Celem tego przedmiotu jest wprowadzenie postępu biologicznego.

10%- zakupywanie nasion corocznie w Polsce

90%- zakupywanie nasion corocznie- Francja

Rzepak- 100% wysiewanych nasion to pochodzące z zakupu corocznego

OWT- odrębność, wyrównanie, trwałość

POJĘCIE HODOWLANE. MATERIAŁ WYJŚCIOWY DO HODOWLI.

Hodowla roślin jest nauką traktującą o polepszeniu cech dziedzicznych u roślin uprawnych, obejmującą również praktyczne działania, których celem jest wytworzenie odmian lepszych jakościowo i plenniejszych. W rezultacie prowadzonych prac hodowlanych uzyskiwane są nowe kreacje hodowlane rody, które po okresie badań wstępnych, międzystacyjnych, przechodzą do badań państwowych, gdzie ich wartość gospodarczą, obejmująca poziom plonowania i OWT porównuje się z tzw. wzorcem zbiorowym- złożonym z najlepszych odmian danego gatunku. Jeżeli dany ród plonuje na poziomie wzorca lub wyżej wówczas staje się odmianą wpisaną do rejestru odmian (RO) roślin uprawnych: rolniczych, warzywnych i sadowniczych. Przeciętnie na 10 rodów od 2 do 4 po letnim cyklu badań staje się odmianą, a niekiedy żaden. Obecnie w kraju można uprawiać odmiany ze wspólnego katalogu odmian, dlatego dana Stacja Hodowli Roślin (SHR), ostrożnie podejmuje decyzję o wpisaniu rodzin jako odmiany w rejestrze odmian, ponieważ za każdy rok wpisania odmiany do RO należy wnosić opłatę, w wysokości co najmniej 1500zł.

Prace naukowo- badawcze dotyczące hodowli roślin prowadzone są zwłaszcza w Instytucie Hodowli i Aklimatyzacji Roślin (IHAR) w Radzikowie koło Warszawy, licznych stacjach hodowli roślin oraz innych instytucjach branżowych podległych Ministerstwu Rolnictwa i Gospodarki Narodowej.

Naukową hodowlę roślin w Polsce zainicjował W. Popławski około roku 1860, wyprowadzając nową odmianę pszenicy. Nieco później na przełomie wieku XIX i XX następuje u nas szybki rozwój nauki i prac hodowlanych, głównie buraków cukrowych i ziemniaków, prowadzonych w majątkach prywatnych.

Jeżeli chodzi o współczesność, hodowla roślin opera się głównie na wykorzystaniu zmienności cech oraz znajomości biologii danego gatunku rośliny rolniczej w oparciu o prawo dziedziczenia, opisane na gruncie genetyki, czerpiąc jednocześnie korzyści z wielu dziedzin naukowych, takich jak cytologia, fizjologia roślin, biochemia, biometria czy fitopatologia.

Postęp biologiczny- wzrost poziomu wartości cech użytkowych nowych odmian roślin uprawnych w stosunku do odmian wcześniej zrejonizowanych, uzyskany w warunkach produkcyjnych. Ten rodzaj postępu w produkcji roślinnej jest najtańszy, bo bez nakładowy. Jego nośnikiem staje się nowa odmiana, szybko rozpowszechniająca się w strukturze zasiewów.

Postęp hodowlany (genetyczny, selekcja)- wzrost poziomu wartości cech użytkowych odmian jakiegoś gatunku lub grupy gatunków. Istotny przyrost tego postępu następuje po przełamaniu dotychczasowych barier przez tzw. „łamacze korelacji”, czyli takie fenotypy, których dotychczas nie znajdowano, np. krótko-źdźbłowość u zbóż.

Mutageny- środki chemiczne, promienie α lub γ.

Nauki rolnicze cechuje dążenie do zwiększenia plonów poprzez zmianę i stwarzanie warunków środowiskowych optymalnych dla danego gatunku rośliny, czyli wprowadzenie postępu agrotechnicznego na bazie stosowania środków plonotwórczych i plono-ochronnych , których poziom stosowania zależy od ich efektywnego….. przez nowe odmiany. Stosowanie wyższych dawek NPK jest efektywne w uprawie odmian o krótkiej słomie. Zwalczanie agrofagów zależne jest od progów szkodliwości, zwłaszcza, że wiadomo o większej wrażliwości odmian wysokoplennych na różne patogeny, dlatego ich ochrona musi być intensywniejsza niż odmian dawnych- odpornych o niższej produkcji.

Natomiast hodowla roślin różni się tym od innych nauk rolniczych, że dąży do zmiany fenotypu i genotypu samej rośliny rolniczej, w taki sposób, by zgodnie z potrzebą hodowcy dostosować ją możliwie do istniejących warunków środowiskowych, a przez to uzyskać możliwie duży plon. Małopolska Hodowla Roślin wyhodowała w ostatnim czasie odmianę pszenicy ozimej „Muza” cechującą się tolerancją na kwaśny odczyn gleby i równocześnie odznaczającą się wysoką jakością ziarna, co dawniej uznawano za niewykonalne w formie ozimej tego gatunku.

Ulepszeniem roślin zajmowano się praktycznie od czasów najdawniejszych, jednakże nie miało ono oparcia na podstawach naukowych. Prowadzili je kapłani Egipscy, którzy wprowadzili do uprawy pszenicą dwuziarnową, a Indianie za hodowlę kukurydzy zostali uznani za najlepszych hodowców. Prawdziwy przełomowy moment w rozwoju hodowli roślin nastąpił, gdy wartość potomstwa zaczęła decydować o wyborze rośliny dzięki czemu wpływ środowiska na daną populację został oddzielony od cech dziedzicznych rośliny.

Genotyp- zespół czynników dziedzicznych (genów) danego osobnika, jako reprezentanta określonego gatunku.

Fenotyp- zespół wszelkich cech organizmu, efekt współdziałania genotypu i czynników środowiska.

Odpowiedz fenotypowa (fenokopie) i selekcja.

Ten sam genotyp może wytwarzać różne fenotypy w zróżnicowanych warunkach środowiska. Skrajne pod względem warunków wegetacji środowisko daje szanse tym możliwościom rozwoju, które nie ujawniają się w warunkach normalnych.

Najprostszą , a zarazem najstarszą ze stosowanych metod hodowli twórczej jest selekcja. Z lepszych metod, dających doskonałe rezultaty w odniesieniu do wzrostu plonowania, możemy wyróżnić hodowlę rekombinacyjną, pozwalającą dzięki krzyżowaniu na połączenie w potomstwie korzystnych cech form rodzicielskich. Podstawą dla obydwóch tych metod jest występowanie dziedzicznej zmienności w populacjach roślinnych o dużej liczebności. Dlatego podstawą pracy twórczej każdego hodowcy roślin rolniczych jest duża kolekcja robocza, obejmująca różne źródła zmienności cech i właściwości (wczesność, odporność na agrofagi i inne, które uwzględnia się w programie hodowlanym).

Selekcja

1 czynność wyboru; 2- metoda hodowli o charakterze zachowawczym oparta na kryterium wyboru, głównie określonych cech

Cecha- w sensie biologicznym, każda właściwość organizmu, odnosząca się do formy (morfologii), struktury (anatomicznej, chemicznej), fizjologii, będąca przejawem współdziałania określonego genu lub kilku genów i czynników środowiska: składowa część fenotypu.

Cecha ilościowa- cecha warunkowana niezależnym, sumującym się (kumulatywnym) działaniem zwykle licznych genów (poligenów) o niewielkim jednostkowym efekcie fenotypowym, podlegająca wyraźnej modyfikacji środowiskowej, charakteryzuje się zmiennością ciągłą.

