Komórka jest układem otwartym; bez przerwy zachodzi przenoszenie materiałów do jej wnętrza i na zewnątrz. Pochłania to część zasobów energii nagromadzonych w komórce. Transport odbywa się przez powierzchnię komórki, między jądrem a cytoplazmą oraz przez powierzchnię struktur komórkowych. W skład granic tych struktur oraz powierzchni komórki wchodzą błony będące rodzajem przeszkód przy przenoszeniu materiałów.

Transport może odbywać się od okolic, gdzie jest wyższe stężenie substancji przenoszonej, do miejsc o niższym stężeniu, a więc ze spadkiem potencjału termodynamicznego. Taki proces ogólnie nazywamy DYFUZJĄ, a w przypadku transportu przez błony - PRZENIKANIEM. W przypadku przeciwnego kierunku transportu, gdzie przenoszona substancja jest zagęszczona wewnątrz przestrzeni ograniczonej błoną i proces wymaga energii - nazywamy go transportem aktywnym. Transport aktywny przez błonę zachodzi ze zbiornika o potencjale termodynamicznym niższym do wyższego w sytuacji, gdy energię potrzebną do transportu dostarcza sprzężony w nim metabolizm.

PRZENIKANIE PRZEZ BŁONY Wymieniono już dwa sposoby transportu substancji przez błony: przenikanie, które przebiega spontanicznie, oraz transport aktywny, wymagający doprowadzenia energii. Przenikanie nie wymaga doprowadzenia energii z zewnątrz układu i odbywa się dzięki różnicy stężeń substancji na obu powierzchniach błony, czyli dzięki istnieniu gradientu stężenia w poprzek błony. Jeżeli cząstka wchodzi do błony dzięki dyfuzji, jej ruch powinien dawać opisać się zgodnie z prawem Ficka:

Prawo to mówi, że przyrost ilości substancji transportowanej w molach Dn, w jednostce czasu Dt jest proporcjonalny do pola a, przez które odbywa się dyfuzja, oraz gradientu stężenia (Dc/Dx). D jest współczynnikiem proporcjonalności nazywamy współczynnikiem dyfuzji. Prosta dyfuzja zachodzi w przypadku przenikania wody przez błonę komórkową. Błonę można wtedy rozpatrywać jako sito o dużych oczkach w porównaniu ze średnicą przenikającej cząsteczki. Przy tym założeniu dla całkowitego matematycznego opisania błony wystarczy znać sumę powierzchni hipotetycznych otworów w błonie przypadającą na jednostkę powierzchni błony. Cząstki przenikającej substancji i powierzchnia błony nie oddziałują na siebie.. Gdy w naszym hipotetycznym sicie otwory są tego samego rzędu wielkości co dyfundujące cząstki, to błona i cząstki przejdzie przez jedną z powierzchni granicznych błony, musi przekroczyć pewnego rodzaju barierę nazywaną energią aktywacji. Wielkość i rodzaj tej bariery zależą od wielkości błony i cząsteczki przenikającej. Może ją stanowić: 1) Ładunek elektryczny błony i cząsteczek dyfundujących 2) stopień rozpuszczalności cząstek dyfundujących w błonie, 3) reakcje chemiczne zachodzące między błoną i cząstkami dyfundującymi.

Przeszkody napotykane przez cząstki utrudniają przenikanie przez błonę oraz wydłużają czas potrzebny do ustalenia się równowagi. Szybkość przenikania substancji szczególnie ważnych dla życia i czynności komórki nie byłaby wystarczająca, gdyby nie pewne dodatki mechanizmy. Podobnie jak w przypadku reakcji enzymatycznych związanie substratu z enzymem obniża energię aktywacji reakcji chemicznej, która dzięki temu zachodzi szybko, tak i w przypadku przenikania istnieje podobne zjawisko. Można przyjąć, że pewien składnik błony- nazywany nośnikiem- łatwo dyfundujący w jej obrębie może wziąć substancję z jednej strony błony. Utworzony kompleks przenika na drugą powierzchnię błony i tam ulega rozpadowi ze względu na niskie po tej stronie błony stężenie substancji. Dzięki obecności nośnika ułatwiającego szybko ustala się stan równowagi dynamicznej, w którym, stężenie, w którym stężenie na obu powierzchniach błony jest stałe. Stąd też taki rodzaj transportu nazywamy przenikaniem ułatwionym.

