Wykład I: Budowa komórki i typy połączeń komórkowych
Do zasadniczych struktur wyróżnianych w komórce zaliczamy:
-jądro komórkowe
-cytoplazmę; w której zanurzone są organelle oraz elementy cytoszkieletu
Komórka jest oddzielona od środowiska błoną plazmatyczną.
Plazmolemma odpowiada za bierny i czynny transport związków o charakterze jonowym i niejonowym.
Błony komórkowe dzielą komórkę na ściśle ze sobą połączone kompartmenty.
Zarówno plazmolemma jak i wewnętrzne błony komórkowe zawierają takie same białka, lipidy i wodę. Dodatkowo u ssaków występują także węglowodany związane z białkami i lipidami błony. Lipidy stanowią ok. 50% masy błon. Są to głównie fosfolipidy (które dominują w błonach wewnątrzkomórkowych). Drugi składnik - białka - zabezpieczają jedność strukturalną, nadają własności enzymatyczne transportują substancje do i z komórki, a także stanowią o indywidualnych cechach błony.
Białka identyfikujemy przez oznaczenie ich właściwości enzymatycznej lub masy cząsteczkowej. Przykładami białek są:
z białek błony wewnętrznej
- adenozynotrójfosforataza w błonach mitochondrialnych
- spektryna w błonie erytrocytów
z białek błony zewnętrznej:
- oksytocyna
- oksydaza cytochromowa
Połączenia międzykomórkowe
związane z adhezją komórkową, gradientem osmotycznym między komórką a jej otoczeniem, przepływem impulsów elektrycznych etc.
Rozróżniamy kilka typów połączeń międzykomórkowych:
1.Strefa zamykająca
występuje w:
-błonach komórek nabłonkowych wielu narządów,
-w odcinkach wydzielniczych i odprowadzających gruczołów,
-w śródbłonkach naczyń krwionośnych
-pomiędzy neurocytami OUN
Złącze to jest odpowiedzialne za tworzenie bariery dla substancji krążących w przestrzeniach międzykomórkowych. W nabłonkach reguluje przepływ wody i jonów. W układzie nerwowym określa właściwości przewodnictwa włókien nerwowych, kształtuje funkcję bariery przewodnictwa krew - mózg.
Złącze ma 5 - warstwową strukturę, a struktura zamykająca wykazuje pewną labilność funkcjonalną i strukturalną. Z tego powodu wyróżniamy trzy typy takich złącz:
-typ ciągły
-typ podzielony grzebieniami
-odcinkowy z dużymi porami
Daleko zaawansowane przespojenie tego łącza występuje między innymi w:
-nowotworach gruczołu krokowego
-zapaleniach woreczka żółciowego
-pod wpływem czynników doświadczalnych np. w przypadku podwiązania przewodów żółciowych
2.Przegrodowe
złącza tego typu występują głównie u bezkręgowców, rzadziej u kręgowców.
Pojawiają się między innymi w gruczołowej części kory nadnerczy, ciałku żółtym i jajnikach.
Jego rola pozostaje niejasna. Wiadomo, że zajmuje około 30% błon w wyżej wymienionych strukturach i mówi się o jego roli spajającej oraz udziale w międzykomórkowej wymianie jonów i substancji organicznych. Ma także tworzyć barierę między narządem a przestrzenią międzykomórkową - przemawia za tym przyszczytowa lokalizacja w komórkach oraz szerokość i ciągłość przebiegu kontaktu wzdłuż całego obwodu komórki.
Do tego typu złącz należy złącze typu hydra (u stułbi).
3.Strefa przylegania
towarzyszy strefie zamykającej, występuje między komórkami nabłonka pokrywnego, gruczołowego kręgowców i bezkręgowców, a także w komórkach nowotworowych.
Jej rolą jest wzmocnienie wzmocnień mechanicznych między komórkami, sterowanie procesami różnicowania. Odpowiada za ruchliwość, elastyczność i plastyczność komórek, a także wzajemne rozpoznawanie się komórek.
4.Desmosom punktowy
występuje zarówno u bezkręgowców jak i kręgowców w tkankach szczególnie narażonych na urazy mechaniczne jak na przykład: naskórek, śluzówka szyjki macicy, mięsień sercowy.
Można zauważyć pojawiającą się zależność między adhezją komórek a liczbą desmosomów. Cecha ta zaznacza się szczególnie w np. schorzeniach dermatologicznych (zwłaszcza tych związanych z nadmiernym rogowaceniem) i w nowotworach.