Cecha jakościowa- cecha, której stany przejawienia różnią się kategorycznie, a zmienność nie jest ciągła, zwykle warunkowana 1 do 3 par genów, dziedzicząca się niezależnie.

Cecha użytkowa- każda cecha, niezależnie od sposobu dziedziczenia i miejsca oraz sposobu przejawienia się w organizmie warunkująca bezpośrednią lub pośrednią przydatność dla człowieka (plon użytkowy, zapach i smak- jako cechy sensoryczne, zawartość: białka, cukru, różnych substancji antyżywieniowych itp.

Głównym celem twórczej hodowli roślin jest kreowanie nowych odmian roślin. W tym celu stosuje się przeważnie metody, często skomplikowane, zależne od sposobu w jaki roślina się rozmnaża np. samopylność, obcopylność, rozmnażanie generatywne lub wegetatywne, a także od sposobu, w jaki roślina dziedziczy cechy, będące źródłem zainteresowania hodowcy np. dziedziczenie proste, złożone, heterozja.

Zachowawcza hodowla roślin dąży do utrzymania uzyskanych odmian na jak najwyższym poziomie. Obejmuje takie dziedziny jak nasiennictwo, czyli produkcję materiału siewnego z uprawianych odmian. Odmiany poszczególnych gatunków można dopuścić lub wycofać z uprawy, (skreślając z rejestru odmian), także ustalić ich procentowy udział w uprawie w różnych częściach kraju.

Ród- potomstwo pojedynka rośliny obcopylnej powstałe w wyniku swobodnego zapylenia.

Cechy odmianowe- 1, na poziomie odmiany użytkowej- czyli cechy służące do oceny odrębności (O), wyrównania (W) i trwałości (T), 2, na poziomie odmiany botanicznej- cechy służące odróżnieniu odmian botanicznych (varetas) w obrębie gatunku.

Model odmianowy- kompleksowy, zrównoważony, docelowy wzorzec, jakiegoś gatunku, uwzględniający podstawowe cechy na różnych poziomach ich występowania (morfologicznym, anatomicznym, fizjologicznym, biochemicznym), związane z określonym kierunkiem użytkowania, wykazujący pożądany poziom tych cech.

Odmiana botaniczna (varietes)- najwyższa jednostka taksonomiczna w systematyce botanicznej.

Odmiana uprawna (cultivar)- populacja wyodrębniona w procesie hodowli z jednostki systematycznej najniższego stopnia (najczęściej z odmiany botanicznej) na podstawie kryterium zgodnych z przewidywaniem dla niej sposobem użytkowania. Spełniające wymóg odrębności, wyrównania i trwałości (OWT).

Odmiana mieszańcowa (odmiana heterozyjna, mieszaniec)- odmiana wytwarzana każdorazowo przez krzyżowanie określonych zbiorowości roślin, zgodnie z określonym sposobem i kolejnością.

Odmiana syntetyczna- odmiana w której wykorzystuje się efekt heterozyjny uzyskany w wyniku swobodnego przekrzyżowania, wysianych w rzędach przeciętnie 4- 10 komponentów (linii) wytypowanych na podstawie ich ogólnej zdolności kombinacyjnej.

Odmiana populacyjna- odmiana gatunku obcopylnego powstała na podstawie selekcji w populacjach swobodnie kojarzonych

Odmiana transgeniczna- odmiana o genomach zmodyfikowanych metodami inżynierii genetycznej, do których włączono geny pochodzące z innych organizmów, np. z bakterii lub innych gatunków roślin. Wśród pozyskiwanych roślin transgenicznych znajduje się m. in. Ziemniak odporny na stonkę i choroby grzybowe, zboża odporne na herbicydy, pomidor o przedłużonym okresie dojrzewania owoców, rzepak o zmienionym składzie chemicznym kwasów tłuszczowych itp. W uprawie znalazły się odmiany transgeniczne soi, kukurydzy, tytoniu, bawełny, pomidora, rzepaku, ziemniaka, buraka cukrowego i in. Trwa dyskusja co do wdrożenia odmian GMO do uprawy, na co jedne kraje zezwalają, a inne nie.

Odmiana (łac. Morpha)- kategoria systematyczna liczna od podgatunku. Stanowi zbiór pewnych odchyleń od wzorca gatunku występujące u dużej grupy osobników. Odmiany nie są związane z określonymi stanowiskami geograficznymi, a właściwie dla nich cechy są utrwalone dziedzicznie i nie zmieniają się wraz z warunkami życia. Odmiany różnią się od siebie dobrymi cechami np. barwą kwiatów. Odmiany danego gatunku mogą się swobodnie krzyżować między sobą.

W botanice wyróżniamy: odmiana botaniczna (varietes, kategoria uznana przez ICBN)-np.(Nuphar lutea L.) sib th.& Sm. var. tenellum Rchb.

W uprawie: odmiana mieszańcowa (nothovarietas) i odmiana uprawna (hodowlana), (cultivar, kategoria uznana przez ICNCP)-np. (Triticum aestivum L.) odmiana ‘Muza’.

Zjawisko heterozji, czyli bujności mieszańców w pokoleniu potomnym F₁, wykorzystuje się w hodowli np. mieszańcowych odmian głównie kukurydzy, żyta, rzepaku. Oprócz tego dla celów hodowlanych wykorzystać można otrzymywane w sposób sztuczny, poprzez wykorzystanie promieniowania α (alfa), substancji mutagennych naturalnych mutantów roślinnych, w tym także poliploidów.

Heterozja czyli bujność mieszańców- fenotypowy skutek współdziałania genów u heterozygot. Dzięki niemu mieszańce pierwszego pokolenia mogą znacznie przewyższać wartością fenotypową cech ilościowych swoich homozygotycznych rodziców. Najkorzystniejszym dla hodowcy zjawiskiem jest przewaga cech mieszańców pierwszego pokolenia nad wartością fenotypową rodzica reprezentującego rasę o wyższej wartości interesującej cech, przewaga mieszańców pierwszego pokolenia nad średnią wartością fenotypową cechy rodziców waha się od 1-15%. W drugim pokoleniu uzyskanym z kojarzenia osobników pierwszego pokolenia, efekt heterozji maleje w skutek zaniku korzystnego współdziałania.

Z nowymi możliwościami dla hodowli roślin wiążą się prowadzone obecnie na szeroką skale badania z zakresu inżynierii genetycznej i chromosomowej; jako podstawę tworzenia genetycznie modyfikowanych organizmów (GMO). Dzięki nim istnieje możliwość wprowadzenia dowolnych odcinków DNA z jednej rośliny, do innej, także materiał genetyczny bakterii, grzybów i roślin niższych.

Istnieją metody przenoszenia informacji genetycznych z DNA w obrębie roślin wyższych dzięki wektorom genetycznym. Oznacza to możliwość rozszerzenia zmienności poza zamknięty do tej pory krąg roślin mogących się krzyżować.

Poliploidalność- zjawisko występowania w komórce (lub komórkach organizmów) liczby chromosomów co najmniej trzykrotnie większej od ich liczby w komórce haploidalnej.

Poliploidalność występuje w jądrach komórek somatycznych zwielokrotnionej o całe genomy liczby chromosomów. Większość zwierząt i roślin ma w swoich komórkach dwa zespoły chromosomowe, są więc diploidami.

Euploidy- mogą mieć 3,4

Wartość hodowlana= efekt addytywnego współdziałania genów, który może być w całość przekazany na potomstwo.

Parametry genetyczne potrzebne do oceny wartości hodowlanej:

• Odziedziczalność (h²)

• Korelacje genetyczne (r_g)

• Powtarzalność (r)

Odziedziczalność:

Stopień wpływu zmienności założeń genetycznych danej cechy na uzewnętrznienie się zmienności w fenotypie

Stosunek zmienności genetycznej do ogólnej zmienności fenotypowej, będącej sumą zmienności genetycznej i zmienności środowiskowej.