TRANSPORT AKTYWNY W poprzednie omówionych rodzajach transportu praca przenoszenia cząsteczek odbywa się dzięki istnieniu potencjału elektromechanicznego, a przenikanie zachodzi spontanicznie od wyższego stężenia substancji do niższego. W przypadku zagęszczenia jakiejś substancji transport wymaga dostarczenia energii. Energia ta pochodzi z procesu chemicznego sprzężonego z transportem. Wiele teorii aktywnego transportu zakłada asymetrię błony, co wpływa na wiązanie do nośnika substancji transportowanej. Udowodniono istnienie fizycznych różnic obu powierzchni błony komórkowej. Tak na przykład grupy albo łańcuchy cukrowcowe glikoproteidów i glikolipidów błon są skierowane do otaczającego komórkę środowiska, a brak ich od strony cytoplazmy.Udowodniono, że od strony środowiska w warstwie lipidów przeważają fosfolipidy typu lecytyny i sfingomieliny, obdarzone grupami cholinowymi, podczas gdy od strony cytoplazmy jest więcej fosfolipidów typu fosfatydyloseryny i fosfatydyloetanolaminy z wolnymi grupami aminowymi. Nie wiadomo jednak, czy te asymetrie mają jakieś znaczenie dla transportu aktywnego. Daje się bowiem wykazać teoretycznie, ze asymetria błony może powstawać naturalnie i utrzymywać się stabilnie nawet wtedy, gdy ogólne warunki na obu powierzchniach są te same i obie powierzchnie nie różnią się fizycznie.

Wystarczającym warunkiem jest sprzężenie transportu z procesami metabolicznymi.

Wśród wielu prób wyjaśnienia mechanizmu transportu aktywnego największe poparcie doświadczalne zyskał pogląd o obecności w błonie komórkowej enzymu wykorzystującego energię hydrolizy ATP. Enzymy hydrolizujące ATP nazywa się ATPazami. (enzymu: miozyna, aktomiozyna)

Cząsteczki enzymu w błonie mogą zajmować taką pozycję, że działają tylko w jednym kierunku, transportując substancję na jedną stronę błony. Taki hipotetyczny przykład można sobie łatwo wyobrazić, bo wiadomo że enzym

Prawo to mówi, że przyrost ilości substancji transportowanej w molach Dn, w jednostce czasu Dt jest proporcjonalny do pola a, przez które odbywa się dyfuzja, oraz gradientu stężenia (Dc/Dx). D jest współczynnikiem proporcjonalności nazywamy współczynnikiem dyfuzji. Prosta dyfuzja zachodzi w przypadku przenikania wody przez błonę komórkową. Błonę można wtedy rozpatrywać jako sito o dużych oczkach w porównaniu ze średnicą przenikającej cząsteczki. Przy tym założeniu dla całkowitego matematycznego opisania błony wystarczy znać sumę powierzchni hipotetycznych otworów w błonie przypadającą na jednostkę powierzchni błony. Cząstki przenikającej substancji i powierzchnia błony nie oddziałują na siebie.. Gdy w naszym hipotetycznym sicie otwory są tego samego rzędu wielkości co dyfundujące cząstki, to błona i cząstki przejdzie przez jedną z powierzchni granicznych błony, musi przekroczyć pewnego rodzaju barierę nazywaną energią aktywacji. Wielkość i rodzaj tej bariery zależą od wielkości błony i cząsteczki przenikającej. Może ją stanowić: 1) Ładunek elektryczny błony i cząsteczek dyfundujących 2) stopień rozpuszczalności cząstek dyfundujących w błonie, 3) reakcje chemiczne zachodzące między błoną i cząstkami dyfundującymi.

Przeszkody napotykane przez cząstki utrudniają przenikanie przez błonę oraz wydłużają czas potrzebny do ustalenia się równowagi. Szybkość przenikania substancji szczególnie ważnych dla życia i czynności komórki nie byłaby wystarczająca, gdyby nie pewne dodatki mechanizmy. Podobnie jak w przypadku reakcji enzymatycznych związanie substratu z enzymem obniża energię aktywacji reakcji chemicznej, która dzięki temu zachodzi szybko, tak i w przypadku przenikania istnieje podobne zjawisko. Można przyjąć, że pewien składnik błony- nazywany nośnikiem- łatwo dyfundujący w jej obrębie może wziąć substancję z jednej strony błony. Utworzony kompleks przenika na drugą powierzchnię błony i tam ulega rozpadowi ze względu na niskie po tej stronie błony stężenie substancji. Dzięki obecności nośnika ułatwiającego szybko ustala się stan równowagi dynamicznej, w którym, stężenie, w którym stężenie na obu powierzchniach błony jest stałe. Stąd też taki rodzaj transportu nazywamy przenikaniem ułatwionym.