Desmosomy punktowe ściśle kontaktują się z mitochondriami (co zaspokaja ich potrzeby energetyczne). Ujawniają labilność struktury i funkcji. Nie ograniczają zdolności do ruchu, a ich budowa zmienia się w zależności od miejsca jakie zajmują poszczególne komórki w nabłonku w danym momencie.
5.Łączące (nexus)
występuje w tkankach pobudliwych kręgowców i bezkręgowców, w organizmach dojrzałych i znajdujących się we wczesnych etapach embriogenezy. Pojawia się w: śródbłonku naczyń, wątrobie, naskórku kręgowców, gruczołach ślinowych.
Jego rolą jest stwarzanie optymalnych warunków do wymiany jonów i metabolitów.
Transport komórkowy
odbywa się na drodze dyfuzji, za pomocą nośników lub drogą aktywną i wymaga energii.
Wyróżniamy trzy fazy przejścia substancji przez błonę:
1-substancja opuszcza fazę wodną i lokalizuje się w fazie lipidowej
2-substancja przenika przez fazę lipidową
3-substancja opuszcza fazę lipidową aby znaleźć się w warstwie wodnej po drugiej stronie błony komórkowej
Transport pasywny zachodzi spontanicznie, niezwiązany ze zmianą energii, przebiega w obu kierunkach zgodnie z gradientem stężeń (przebiega liniowo). W przypadku dyfuzji kinetyka uzależniona jest od rozmiaru, kształtu i ładunku cząsteczek rozpuszczalnych oraz temperatury, lepkości roztworu i ładunku powierzchniowego błony. Zachodzi jednokomórkowo i wbrew gradientowi stężeń. Wytwarza stały poziom elektrolitów gradientu i ciśnienia osmotycznego. Transport nośnikowy (dyfuzja ułatwiona) zachodzi dzięki ruchliwemu białku łączącemu się z substancją transportowaną, przenika przez błonę dzięki zmniejszonej wartości iloczynu rozpuszczalności całego kompleksu.
Organella komórkowe
Mitochondria
nieodzowne dla życia organizmu, zawierają enzymy konieczne do fosforylacji oksydacyjnej czyli do produkcji energii (ATP).
Długość 7μm, szerokość 0,5-1μm - w niektórych komórkach zdarzają się większe np. około 20μm w komórkach wątroby.
Ilość mitochondriów w danej komórce jest proporcjonalna do jej aktywności życiowej:
-mała liczba mitochondriów - komórki nabłonkowe naskórka, limfocyty
-duża liczba mitochondriów - komórki wątroby (ok.1000-2000 na komórkę), komórki nerek (ok.1000 na komórkę), komórki nabłonka jelit, komórki nerwowe
Rozmieszczenie w komórkach jest różne:
-równomierne np. w hepatocytach
-spolaryzowane (rozmieszczone w określonych odcinkach cytoplazmy)
Lokalizacja mitochondriów jest bezpośrednio związana z siateczką śródplazmatyczną, błoną jądrową i złączami międzykomórkowymi.
W budowie mitochondrium wyróżniamy blaszkę zewnętrzną, wewnętrzną (pofałdowaną grzebieniami) oraz dwóch przestrzeni: międzybłonowej oraz macierzy.
Blaszka zewnętrzna - gładka, ma niższy ciężar właściwy i pełni funkcję sita molekularnego przepuszczalnego dla struktur o wadze poniżej 5000D (daltonów).
Blaszka wewnętrzna - zawiera więcej białek, jest wybiórcza w transporcie substancji
Retikulum endoplazmatyczne
siateczka złożona z kanalików, cystern i pęcherzyków. Ma dwa podstawowe składniki morfologiczne:
-siateczkę szorstką (posiadającą związane z powierzchnią rybosomy)
-siateczkę gładką (pozbawioną rybosomów)
Jego ilość w cytoplazmie poszczególnych komórek jest bardzo zróżnicowana. Najwięcej występuje w komórkach produkujących i magazynujących białko dla potrzeb innych tkanek lub układów np. hepatocyty, komórki nerwowe, gruczołowe i plazmatyczne.
Ogólnie retikulum zajmuje około 15% objętości komórki (jest ok.2,5 raza większe od jądra komórkowego i 3 razy większe od plazmolemmy).