Wzór ogólny odziedziczalności:

Odziedziczalność w szerokim sensie

h² = δG²/δp²

δG² = δA² + δD² + δr² − (calkowita zmiennosc genetyczna)

δp² = δE^′2 + δE^″2 − (calkowita zmiennosc srodowiskowa)

Odziedziczalność z rozbiciem na komponenty wariacyjne zmienności genetycznej i środowiskowej

h² = (δA² + δD² + δJ²)/[(δA²+δD²+δI²) + (δE^′2+δE^″2)]

Odziedziczalność w wąskim sensie

h² = (δA²)/[(δA²+δD²+δJ²) + (δE^′2+δE^″2)]

Albo:

h²=(δA²)/δp²

Gdzie:

δA² addytywna wariancja genetyczna

δD² dominacyjna wariancja genetyczna

δJ² epistatyczna wariancja genetyczna

δE^′2 wariancja czynników środowiskowych działających systematycznie

δE^″2 wariancja czynników działających losowo

Powtarzalność:

$$r = \frac{\text{δA}^{2} + \text{δD}^{2} + \text{δJ}^{2} + {\text{δE}^{'}}^{2}}{\lbrack\left( \text{δA}^{2} + \text{δD}^{2} + \text{δJ}^{2} \right) + \left( {\text{δE}^{'}}^{2} + {\text{δE}^{''}}^{2} \right)\rbrack}$$

Postęp hodowlany (ΔG)

Definicja: Różnica między średnią wartością hodowlaną pokolenia potomnego i średnią wartością hodowlaną pokolenia rodziców- roślin użytych do krzyżowań.

Wzór podstawowy:

$$\begin{matrix} \mathbf{}\mathbf{G}\mathbf{\ }\mathbf{\text{pokolenia}}\mathbf{=}\mathbf{h}^{\mathbf{2}}\mathbf{(}\mathbf{P}\mathbf{\ }\mathbf{\text{ss}}\mathbf{-}\mathbf{P}\mathbf{\ }\mathbf{p}\mathbf{)} \\ \mathbf{\text{lub}}\mathbf{:\ }\mathbf{}\mathbf{G}\mathbf{\ }\mathbf{\text{pokolenia}}\mathbf{=}\mathbf{h}^{\mathbf{2}}\mathbf{\bullet}\mathbf{S} \\ \end{matrix}$$

Pss- stada selekcyjnego

Pp- populacji

Gdzie:

S = P populacji selekcjonowanej − P populacji

G rok = h² • S/t

t- odstęp czasu między odmianami= wiek odmiany w rok od wpisania kolejnych rodów i odmian

Standardowa różnica selekcyjna i = S/δp

δp= standardowe odchylenie fenotypowe danej cechy

Gdy zastosujemy standaryzowaną różnicę selekcyjną to wzór na postęp hodowlany przyjmuje postać:

G = i •  h² • δp

Podstawowe cele hodowli i metody oceny materiałów hodowlanych

W rozwoju rolnictwa i hodowli roślin wyróżnia się trzy znaczące okresy:

• Pierwszy etap trwał od neolitu do połowy XIX wieku, czyli do rozpoczęcia hodowli opartej na naukowych podstawach. W wyniku „neolitycznej rewolucji” udomowiono wiele roślin oraz zwiększono ich zasięg na glebie

• Drugi etap rozpoczął się od połowy XIX wieku i trwał do lat 90-tych XX wieku. Znakomintym osiągnięciem dla tego okresu była „zielona rewolucja”, która rozwinęła się po II Wojnie Światowej, osiągając apogeum w latach 60-tych i 70-tych.

• Trzecim etapem jest „genowa rewolucja” rozpoczęta w latach 90-tych XX wieku, w wyniku uzyskania pierwszych odmian transgenicznych- GMO.

Wszystkie trzy rewolucje związane są z wprowadzeniem do uprawy i produkcji żywności, roślin o nowych i dotąd niespotykanych właściwościach.

W najstarszych ośrodkach rolniczych uprawa i hodowla jest bardzo stara i sięga 10tys lat p.n.e. ocenia się ,że przez wiele tysięcy lat hodowla roślin miała charakter nieświadomy, chociaż prowadzono obserwacje i stosowano pracę selekcyjną. Podjęcie pracy hodowlanej z roślinami było konsekwencją zmiany sposobu życia z koczowniczego do osiadłego. Umożliwiło to w miejscu zamieszkania dobre poznanie cech i właściwości roślin, a także pod względem plonowania miejscowe populacje, co w starożytności dało im plus do rozwoju rewolucji.

Istotne elementy postępu hodowlanego od neolitu do połowy XIX wieku- I- Pierwszy Etap

Problem głodu towarzyszył ludziom zawsze. W wyniku udomowienia roślin przez osiadłe rolnicze społeczeństwo następowało przystosowanie ich właściwości do potrzeb człowieka, poprzez eliminowanie cech niekorzystnych- dzikich, a później półdzikich. Dlatego selekcja naturalna prowadzona w łanie dawnych roślin prowadziła do wzrostu masy nasion, które zwiększyła się od kilku do kilkudziesięciu razy, co istotnie zwiększało produkcję żywności. Spowodowano przyspieszenie kiełkowania nasion wyniku eliminacji frakcji nasion twardych, co wyrównywało wschody. W starym świecie w przekształceniu właściwości zbóż i strączkowych stosowano selekcję masową, a w nowym (Ameryka) w zmianie właściwości rolniczo-użytkowych kukurydzy i fasoli, dominowała selekcja indywidualna, która okazywała się znacznie efektywniejsza. Wykorzystano także zmienność w obrębie uprawianych gatunków, jaką dawały zauważone spontaniczne mutacje, prowadzące do skokowych zmian.

Osobniki o zmienionych cechach lub nowej jakości były zapewne wysiewane na poletkach i poprzez krzyżowanie ich cechy były przekazywane i utrwalane w populacjach. Dla roślin, te cechy były niekorzystne, ponieważ wiązały je coraz silniej z człowiekiem. Dawny ryż posiadał osypujące się nasiona. W marcowym numerze Science z roku 2006, opisano, że zmniejszenie osypywania się ziaren ryżu było9 wynikiem pojedynczej, ale niewielkiej mutacji genu, która wystąpiła w 4-m chromosomie. Gatunki udomowione i w różnym stopniu przekształcone już nie mogły się same rozmnażać w środowisku. Uważa się, że rośliny udomowione zginą bez pomocy człowieka, a z kolei człowiek nie przetrwa bez tych roślin. Człowiek w wyniku selekcji preferował duże nasiona. Użycie do siewu dużych nasion, o pożądanych cechach smakowych i lepszych pod względem spożycia dało systematyczne zmiany, stopniowo zmieniające w uprawie populacje, prowadzące do wzrostu ich plonu.

Postęp hodowlany od połowy XIX wieku do lat 90-tych XX wieku- II Drugi etap

Wyraźny postęp hodowlany zaczął się od początku naukowej hodowli roślin do lat 90- XX wieku. Nasilenie hodowli roślin, opartej na naukowych podstawach, zaczęło się od połowy XIX wieku. W tym okresie dominowała hodowla buraka cukrowego, a w mniejszym stopniu ziemniaka i zbóż.

