezależnie od różnic przystosowawczych gatunków do gradientów środowiskowych, obserwujemy strategie życiowe przystosowane (korzystne) do nieprzewidywalnych zmian (nieciągłość i niepowtarzalność zmian, nieregularność, niecykliczność). Możemy wyróżnić dwie skrajne strategie (na osi kontinuum): oportunistów i specjalista (ekologia)specjalistów. Strategia oportunistyczna (łapacza okazji, korzystającego z okazji, gatunku o szerokiej walencji ekologicznej) jest korzystna w warunkach niestabilnych, nieprzewidywalnych, dużej zmienności w czasie i niejednorodności w przestrzeni (duża nieciągłość środowiska). Strategia specjalisty korzystniejsza jest w warunkach stałych, stabilnych, ciągłych, powtarzalnych).

Mechanizmy sukcesji (model wyspy) Na zjawisko sukcesji ekologicznej można spojrzeć pod kątem strategii życiowych. W tak rozumianej sukcesji główną rolę odgrywają trzy mechanizmy:

• Eliminacyjne działanie czynników zaburzających (stresy, katastrofy): udostępnianie przestrzeni lub zasobów w układzie naturalnie wyodrębnionym, pojawianie się wolnych, nieskolonizowanych wysp, luk, niezapasożyconych żywicieli.

• Różna zdolność gatunków do kolonizowania nowo powstających wysp, wolnych przestrzeni lub wolnych zasobów pokarmowych. Jedne są szybszymi kolonizatorami, inne wolniejszymi.

• Zdolność do rozwoju w warunkach imigracji (pojawiania się nowych gatunków, zdolność do wygrywania w konkurencji z innymi gatunkami (specjaliści sprawniejsi w wykorzystywani zasobów). Jedne gatunki są lepszymi konkurentami, inne przegrywają w tej konkurencji.

W konsekwencji w przebiegu sukcesji następuje wymiana gatunków o różnych (alternatywnych) strategiach życiowych, a w szczególności wymiana gatunków oportunistycznych (przystosowanych do siedlisk niestabilnych, zmiennych, nieciągłych czasowo i przestrzennie) na gatunki wyspecjalizowane, typowe dla siedlisk stabilnych, ciągłych, niezmiennych. We wczesnych etapach sukcesji, w układach udostępnionych, nowo powstałych wyspach) lub układach często zaburzanych, dominują gatunki, których strategia życiowa polega na dużej dyspersyjności i łatwości w kolonizowaniu: duża liczba nasion łatwo się rozprzestrzeniających, duża liczba jaj lecz z małą ilością substancji zapasowych, liczne larwy dyspersyjne. Gatunki te odznaczają się szerokimi zakresami preferencji siedliskowych, pokarmowych, ekologicznych itd., cechują się zazwyczaj małymi rozmiarami, szybkim wzrostem i zakończeniem całego cyklu rozwojowego zanim zostaną wyparte przez konkurentów lub zanim "wyspa zatonie". Gatunki tej grupy (strategia r, oportunizm ekologiczny) inwestują energię w większości w produkcję diaspor lub dużą liczbę potomstwa. W dalszych etapach sukcesji (dalej w czasie od zaburzeń i nieciągłości) lub układach o rzadkich nieprzewidywalnych, nieregularnych i niepowtarzalnych zaburzeniach, zaczynają dominować gatunki przystosowane do niskiego poziomu stresów (bardzo wrażliwe na stresy i zaburzenia), przystosowane do środowiska stabilnego i powtarzalnego - ciągłego. Gatunki z tej grupy (strategia K, specjaliści) odznaczają się znacznie mniejszą dyspersyjnością i wolniej (później z braku odpowiednich przystosowań do kolonizacji) pojawiają się na powstających wolnych "wyspach", wolnych przestrzeniach lub zasobach. Charakteryzują się węższymi zakresami preferencji ekologicznych, niską rozrodczością, małą liczbą nasion (nasion rozsiewanych na niewielkie odległości) lub potomstwa, lecz zaopatrzonego w substancje zapasowe ewentualnie występuje opieką nad potomstwem. Energia inwestowana jest w sukces potomstwa nie zaś jego liczebność. Gatunki te charakteryzują się wolnym wzrostem w młodości i długowiecznością i dużymi rozmiarami zazwyczaj. W konsekwencji osiągają dominację w biocenozach o stabilniejszych warunkach. Wariant 1 (gradient czasu) i wariant 2 (gradient przestrzeni) wydają się być obrazem tego samego zjawiska: zróżnicowanego sukcesu alternatywnych strategii w różnych warunkach pod względem ciągłości-nieciągłości, zmienności-niezmienności. Porównywanie zmian czasowych i zmienności w przestrzeni możliwe jest na gruncie modelu demograficznego; zróżnicowanego sukcesu w zależności od ciągłości środowiska.

