Skóra i włosy

Skóra – cutis s. derma

Funkcje:

• oddziela organizm od środowiska zewnętrznego

• zabezpiecza organizm przed szkodliwym wpływem środowiska

• bierze udział w regulacji gospodarki wodnej organizmu

• odbiera bodźce ze środowiska zewnętrznego.

Pochodnymi skóry są: gruczoły oraz wytwory procesów rogowacenia (rogi, paznokcie, kopyta, racice).

Naskórek (epidermis) nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący pochodzenia ektodermalnego. Komórki dodatkowe nienabłonkowe: melanocyty (komórki barwnikowe pochodzenia ektodermalnego z grzebienia cewy nerwowej) oraz komórki dendrytyczne (Langerhansa) pochodzenia mezenchymalnego.

Proces rogowacenia:

Cykl dojrzewania komórek naskórka – począwszy od powstania, przez podział komórki podstawowej, a kończąc na momencie złuszczania się z powierzchni – trwa ok. 3 miesięcy. Podczas procesu rogowacenia, w komórkach nabłonka odkłada się keratyna, która jest białkiem włókienkowym, charakteryzującym się dużą odpornością na działanie czynników uszkadzających.

Budowa:

• warstwa podstawna i warstwa kolczysta - strefa rozrodcza

• warstwa ziarnista i warstwa jasna - strefa rogowacenia

• warstwa zrogowaciała i złuszczająca się - strefa zrogowaciała. Naskórek nie zawiera naczyń krwionośnych.

a) Warstwa podstawna (stratum basale) = komórek cylindrycznych (stratum cylindrium). Pojedyncza warstwa komórek cylindrycznych. Komórki te przylegają do błony podstawnej naskórka, zakotwiczają się w niej wypustkami cytoplazmatycznymi, które penetrują błonę podstawną. Widoczne liczne podziały mitotyczne. W cytoplazmie – tono fibryle zbudowane z keratyny. Tworzą one cytoszkielet, a równocześnie są pierwszą oznaką rozpoczynającego się procesu rogowacenia. Komórki barwnikowe zawierające ziarna melaniny.

b) Warstwa kolczysta (stratum spinosum) Kilka warstw wielobocznych komórek, pomiędzy komórkami istnieją dość szerokie przestrzenie międzykomórkowe, przez które przebiegają mostki cytoplazmatyczne łączące sąsiednie komórki za pomocą desmosomów (wygląd kolczysty). Tonofibryle tych komórek przebiegają w poprzek

poszczególnych komórek we wszystkich kierunkach, łącząc ze sobą desmosomy znajdujące się w końcach mostków cytoplazmatycznych. Dużo wolnych rybosomów oraz owalnego kształtu ziarnistości obłonione (keratynosomy). W miarę postępu procesu rogowacenia zawartość keratynosomów wypełnia całą cytoplazmę komórek. Wówczas komórki te ulegają przesunięciu do warstwy wyższej naskórka, tzw. do warstwy ziarnistej.

c) Warstwa ziarnista (stratum granulosum) 2- 6 warstw spłaszczonych komórek przylegających ściśle do siebie; wąskie przestrzenie międzykomórkowe; komórki zawierają w cytoplazmie ziarnistości złożone z keratohialiny. Różnią się one od keratynosomów nieregularnym kształtem oraz brakiem okrywającej je błony. W cytoplazmie - duża liczba tonofibryli, które są w ścisłym kontakcie z ziarnistościami keratohialiny.

d) Warstwa jasna (stratum lucidum) 1–2 warstwy bardzo płaskich komórek. Cytoplazma prawie zupełnie wypełniona tonofibrylami, które biegną w płaszczyznach równoległych do powierzchni naskórka. Pomiędzy tonofibrylami równomiernie rozproszona jest keratohialina. Kompleks tonofibryle – keratohialina nosi nazwę eleidyny. Eleidyna ma ciastowatą konsystencję i stanowi ochronę głębokich warstw

naskórka przed uciskiem. Komórki warstwy jasnej wykazują wyraźne pogrubienia błony komórkowej (ok. 15 nm).

e) warstwa zrogowaciała (stratum corneum) Liczne warstwy martwych komórek zrogowaciałych, zmienionych w płaskie łuski. Wnętrze komórek wypełnione jest włókienkami keratyny, które są przetworzonymi tonofibrylami. W naskórku występuje keratyna miękka, zawierająca mało atomów siarki. Keratyna twarda (bogata w siarkę)

występuje we włosach i paznokciach. Pomiędzy włókienkami keratyny występuje keratohialina. Błony komórkowe tych komórek są bardzo grube. Warstwa zrogowaciała jest hydrofobowa i zapobiega zarówno wnikaniu wody ze środowiska zewnętrznego do organizmu, jak i utracie wody z organizmu.

f) warstwa komórek złuszczających się (stratum disjunctum) Łuski rogowe tej warstwy tracą kontakt z komórkami sąsiednimi i złuszczają się.