Na początku XIX wieku w Europie rozwinęła się uprawa buraka cukrowego, na skutek zablokowania importu cukru trzcinowego na kontynent, podjęta dekretem przez Napoleona I. wprowadzone do uprawy białe buraki śląskie i także inne formy tego gatunku dawały plon korzeni na poziomie 10ton z 1ha i zawierały 3-5% cukru. Systematycznie zwiększono zawartość cukru w korzeniach, który pod koniec XIX- tego wieku podnosił się corocznie o 0,1%. W roku 1922 odmiana AJ-1, polskiej firmy hodowlanej Aleksander Janusz i Spółka (Ska) wykazała zawartość cukru w korzeniach na poziomie 22%, dotychczas nie pobity, przy poziomie korzeni około 20 ton z ha. Obecnie uprawiane odmiany buraka cukrowego dają plony na poziomie 17-18%. Uzyskuje się przy tej wydajności plon technologiczny „w worku”, przekraczający 10 ton z ha. W ostatnim czasie próbuje się zwiększyć odporność nowych odmian na rizomanię, chwościka i mątwika buraczanego. Ograniczenie chwościka poprzez stosowanie fungicydów w okresie lata, zwiększa zawartość cukru o 1-2%. Najważniejszym sukcesem w drugim etapie hodowli roślin była „zielona rewolucja”, który to termin oznaczał przyrost produkcji żywności w wyniku wprowadzenia do uprawy nowych odmian pszenicy, ryżu, kukurydzy i innych zbóż- sorga i jęczmienia i udoskonaleniu ich agrotechniki. Nowe odmiany pszenicy wykazywały wielki postęp w porównaniu ze starszymi i charakteryzowały się szczególnymi cechami:

1.Były niewrażliwe na fotoperiod, ponieważ ich selekcja miała miejsce w różnych częściach świata i odmiennych siedliskach. Dawało to możliwość ich uprawy od Argentyny po Szwecję, a w Polsce uprawiano odmiany z Indii.

2.Odmiany te były odporne na choroby, głównie rdzę.

3.Odznaczały się znacznie wyższym potencjałem plonowania w stosunku do odmian starych, ponieważ dzięki krótszej słomie, wykształciły na jednostce powierzchni dwa razy więcej kłosów.

4.Te nowe właściwości biologiczne, polegające na trzykrotnie lepszym wykorzystaniu wody, umożliwiły stosowanie większych ilości nawozów, pestycydów, a stojące rośliny umożliwiły kombajnowi zbiór.

Podniesienie plonowania tych odmian pszenicy było skutkiem skrócenia źdźbła, a źródłem genów krótkiej słomy była odmiana Norin10’, odkryta po II Wojnie w Japonii i przesłania do kolekcji w Beltsville u USA. Gen karłowatości Sd1 u ryżu stwierdzono u spontanicznego mieszańca DGWG. Większa odporność nowych odmian pszenicy i ryżu na choroby, ponieważ zawierały wiele genów odporności pochodzących z różnych źródeł. W latach 90-tych w Azji nowe odmiany ryżu i pszenicy, odpowiednio zajmowały 75 i 50% powierzchni, natomiast w Ameryce Łacińskiej około 50%. W wyniku ich wprowadzenia 90% dawnych lokalnych odmian zostało utraconych jako niepotrzebnych. W tym okresie straciła na znaczeniu hodowla ilościowa, a wzrosło znaczenie hodowli jakościowej i odpornościowej, czyli poszerzył się istotnie jej zakres.

TABELA 1. Cechy i mierniki czterech grup odmian pszenicy uprawianych w latach 1839-1986 w Anglii

Cechy odmian	Rok wprowadzenia odmiany do uprawy
	1839-1907
Plon ziarna [dt•ha^-1]	59,4
Plon słomy [dt•ha^-1]	99,5
Długość słomy [cm]	145
Liczba kłosów na m^2	393
Masa 1000 ziaren [g]	50,9
Liczba ziaren w kłosie [szt.]	32,2
Plon biomasy [g•m^2]	158,9
Współczynnik plonowania [%]	37,4
Faza dojrzewania [dni]	48

Najlepiej w tym etapie hodowli zaistniałe zmiany właściwości odmian pszenicy, wykazano dla warunków Anglii, Austin i in. (1989) stwierdzili, że:

*w ciągu 150 lat uprawy pszenicy w Anglii postęp hodowlany, corocznie zwiększał plon ziarna o 24kg/h

*uzyskano skrócenie słomy o 46% i zmniejszeniu uległ także o 21% jej plon

*zwiększeniu o 17,3% uległ współczynnik plonowania

*nastąpił wzrost liczby ziaren w kłosie o 34%, a liczby kłosów na 1m² o 14%

Odmiany krótkosłome pszenicy w stanie Kalifornia zostały wdrożone do uprawy w ciągu 2 lat, od ich wyhodowania. Na Filipinach, będących przykładem kraju rozwijającego się, wysoko plonujące odmiany ryżu były wprowadzone do uprawy po 5latach od ich wyhodowania, a więc to pokazuje jak szybko osiągnięcia naukowe znajdują zastosowanie w produkcji.

Współczynnik plonowania- czyli tzw. wskaźnik pośredni, który mówi nam o udziale ziarna w całkowitym plonie nadziemnej biomasy (ziarno + słoma).

Obecnie zboża mają współczynnik plonowania w zakresie 0,35-0,40% żyto, powód długa słoma; pszenżyto ozime + owies 40- 45%; pszenica, jęczmień ok 50%

Komponenty struktury plonu ziarna zbóż

1.Liczba kłosów (wiech) na 1m²

2.Liczba ziaren w kłosie (wiesze) w sztukach

3.Masa 1000 ziaren w gramach

Plon ziarna= Y czyli zmienna zależna; liczba kłosów 447 razy 42 razy 51,5 = 966g

Liczba kłosów na 1m² x liczba ziaren w kłosie x masa 1000 ziaren= plon ziarna dt

Pośrednie elementy składowe

Liczba ziaren w kłosie [42] x masa 1000ziaren [51,5] =2163= 2,1g

Liczba ziarniaków z 1m²

W przeciętnych warunkach rośliny wytwarzają 1000tys ziarniaków na 1m²

23tysiące

„Rewolucja genowa”- od końca lat 90tych XX wieku

Rozwój inżynierii genowej sprawił, że obecnie można wprowadzić do roślin transgeniczne geny pochodzące z różnych źródeł, czyli korzysta się z całej puli genowej przyrody ożywionej. Postęp hodowlany w tym okresie determinowały dwa czynniki, czyli wprowadzenie do uprawy w roku 1996 odmian transgenicznych oraz poszerzenie przez hodowców zmienności genetycznej. Od 1996 roku po raz pierwszy w historii rolnictwa pojawiły się handlowe odmiany transgeniczne bawełny, kukurydzy i ziemniaków zawierające geny z bakterii Bacillus thuringensis, produkujących toksyczne dla owadów tzw. białko Bt, efektywnie zwalczające wiele szkodników roślin. Firma mon Santo® uzyskała roślinę ziemniaka, która białko Bt uzyskała roślinę ziemniaka, która białko Bt ma tylko w liściach. Geny zapewniające odporność na wiele wirusów zostały wprowadzone do tytoniu, ziemniaka, pomidora i ryżu.

Drugim kierunkiem postępu jaki dokonał się w odmianach transgenicznych bawełny, buraka cukrowego, kukurydzy, soi, rzepaku, pszenicy było otrzymanie odmian tolerancyjnych na herbicydy totalne, co pozwala istotnie zmniejszyć ich dawki co chroni środowisko rolnicze. Uzyskano w zbożach większą tolerancje na kwasowość gleby i wysoką zawartość jonów glinu i żelaza, pozwalające na uprawę w warunkach gleb zdegradowanych. Niektóre odmiany transgeniczne wykazują większą tolerancję na suszę, niskie lub wysokie temperatury, co pozwala w ciepłym klimacie na otrzymanie 2 zbiorów w roku.