Błony retikulum zawierają 30% lipidów i 70% białek.
Rybosomy
współodpowiedzialne za przebieg syntezy białek.
Kształt kulisty bądź sferyczny, a ich wielkość zależy bezpośrednio od procentu zawartości RNA i koncentracji białek. Obie te jednostki są łączone za pomocą jonów magnezu.
Aparat Golgiego
wewnętrzny aparat siateczkowy. U organizmów prostych i bezkręgowców występuje w postaci pojedynczych, rozproszonych w cytoplazmie ziarenek, rurek lub niekompletnej siateczki. U ssaków przyjmuje postać systemu skomplikowanej siateczki.
Położony w obrębie tzw. strefy Golgiego:
-strefa okołojądrowa - w komórkach nerwowych
-między jądrem a biegunem wydzielniczym - w gruczołach
-strefa zmienna zależna od stanu funkcjonalnego komórki i nefronu - w nerce
-strefa wędrująca z bieguna odżywczego do wydzielniczego - w tarczycy
Zbudowany z gładkich błon przyjmujących różną postać (mają grubość ok. 7,5 nm) tworzących trzy składników:
a) wydłużone cysterny w liczbie 5-8 rozmieszczone jedna nad drugą w stałej odległości 2 -15nm
b) drobne pęcherzyki o średnicy 20-60nm
c) duże pęcherzyki o średnicy 2-3μm
a) w centralnej części błona ciągła i gładka, w obwodowej nieco rozszerzona i perforowana. Pęcherzyki przyjmują kształt litery C lub S i są ze sobą połączone systemem cienkich, gładkich rurek i kanalików
b) - gładkie, spełniają rolę tranzytową (transportową) o mniejszych wymiarach (30-50nm)
- okryte o średnicy 60nm o stałych wymiarach i nieco grubszych ścianach
c) struktury niestałe występujące w bezpośrednim sąsiedztwie rozszerzonych pęcherzyków cystern i w niewielkiej odległości od bieguna dojrzałego aparatu, szczególnie dużo występuje ich w komórkach uczestniczących w procesach wydzielniczych np. nabłonkowych jelit, kanalikach nerek, trzustce.
Aparat Golgiego wchodzi w skład systemu wakuolarnego, do którego wlicza się także retikulum endoplazmatyczne szorstkie i gładkie i błona jądrowa. Odpowiada on za transmisję substancji, syntezę białek, węglowodanów, glikoprotein, cholesterolu oraz za detransformację ksenobiotyków.
Lizosomy
owalne lub okrągłe o zmiennej średnicy otoczone pojedynczą błoną lipoproteinową, gromadzą duże ilości enzymów hydrolitycznych o optimum pracy to pH kwaśne np. syntetazy siarczanowe, peptydazy, amidazy, enzymy rozbijające wiązania fosforanowe.
Różnią się cechami indywidualnymi (charakterystyką i funkcją):
- prelizosomy - zawierają substancje które mogą być trawione
- pierwotne - nie podjęły funkcji biologicznej mimo posiadania aparatu enzymatycznego
- wtórne - przeprowadzające procesy trawienia
- postlizosomy - ciałka ostateczne, zanik własności enzymatycznej, magazynowanie materiału, który nie podlega trawieniu
Degradacja związków i organelli:
Otaczane przez błony ER autosomy łączą się (fuzja) z lizosomem pierwotnym (działanie enzymów hydrolitycznych w postaci ciałka gęstego). Powstałe lizosomy wtórne (zwane autolizosomami) w ramach gromadzenia materiału przekształcają się w wakuolę autofagową. Następnie ciałka resztkowe usuwają ją na drodze egzocytozy.
Lizosomy pierwotne pod względem zawartości białek i lipidów w błonie zajmują miejsce pośrednie pomiędzy aparatem Golgiego a lizosomami wtórnymi i plazmolemmą.
Jednym z czynników wpływających na skład błon lizosomalnych jest dieta.
Funkcja lizosomów w komórkach to utrzymywanie autonomii komórki, inicjacja mitozy i mejozy, wyznaczanie okresu półtrwania makrocząsteczek i organelli, współdziałają w zapłodnieniu, różnicowaniu oraz regulują fazę menstruacyjną u kobiet. W komórkach gruczołowych regulują poziom tworzonej wydzielniczy poprzez niszczenie zbędnych wakuoli zawierających tę wydzielinę.