Transport bierny

Dokomórkowy i odkomórkowy transport różnorakich substancji jest jednš z najważniejszych funkcji błon komórkowych. Jeœli transport danego składnika nie wymaga nakładu energii (odbywa się on na skutek np. z różnicy stężeń) to nazywany jest transportem biernym. Najmniej skomplikowanym przypadkiem transportu biernego jest dyfuzja prosta, opisywana równaniem Ficka. Wynika z niego, że wielkoœć strumienia dyfuzyjnego danej substancji jest proporcjonalna do różnicy stężeń tej substancji w poprzek błony.

Kolejnym typem błonowego transportu biernego jest dyfuzja ułatwiona (noœnikowa). W tym przypadku czšsteczki transportowanej substancji przenikajš przez błonę po utworzeniu kompleksu z noœnikiem. Rola noœnika polega na ogół na umożliwieniu przenikania danej czšsteczki przez błonę - klasycznym przykładem jest tu walinomycyna, która tworzy hydrofobowš otoczkę wokół jonów potasu i umożliwia w ten sposób ich przechodzenie przez hydrofobowe wnętrze błony. Transport noœnikowy może być zwišzany z ruchem kompleksów czšsteczka-noœnik w poprzek błony, ale możliwa jest także sytuacja w której noœnik wišże substancję transportowanš po jednej stronie błony, zmienia konformację i następnie uwalnia przeniesione czšsteczki po drugiej stronie błony. Choć pojedyncze czšsteczki transportowane sš dzięki noœnikowi szybciej niż bez niego, to jednak wielkoœć całkowitego strumienia jest ograniczona przez liczbę czšsteczek noœnika. Z tego powodu przy dużych różnicach stężeń strumień substancji przestaje zależeć od gradientu stężenia i utrzymuje się na stałym poziomie (ulega nasyceniu).

Szczególnymi przypadkami transportu noœnikowego sš symport i antyport. W przypadku symportu czšsteczki dwu różnych substancji sš transportowane jednoczeœnie (przez ten sam noœnik) w tš samš stronę, w antyporcie każda z nich przenoszona jest w przeciwnš stronę. Systemy antyportu nazywane sš także mechanizmami wymiany.

Transport aktywny

Transportem aktywnym nazywamy transport substancji wymagajšcy nakładu energii. Zachodzi on zawsze z udziałem wyspecjalizowanych struktur błonowych (białek inegralnych) sprzęgajšcych transport z procesem uwalniania energii. ródłem energii bardzo często jest hydroliza ATP i dlatego białka bioršce udział w tym procesie traktowane sš jako enzymy posiadajšce własnoœci ATPazy.

W większoœci przypadków transport aktywny odbywa się wbrew różnicy stężeń danej substancji (w stronę większego stężenia) i w zwišzku z tym mechanizmy tego transportu często nazywane sš "pompami". Dobrze poznanym przykładem takiego mechanizmu jest pompa sodowo-potasowa. Jest ona jednoczeœnie przykładem transportu wymiennego (antyportu). Transportuje ona bowiem jony sodu z wnętrza komórki na zewnštrz, jednoczeœnie przenoszšc jony potasu w kierunku odwrotnym. Na jednš rozłożonš przez tę pompę czšsteczkę ATP przypada transport trzech jonów sodu i dwóch jonów potasu. Działanie pompy sodowo-potasowej ma olbrzymie znaczenie dla utrzymania stałej różnicy stężeń tych jonów, zwłaszcza w komórkach pobudliwych. Jak wiadomo bowiem bierny transport jonów zachodzšcy zarówno podczas spoczynku komórki jak i w czasie trwania potencjału czynnoœciowego po pewnym czasie prowadziłby do wyrównania stężeń jonów sodu i potasu wewnštrz i na zewnštrz komórki.

W przypadku pompy sodowo-potasowej występuje bezpoœrednie sprzężenie transportu z procesem uwalniania energii (hydrolizš ATP) i dlatego nazywamy ten transport "aktywnym pierwotnym". Jeœli pomiędzy procesem uwalniania energii a transportem istniejš mechanizmy poœredniczšce to transport taki nazywamy wtórnym. Przykładem transportu wtórnego jest proces resorpcji glukozy w jelitach.

---