Uzyskano transgeniczną pszenicę o wysokim poziomie dehydrogenazy glutaminowej, która plonowała o 29% wyżej w porównaniu do normalnej pszenicy, na identycznym poziomie nawożenia. Wyhodowano „złoty ryż-1”, którego ziarno ma więcej β- karotenu, przetwarzanego przez organizmy ludzi na witaminę A. ten ryż powstał po wprowadzeniu do zwykłego ryżu 2 genów z żonkila i jednego z bakterii Ervinia uredovola. W 2005 roku został wyhodowany złoty ryż-2, wytwarzający 23 razy więcej karotenów niż złoty ryż 1, dzięki wprowadzeniu genu syntazy fitogenowej (psy) z kukurydzy. Obecnie zamierza się „złoty ryż” wzbogacić w witaminę E, żelazo, cynk i poprawić jakość białka. Do wytworzenia „złotego ryżu”, zastosowano 70 opatentowanych wynalazków i aby go uprawiać w danym kraju trzeba uzyskać od 0 do 40 licencji.

Powierzchnia odmian transgenicznych, która w roku 1996 wynosiła 1,7mln ha, wzrosła do 90mln ha w 2005r, czyli powiększyła się 53-krotnie. Uprawa GMO na łącznym areale 90mln ha dotyczy głównie 4 gatunków:

*soi- 54,4mln ha (60%)

*kukurydzy- 21,2mln ha (24%)

*bawełny- 9,8 mln ha (11%)

*rzepaku (Canola)- 4,6 mln ha (5%)

Około 38% powierzchni uprawy roślin transgenicznych mają kraje rozwijające się. Odmiany GMO uprawia 21 państw.

W UE takie odmiany uprawiają: Hiszpania, Czechy, Francja, Niemcy i Portugalia oraz Bułgaria i Rumunia, która jako nowy członek UE uprawia 50tys ha soi GMO.

Zmianowanie Norfolskie

Hodowla heterozyjna i odpornościowa

Hodowla heterozyjna

Hodowla heterozyjna jest metodą, która wykorzystuje 2 ważne biologicznie cechy: bujność i wyrównanie mieszańców F1. Z drugiej strony znajduje się uzasadnienie z powodów ekonomicznych: hodowla ma pełną kontrolę nad utrzymaniem i rozmnażaniem komponentów rodzicielskich, sprzedaje nasiona mieszańcowe, które rolnik musi kupować w każdym roku (rozmnażanie odmiany mieszańcowej prowadzi do spadku plonu). Mieszańce bywają lepiej przyswajane do określonych warunków środowiska. Aby jednak móc rozpocząć hodowlę heterozyjną należy wiedzieć czy występuje efekt heterozji i mieć opracowany system otrzymania nasion mieszańcowych na skalę produkcyjną. Do wytworzenia mieszańców F1, których nasiewa się materiałem handlowym stosuje się różne komponenty rodzicielskie: linie wsobne, klony, odmiany. Największy efekt heterozji otrzymuje się u mieszańców pojedynczych (A x B), utworzonych z linii wsobnych, testowanych uprzednio na ogólną i swoistą wartość kombinacyjną (tzn. zdolnych do dawania plennego potomstwa w pokoleniu F1. Heterozja jest tym większa im większa homozygotyczność i zróżnicowanie genetyczne linii. Heterozja do tej pory jest zjawiskiem nie do końca wyjaśnionym, choć od wielu lat wykorzystywanym w praktyce. Odmiany mieszańcowe istnieją u kukurydzy, sorga, ryżu, żyta, buraków, marchwi, cebuli, słonecznika, brukselki, pomidorów, ogórków. Do otrzymania nasion mieszańcowych wykorzystuje się kastrację form matecznych: mechaniczną (kukurydzy), chemiczną samoniezgodność (kapustna), męskosterylność genową (pomidor) i cytoplazmatycznie genową (kukurydza, cebula, marchew, żyto). W przypadku plonu generatywnego konieczne jest przywrócenie płodności u mieszańców. Uzyskiwanie fenotypowej stabilizacji czyli wsobnych mające miejsce w pokoleniu I₆-I₈ reprodukuje się je jeden raz celem otrzymania nasion lub w razie zbyt małej ilości nasion dwukrotnie. Każdą linię wysiewa się na oddzielnym, izolowanym polu lub w namiotach foliowych (tanio), względnie w izolowanych kabinach szklarni.

Po osiągnięciu dostatecznej liczby linii wsobnych (nie mniej jak kilkudziesięciu), następnym etapem hodowli heterozyjnej jest ocena ich przydatności jako komponentów przyszłej odmiany. O przydatności linii do hodowli heterozyjnej, oprócz własnej wydajności, ważne znaczenie ma przyrost plonu uzyskany po skrzyżowaniu z inna liną, czyli jej wartość kombinacyjna.

Znaczenie plenności linii oraz jej wartości kombinacyjnej ilustrują poniższe przykłady:

Przykład I

Linia A- 2,0t/ha, linia B- 3,0t/ha efekt heterozji wysoki 80% A x B= (2,0+3,0):2=2,5; efekt heterozji- 80% plon mieszańca= 4,5 t/ha

Przykład ten wskazuje, że niski poziom plonowania linii nie jest w stanie zrekompensować wysoki efekt heterozji (przyrost plonu o 80% ponad średnią wartość krzyżowanych rodziców).

Przykład II

Linia C- 3,0t/ha, linia D- 4,0t/ha efekt heterozji niski- 50% C x D=(3,0+4,0):2=3,5; efekt heterozji= 50% plon mieszańca F1= 5,25 t/ha.

Przykład ten ilustruje zależność odwrotną, bowiem plon krzyżowanych linii jest relatywnie wysoki jak na linie wsobne, ale występuje niski efekt heterozji.

Przykład III

Linia E- 3,0 t/ha, linia F-4,0t/ha; efekt heterozji wysoki- 80% E x F= (3,0+4,0):2=3,5 t/ha; efekt heterozji= 80% plon mieszańca F1= 6,3 t/ha.

W tym przykładzie plon linii wsobnych jest wysoki, co przy wysokiej heterozji daje wysoki plon mieszańca. Każdy przypadek, w którym plon mieszańca jest wyższy od plonu równego wartości średniej dla obydwu krzyżowanych komponentów, jest objawem heterozji („heterozja relatywna”, „heterozja hipotetyczna” i „cis- heterozja”).

Heterozja wyrażająca się plonem komponenta bardziej plennego, nazywana jest „heterozją prawdziwą” albo „trans- heterozją”, jednak z hodowlanego punktu widzenia tylko mieszaniec (F1) przewyższający pod względem plonu odmianę wyjściową lub standardową („heterozja absolutna” ma szansę na wprowadzenie do praktyki rolniczej).

Plon linii uzyskanych w wyniku chowu wsobnego, ocenia się w standardowych doświadczeniach, co nie stwarza metodycznych i technicznych trudności. Jednak ocena mieszańców międzyliniowych jest kłopotliwa, ponieważ zakłada się przekrzyżowanie wszystkich linii w systemie każdy z każdą. Przy pięciu liniach daje to 25 obiektów, a przy 50 już 2500 co jest praktycznie niewykonalne. Z tego powodu w praktyce hodowlanej stosuje się ocenę dwuetapową.

W pierwszym etapie ocenia się ogólną wartość kombinacyjną (OWK) w teście polycross lub top-cross. Test polycross polega na swobodnym przekrzyżowaniu między sobą wszystkich testowanych linii. W tym celu muszą one zostać wysiane (wysadzone) w takim układzie, aby każda z nich miała równe szanse zapylenia pyłkiem wszystkich pozostałych. Warunek ten spełnia jedynie taki schemat polowy w którym dana linia ma za sąsiadów wszystkie pozostałe, z tego powodu ten układ może być stosowany dla niewielkiej liczby ocenianych linii.