Altruizm i cenofilogeneza Niezależnie od wyżej przedstawionego poglądu, sukcesja bywa rozpatrywana pod kątem tworzenie przez organizmy żywe nowych warunków siedliskowych i troficznych (działalność życiowa modyfikuje środowisko; zużywanie jednych zasobów, udostępnianie, uaktywnianie innych). Umożliwia to imigrowanie i osiedlanie się innych gatunków. Gatunki więc tworzyłyby nowe wyspy. Nic dziwnego, że czasem traktowane są te gatunki jako altruiści umożliwiający osiedlenie się i życie innym gatunkom. Zmiany w środowisku (wyspie siedliskowej) mogą wynikać z wyczerpywania się zasobów (rośnie znaczenie większej efektywności i silniejszej konkurencyjności) i pogarszania się warunków życia. W tym kontekście same organizmy poprzez swoje oddziaływania troficzne i paratroficzne wpływają na dynamikę struktury dominacji. Także i ten aspekt sukcesji daje się sprowadzić do wyżej omówionego modelu "demografii wyspy". Oddziaływania biotyczne można potraktować równorzędnie z innymi zaburzeniami, czynnikami środowiska. W wyniki działalności życiowej gatunków następuje udostępnienie lub utrudnienie dostępu do zasobów lub przestrzeni (przestrzeń często sprowadza się do zasobów, np. dla roślin dostęp do światła). Powyższe punkty widzenia sprowadzają się do rozpatrywania sukcesji jako zmian gatunkowych w gradiencie zmian środowiska (zmiany w przestrzeni lub czasie). W takim rozumieniu zakłada się niezmienność preferencji ekologicznych gatunków (gatunki są niezmienne w czasie). Zasoby genotypu są niezmienne.

Uchylając powyższe założenie (uproszczenie!) rozpatrzmy sytuację, w której gatunki (ewentualnie organizmy, populacje) zmieniają się w czasie, zmieniają swoje genotypy, czyli podlegają ewolucji: zmieniają się i przystosowują do nowych warunków i czynników środowiskowych. W konsekwencji ich preferencje ekologiczne (siedliskowe, pokarmowe) ulęgają bardziej lub mniej powolnym zmianom. W końcu więc sukcesja może być rozpatrywana jako zjawisko koewolucyjnego integrowania układu ekologicznego. Możemy mówić o filocenogenezie (lub cenofilogenezie), w wyniku której następuje zmiana preferencji ekologicznych lub/i cykli życiowych (strategii włącznie). Oportuniści mogą ewoluować w kierunku specjalizacji, zaś specjaliści zmieniać się w oportunistów. Mierzalnym efektem tego procesu jest zmniejszanie się liczby i intensywności stosunków antagonistycznych, a zwiększanie się liczby związków mutualistycznych w ekosystemach. Długotrwałe oddziaływanie najczęściej zmniejsza patogeniczność pasożytów lub nawet powoduje wytworzenie się typowej symbiozy mutualistycznej. Proces filocenogenezy możliwy jest jedynie w układach ciągłych czasowo, układach stabilnych i niezmiennych w dłuższym czasie, przynajmniej więcej niż długość trwania jednego pokolenia rozpatrywanego gatunku. Inaczej selekcja nie może zmienić częstości genów ułatwiających szansę przeżycia. Na tym etapie możliwe jest także powstawanie nowych gatunków poprzez tworzenie się izolowanych populacji (zmiana strategii poprzez specjację, jak i radiację adaptacyjną). Omawiany proces można nazwać ewolucją biocenozy i rozpatrywać jako zjawisko odmienne od sukcesji. Na odmienność tych procesów zwracało uwagę już wcześniej wielu autorów. W aspekcie ewolucyjnym najczęściej chyba obserwowanym procesem jest przechodzenie od strategii oportunistycznej do strategii specjalisty (wszelkie wielkie radiacje po wielkich wymieraniach), zachodzące w warunkach ustabilizowanych, ciągłości (przy braku "gotowych" imigrantów) Jednakże proces przeciwny: od specjalisty do oportunisty również występuje i to chyba wcale nie tak rzadko! Często poprzez zjawisko pedogenezy, poliembrionii czy neotenii. Specjacja przez zmianę lub rozszerzenie zakresu preferencji ekologicznych możliwa jest przy braku konkurentów. Proces specjacji i ewolucyjnego powstawania gatunki jest dłuższy niż imigracyjne pojawianie się "gotowego" specjalisty. Dlatego specjacja (np. z oportunisty do specjalisty, lub z roślinożercy na drapieżcę itp.) możliwa jest albo przy kompletnym braku gatunków przystosowanych do danej niszy (wielkie wymieranie, ekstynkcja), albo silnej izolacji uniemożliwiającej imigrację "gotowych" gatunków z terenów sąsiednich. Wolna niezasiedlona przestrzeń (w aspekcie fizycznym lub pokarmowym) kolonizowana jest przez nowo powstających (nowo wyewoluowanych) "osadników". Jest to więc specyficzna migracja do nowych siedlisk, nowych "wysp". Brak sprawniejszych i efektywniejszych konkurentów umożliwia powolną kierunkową adaptację.

---