A	B	C	D	E
C	D	E	A	B
E	A	B	C	D
B	C	D	E	A
D	E	A	B	C

W przypadku większej liczby stosuje się test top- cross, który polega na przekrzyżowaniu wszystkich testowanych linii z jednym............................

Jeżeli np średni plon dla wszystkich 50 linii wynosi 6,0t/ha, to hodowca odrzuci linie dające plon niższy lub równy wartości średniej i zachowa te, które plonują wyżej.

Miarę swoistej wartości kombinacyjnej (SWK) jest plon danego mieszańca między dwiema liniami w stosunku do średniego plonu wszystkich mieszańców otrzymanych w teście. Zatem OWK określa wartość kombinacyjnej jednej linii, podczas gdy SWK ocenia dwu skrzyżowanych ze sobą linii rodzicielskich.

Przykład na podstawie testu top- cross hodowca wybrał 8linii wsobnych, wykazujących wysoką OWK, a cztery z nich A, B, C i D pochodziły z odmiany ‘Alfa’ i także cztery- E, F, G i H z odmian ‘Beta’. Następnie wykonał pełne krzyżowanie 8 X 7 : 2= 28 i wybrał kombinację C x G, która jako dająca najwyższy plon zostanie zgłoszona do dalszych badań.

Odmiana heterozyjna uzyskana z krzyżowania dwu linii wsobnych, określana jest jako mieszaniec pojedynczy A x B. mieszaniec taki wykazuje wysoki efekt heterozja, ponieważ nasiona zbiera się z linii wsobnej, która daje niski plon, dlatego produkcja nasienna jest droga. Dlatego odmiany heterozyjne są niekiedy mieszańcami potrójnymi (A x B) x C, a w tym przypadku komponent mateczny jest mieszańcem pojedynczym, a zapylacz liną wsobną. Niekiedy zapylacz wykazuje małą produkcję pyłku, a rośliny jego są niskie.

Z tego powodu również wśród odmian heterozyjnych spotyka się mieszańce podwójne, czyli czteroliniowe (A x B) x (C x D), ponieważ obydwa komponenty rodzicielskie są mieszańcami pojedynczymi, stąd nie ma pomiędzy nimi dyspozycji pod względem wigoru i wzrostu. W produkcji nasiennej stosuje się 3 rzędy komponenta matecznego i jeden rząd zapylacza co podnosi efekty produkcji nasion mieszańca i obniża jego koszty.

W produkcji odmian heterozyjnych komponent mateczny powinien być pozbawiony możliwości żywotnego pyłku (wykastrowany lub męskosterylny) jak wcześniej podano. Kastracja polega na ręcznym usuwaniu kwiatów męskich. Jest to jedynie łatwe w kukurydzy, u której usuwane są wiechy- znajdujące się na szczycie rośliny. Dla wykonania tego zabiegu w USA zatrudnia się tysiące robotników sezonowych. U gatunków o kwiatach dwupłciowych (buraki, cebula, kapusta, rzepak) kastracja na dużą skalę jest niemożliwa, dlatego wykorzystuje się męską sterylność lub pełną samoniezgodność.

Męska sterylność polega na zahamowaniu wykształcenia się ziaren pyłku przed osiągnięciem przez nie funkcjonalnej dojrzałości lub (rzadziej) na braku lub zaburzeniach rozwoju pyłku. Wyróżnia się trzy podstawowe typy genetyczne uwarunkowanej męskiej sterylności (MS):

1.Męska sterylność jądrowa (genetyczna) jest determinowana recesywnym genem, a: gdzie płodność determinują genotypy AA i Aa, a sterylność- aa.

2.Męska sterylność cytoplazmatyczna jest warunkowana genami zlokalizowanymi w DNA mitochondrialnym, które przenoszą się wyłącznie za pomocą komponenta matecznego gdyż tylko komórka mateczna zawiera cytoplazmę, a tym samym mitochondria, których brakuje w plemniku.

3.Męska sterylność cytoplazmatyczno- genetyczna (CMS) warunkowana jest współdziałaniem recesywnych genów jądrowych (xx) oraz genów cytoplazmatycznych (cytoplazma typu s), dlatego Sxx- jest jedyną kombinacją, która zapewnia całkowicie męską sterylność.

W hodowli heterozyjnej buraków wykorzystywane są linie dopełniające nazywane liniami „O”, w których geny jądrowe xx nie funkcjonują w obecności plazmy typu N i dlatego rośliny takie mają płodny pyłek.

W hodowli heterozyjnej kukurydzy, żyta i rzepaku wykorzystuje się również linie zawierające geny dominujące, znoszące działanie mechanizmu sterylności (restorezy). Linie restorujące przywracają płodność przy skrzyżowaniu (jako komponent ojcowski) z linią męskosterylną.

Hodowla heterozyjna zawęża zmienność genetyczną, ponieważ u kukurydzy ze 100000 testowanych linii, praktycznie zastosowano zaledwie 60, przy czym 70% odmian rolniczych wywodzi się z kilkunastu linii (najlepszych pod względem OWK i SWK). Formą pośrednią pomiędzy odmianami populacyjnymi i heterozyjnymi są odmiany syntetyczne. W odróżnieniu od typowych odmian heterozyjnych materiał siewny uzyskuje się poprzez swobodne przekrzyżowanie kilku lub kilkunastu linii, stąd mniejszy jest efekt heterozji, ale odmiana może być kilka razy rozmnażana.

Hodowla odpornościowa

Rośliny uprawne mogą być tak hodowane, aby lepiej radziły sobie z czynnikami stresowymi środowiska.

Dokumentacja hodowlana

-arkusze wysiewu zawierają pełny wykaz wszystkich wysiewanych materiałów oraz ich numery polowe bieżące i z poprzedniego roku. Analiza numerów hodowlanych pomaga prześledzić pochodzenie materiałów, ponieważ każda stacja hodowli roślin ma odpowiednie kody

-zeszyty polowe (obserwacyjne) służą do wpisywania w okresie wegetacji bieżących obserwacji, ocen bonitacyjnych i innych danych w tym plon roślin jeśli oznaczony jest w polu

-zeszyt krzyżówkowy- zestawienie wykonanych krzyżowań, schemat krzyżowania i wysiewanych mieszańców

-kartoteki rodowodów i kolekcji- zawiera wszystkie dane dotyczące pochodzenia rodowodu, cech użytkowych rodów

-zestawienia wyników doświadczeń to zbiorcze zestawienia wyników badań polowych, laboratoryjnych

Etykietowanie

Powinno być przeprowadzone zaraz po siewie, a jego celem jest zapewnienie bezbłędnej identyfikacji poletek i całkowita zgodność numerów polowych z planem sytuacyjnym.

Bonitacja- jest to bieżąca ocena materiału hodowlanego prowadzona podczas okresu wegetacyjnego, obejmuje w zależności od gatunku różne właściwości materiału w okresie faz fenologicznych od wschodów do zbioru np. stan i gęstość wschodów, przezimowanie, krzewienie, pokrój, termin kłoszenia, kwitnienia, dojrzewania, sztywność słomy, odporność na choroby, zabarwienie liści, kwiatów, kształt liści. Wyniki bonitacji wpisuje się do zeszytu polowego. Niektóre cechy określa się datą, inne w skali. Najpowszechniej stosowana jest skala międzynarodowa 9-stopniowa (0-9), przy czym 9 oznacza zawsze ocenę najwyższą, czyli najbardziej pożądaną. Jeśli taka skala danej cechy jest zbyt szczegółowa to można stosować skalę 5-stopniową (1-5). Bonitacja powinna być przeprowadzona dokładnie, na jej podstawie dyskwalifikuje się część materiałów jeszcze przed zbiorem. Według skali 9-stopniowej ocenia się podatność na choroby, wyleganie, równomierność faz fenologicznych.

Przerób hodowlany- dotyczy pojedynków, u zbóż ocenia się wysokość roślin, krzewistość ogólną i produkcyjną, długość kłosa, liczbę ziaren z kłosa, masę 1000 ziaren.

Analizy laboratoryjne przeprowadza się zwykle na późniejszych etapach hodowli u perspektywistycznych rodów i..............

Selekcja

Selekcja jest najstarszą i najprostszą metodą hodowlaną opartą na wyborze z naturalnej populacji pożądanych biotypów. W metodzie tej rola hodowli ograniczona jest do wykorzystania już istniejącej zmienności, w przeciwieństwie np. do hodowli krzyżówkowej, w której świadomie stara się ona stworzyć pożądane a dotąd nie istniejące formy. W zależności od biologicznych właściwości danego gatunku stosuje się selekcję klonów, selekcję masową lub indywidualną. Selekcja klonów możliwa jest tylko w stosunku do roślin, które można rozmnażać wegetatywnie. W stosunku do roślin rozmnażanych generatywnie można stosować zarówno selekcję masową, jak i indywidualną, ale sposób postępowania jest odmienny dla gatunków samo i obcopylnych.

Selekcja klonów

Odmiana gatunku rozmnażanego wegetatywnie stanowi klon, ponieważ wszystkie rośliny pochodzą z somatycznych tkanek jednej rośliny wyjściowej i tym samym mają identyczny genotyp.

Genetyczna zmiana w obrębie klonu może powstać jedynie w wyniku spontanicznej lub indywidualnej mutacji somatycznej (sport); w ten sposób powstają niekiedy nowe odmiany.

Selekcja masowa

Rośliny samopylne

Selekcja masowa (w skrócie – SM) polega na wyborze z naturalnej populacji większej liczby roślin o pożądanym fenotypie i ich wspólnym dalszym rozmnażaniu. Oceny potomstwa nie przeprowadza się. Przy selekcji masowej zakłada się, że rośliny o pożądanym jednorodnym fenotypie są również genotypowo jednorodne lub bardzo podobne. Założenie takie jest jednak słuszne tylko w stosunku do cech, które są silnie uwarunkowane czynnikami dziedzicznymi, a tylko w minimalnym stopniu podlegają zmienności modyfikacyjnej, a więc takich jak np. występowanie lub brak ości, zabarwienie itp. SM znajduje zatem zastosowanie jedynie w ulepszaniu prymitywnych odmian miejscowych. Odmiany tego typu mogą zostać w krótkim czasie ulepszone przez SM, przynajmniej w stosunku do takich cech, które w niewielkim stopniu podlegają zmienności modyfikacyjnej (wczesność dojrzewania, właściwości odpornościowe itp.). Niekiedy do takich samych wyników można dojść przez negatywną SM, tj. usuwanie z populacji roślin nietypowych i niepożądanych na podstawie oceny wizualnej. W hodowli metodą SM można na ogół wyróżnić następujące etapy:

1 rok – wybór roślin o pożądanym i jednorodnym fenotypie, wspólny zbiór i omłot.

2 rok – wysiew otrzymanej w ten sposób mieszanki w doświadczeniu porównawczym z odmianą wyjściową jako wzorcem. 3 rok – powtórzenie doświadczenia porównawczego i rozmnażanie ulepszonej populacji.

W wypadku uzyskania pozytywnych rezultatów cykl ten powinien być kilkakrotnie powtórzony.

Rośliny obcopylne

W przeciwieństwie do populacji gatunków samopylnych składają się z roślin homozygotycznych (jeśli pominą sporadycznie zderzające się mutacje i przekrzyżowania), gatunki obcopylne stanowią populację roślin mniej lub bardziej heterozygotycznych. Populacja taka szybko osiąga stan równowagi, przy którym częstotliwość występowania różnych alleli wszystkich loci jest stała i pojawienie się nowych alleli w wyniku mutacji oraz presja naturalnej selekcji równoważą się wzajemnie.

SM negatywna ma obecnie bardzo ograniczone znaczenie w hodowli roślin obcopylnych gdyż postęp selekcyjny i pożądana zmiana frekwencji genów w wyniku eliminacji niekorzystnych wariantów, dokonywanej na podstawie oceny wizualnej, są zbyt wolne. Tylko w nasiennictwie negatywna SM stosowana jest jeszcze na dużą skalę, np. odsiewanie nasion drobnych może korzystnie wpłynąć na podniesienie średniego ciężaru ziaren produkowanej odmiany.

SM pozytywna natomiast ma nadal istotne znaczenie w hodowli roślin obcopylnych. Skuteczność tej metody zależy przede wszystkim od następujących trzech czynników:

1. Odziedziczalność cechy stanowiącej przedmiot selekcji musi być dostatecznie duża, czyli cecha ta powinna w niewielkim stopniu podlegać zmienności pod wpływem warunków środowiskowych.

2. Skuteczność pozytywnej SM zależy w dużym stopniu od tego, czy selekcjonowana cecha ujawnia się przed okresem kwitnienia, czy też po nim.

3. Genetyczny mechanizm przekazywania selekcjonowanej cechy ma równie duży wpływ na skuteczność SM.

Selekcja indywidualna z oceną potomstwa

Rośliny samopłodne

W przeciwieństwie do SM, w selekcji indywidualnej (SJ) potomstwo poszczególnych wybranych pojedynków jest rozmnażane oddzielnie i testowane. Dzięki ocenie potomstwa możliwe jest określenie genetycznej wartości wybranej rośliny, czyli jej zdolność przekazywania dziedzicznie uwarunkowanych, pożądanych wartościowości użytkowych. Potomstwo jednej homozygotycznej, samopłodnej rośliny stanowi „linię czysta”. Ponieważ wszystkie rośliny należące do czystej linii mają identyczny genotyp, cała zmienność fenotypowa jest tutaj uwarunkowana czynnikami środowiskowymi. Kolejnym etapem SJ jest otrzymanie potomstwa pojedynków, czyli tzw. Rodów.

Rośliny obco płodne

Przy selekcji indywidualnej z oceną potomstwa, bez stosowania specjalnych zabiegów ograniczających swobodę wzajemnego przepylenia, nasiona każdej rośliny (pojedynka) zostają zebrane i wysiane oddzielnie w porównawczych doświadczeniach polowych i laboratoryjnych. Ocena pojedynka opiera się zatem na wartości jego potomstwa, selekcja jest dzięki temu bardziej skuteczna, szczególnie w stosunku do cech o ograniczonej odziedziczalności. W najprostszym przypadku, w populacji swobodnie krzyżujących się roślin, przeprowadza się na dużą skalę selekcję pozytywną najlepszych pojedynków lub owocostanów, np. kłosów, i w następnym roku nasiona każdego z nich wysiewa się osobno. Jeżeli ilość nasion z pojedynka jest dostatecznie duża, można je wysiać w powtórzeniach celem uzyskania dokładniejszej oceny plenności. U gatunków obcopylnych potomstwo nie izolowanego pojedynka nosi nazwę rodu. Osobniki należące do jednego rodu pochodzą zatem od tej samej matki, ale od różnych ojców (selekcja po linii matecznej).

W hodowli gatunków, u których bonitacja wartości użytkowej może być dokonana dopiero po przekwitnieniu, dobre wyniki daje tzw. Metoda rezerw. Polega ona na tym, że z nasion wybranych rodów czy rodzin tylko część wysiewa się w doświadczeniach porównawczych podczas gdy reszta stanowi rezerwę. W następnym roku zostają zatem rozmnożone i przekrzyżowane tyko te rody, które wykazały wysoką wartość użytkową. Najczęściej postępowanie takie powtarza się jeszcze raz celem uzyskania pewniejszych wyników po czym nasiona najlepszych rodów B są mieszane i po kilkakrotnym rozmnażaniu mogą stanowić kwalifikowany materiał siewny. Metoda rezerw pozwala na bardziej skuteczną metodę zapylenia i zapłodnienia niż selekcja po linii matecznej, stosując tę metodę można już w drugim roku cyklu hodowlanego wyeliminować wszystkie rody niepożądane – również takie, u których niekorzystne cechy ujawniają się dopiero po przekwitnieniu. Kontrola zapylenia polega tutaj zatem na usuwaniu rodów o niedostatecznej wartości użytkowej.

Hodowla krzyżówkowa

Krzyżowanie różnych form w obrębie gatunku, a niekiedy także pomiędzy gatunkami, stanowi najbardziej skuteczną metodę znacznego rozszerzenia zakresu zmienności materiału hodowlanego. Dzięki rozszczepianiu się cech rodzicielskich można wśród mieszańcowego potomstwa wyselekcjonować pożądane rekombinanty. Krzyżowanie jest więc najczęściej stosowanym zabiegiem hodowlanym. O jego skuteczności decyduje dobór takich komponentów rodzicielskich, w potomstwie którym można spodziewać się wystąpienie kombinacji zgodnych z zamierzeniami hodowcy.

Technika krzyżowania

Bezpośrednim celem krzyżowania jest połączenie w procesie zapłodnienia dwóch gamet różnych pod względem genetycznym. Przeniesienie pyłku może być naturalne (za pośrednictwem wiatru lub owadów) albo sztuczne. Naturalne krzyżowanie jest regułą u roślin obcopylnych, może jednak w niewielkim stopniu zachodzić także u roślin samopylnych

Technika krzyżowania uzależniona jest od budowy kwiatu, biologii kwitnienia, oraz sposobu rozmnażania się danego gatunku. Krzyżowanie wewnątrzgatunkowe udaje się z reguły łatwiej, niż krzyżowanie między roślinami należącymi do różnych gatunków lub rodzajów. U roślin samopylnych celem uniknięcia samozapylenia konieczna jest kastracja. Kastracja musi być wykonana starannie i ostrożnie, tak aby kwiat był możliwie jak najmniej okaleczony, ale jednocześnie aby wszystkie pylniki zostały usunięte. Przede wszystkim należy chronić przed uszkodzeniem znamię słupka. Wykastrowane kwiaty należy zabezpieczyć przed niepożądanym zapyleniem. Zapylenie prowadzi do zapłodnienia tylko we właściwym momencie tj. wtedy gdy znamię jest funkcjonalne.

Krzyżowanie międzygatunkowe i międzyrodzajowe udaje się z reguły rzadziej niż wewnątrz gatunkowe i dlatego trzeba kastrację i zapylenie przeprowadzać na liczniejszym materiale.

Dobór parametrów rodzicielskich do krzyżowania zależy przede wszystkim od celu hodowli i decyduje o jego pomyślnej realizacji, powinien więc być starannie przemyślany.

W wypadku skrzyżowania dwu samopłodnych homozygotycznych form całe pokolenie F₁ jest genetycznie jednorodne, a zatem nie może stanowić materiału do selekcji. Zadanie hodowcy ogranicza się zatem do kontroli jednolitości potomstwa mieszańcowego i usunięcia wszystkich roślin nietypowych, powstałych z domieszanych obcych nasion. W wyniku przypadkowego zapłodnienia niepożądanym pyłkiem lub samozapłodnienia (np. na skutek niedokładnej kastracji). Celem uzyskania jak najliczniejszego pokolenia F₂, w którym rozpoczyna się selekcję, rośliny pokolenia F₁ winny być bardzo starannie pielęgnowane i chronione przed szkodliwym wpływem niekorzystnych czynników zewnętrznych.

Hodowla kombinacyjna opiera się na podstawowych regułach dziedziczenia. Począwszy od pokolenia F₂ następuje rozszczepianie się cech i pojawianie się ich w nowych kombinacjach. Tym samym już w pokoleniu F₂ można już rozpocząć poszukiwanie pożądanych rekombinantów. Jeżeli krzyżowane formy rodzicielskie różniły się między sobą tylko pod względem nielicznych cech dziedzicznych wówczas istnieje możliwość znalezienia takich typów już w pokoleniu F₂ i następnie pozostaje jedynie wyselekcjonowanie wśród nich form homozygotycznych. Jednak w praktyce hodowlanej. Najczęściej obserwuje się u mieszańców rozszczepienie się bardzo licznych cech. Dlatego rośliny wybrane w pokoleniu F₂ są z reguły w wysokim stopniu heterozygotyczne i nadal rozszczepiają się w dalszych pokoleniach. Jednak że w roślinach samopłodnych z pokolenia na pokolenie udział heterozygot zmniejsza się na korzyść homozygot. Z tego względu w hodowli kombinacyjnej można wyodrębnić dwie podstawowe metody, które mogą być ze sobą w różny sposób łączone.

Metoda rodowodowa – w metodzie rodowodowej selekcję rozpoczyna się w pokoleniu F₂ populacji niejednorodnej na skutek rozszczepień, liczącej 3000-10000 roślin, wybiera się 500-1500 fenotypowo najlepszych pojedynków, kłosów, owocostanów lub t.p i nasionami każdego z nich obsiewa się indywidualnie po jednym poletku, rządku lub gnieździe pokolenia F₂. W pokoleniu F₃ wybiera się najlepsze potomstwa, a z nich – najlepsze rośliny, charakteryzujące się pożądanymi kombinacjami cech. W następnych pokoleniach kontynuuje się wybór pojedynków dopóty, dopóki ich potomstwo (rody A) w wyniku wzrostu homozygotyczności nie stanie się na tyle jednorodne, aby je traktować jako wyrównane rody hodowlane. W pokoleniu F₇ stopień homozygotyczności jest już na tyle wysoki, że rody A można rozmnażać i porównywać w doświadczeniach z powszechnie uprawianymi odmianami wzorcowymi.

Metoda populacyjna czyli ram

Decydując się na zastosowanie metody populacyjnej należy zwrócić szczególną uwagę na to, aby liczba roślin w kolejnych rozszczepiających się pokoleniach była dostatecznie wysoka. Trzeba zatem przeprowadzić tyle skrzyżowań między wytypowanymi parami rodzicielskimi, aby w wyniku rozmnożenia nasion zebranych z pokolenia mieszańcowego F₁ uzyskać F₂ liczące 10000-20000 roślin. Sprzęt roślin pokolenia F₁ i wysiew nasion dla uzyskania F₂ jest wspólny; tak samo postępuje się dla uzyskania pokolenia F₃ z roślin F₂ i dalej, aż do pokolenia F₅. Każde kolejne pokolenie powinno być możliwie liczne (10000-20000 roślin), czyli u zbóż zajmować 50-100 metrów kwadratowych. Rośliny pokolenia F₆ (i ewentualnie dalszych pokoleń) wysiewa się punktowo, celem ułatwienia wyboru najlepszych pojedynków, ale można także sprzątać indywidualnie najlepsze kłosy. Liczba wybranych roślin winna być na tyle duża aby po dokonaniu wszechstronnej selekcji pozostało 1000-5000 najlepszych z nich jako rody A. Na podstawie oceny porównawczej rodów A przeprowadzonej najczęściej wizualnie pozostawia się tylko 100-300 z nich do rozmnożenia i otrzymania rodów beta, których plenność można już porównać w mikrodoświadczeniu polowym. Z kolei wyselekcjonowane na tej podstawie rody C i następnie D badane są w dużych wileopowtórzeniowych doświadczeniach porównawczych, założonych w kilku miejscowościach, tak aby z każdej wybrać tylko kilka czołowych linii.