2. Skóra właściwa (corium, dermis, cutis, propria) Zbudowana z tk. łącznej zbitej włóknistej, zawierającej dużą ilość włókien kolagenowych i sprężystych, tworzących gęstą sieć w substancji podstawowej zbudowanej z glikozaminoglikanów i proteoglikanów. Skóra właściwa tworzy liczne wpuklenia do naskórka w postaci brodawkowatych wyniosłości lub długich i wąskich listew (przekrój falisty) stanowiąc warstwę brodawkową (stratum papillare). Pod nią znajduje się warstwa siateczkowata (stratum reticulare), ponieważ jej głównym składnikiem strukturalnym jest gęsta sieć przeplatających się wzajemnie włókien kolagenowych i sprężystych. Tę właśnie warstwę skóry wykorzystuje się dla celów przemysłowych.

a) Warstwa brodawkowata (stratum papillare) Zbudowana jest z tk. Łącznej włóknistej która oprócz włókien kolagenowych i sprężystych znaczną ilość włókien siateczkowych. Brodawkowate wyniosłości tej warstwy są w ścisłym kontakcie z naskórkiem. Dominują fibroblasty; niewielkie ilości limfocytów, komórek plazmatycznych, komórek tucznych i pojedyncze komórki tłuszczowe. Naczynia włosowate tworzą liczne drobne pętle wywodzące się z powierzchownej sieci naczyń

tętniczych, które znajduje się tuż pod warstwą brodawkowatą (rola w termoregulacji ustroju).

b) Warstwa siateczkowa (stratum reticulare) Zbudowana jest z bardzo gęstej sieci włókien kolagenowych, w którą wpleciona jest sieć włókien sprężystych. Włókna kolagenowe biegną we wszystkich kierunkach, ale większość z nich leży w płaszczyźnie równoległej do powierzchni skóry. Komórki bardzo nieliczne – głównie fibrocyty.

3. Warstwa podskórna (stratum subcutis) Zbudowana jest z tk. łącznej wiotkiej, w której występuje zmienna ilość tkanki tłuszczowej. Najgłębiej leżąca warstwa tk. tłuszczowej tworzy podściółkę tłuszczową (panniculus adiposus). W tkance podskórnej znajduje się dolna część mieszków włosowych, a także odcinki wydzielnicze gruczołów potowych. Wiotka struktura tk. podskórnej pozwala na przesuwanie się skóry względem podłoża. Podściółka tłuszczowa stanowi warstwę izolacyjną, chroniącą przed nadmierną utratą ciepła, zabezpiecza swą elastycznością przed urazami mechanicznymi, a także służy jako rezerwa energetyczna.

Wytwory rogowe skóry

Włosy (pili )

Powstają ze sznurów komórek naskórka, wrastających wgłąb skóry aż do warstwy podskórnej. Włos zbudowany jest z komórek zrogowaciałych, które zawierają keratynę włóknistą twardą. Proces rogowacenia komórek włosa przebiega inaczej niż rogowacenia komórek naskórka – brak keratohialiny. Włókienka keratyny twardej są cieńsze, ułożone gęsto jedno przy drugim w podłożu międzywłókienkowym, które wypełnia komórki włosa. Komórki włosa nie ulegają złuszczeniu. Włos składa się z części wolnej – łodygi włosa (scapus pili) i korzenia (radix pili) tkwiącego w skórze właściwej i warstwie podskórnej. Część powierzchowna korzenia jest zupełnie zrogowaciała. W najniższej części korzenia komórki macierzy cebulki włosa namnażają się i ulegają rogowaceniu.

Budowa włosa:

1. Powłoczka włosa (cuticula pili) Jedna warstwa zrogowaciałych komórek, ściśle do siebie przylegających, ułożonych na kształt łusek lub dachówek, wolnymi brzegami skierowanych ku powierzchni naskórka. Komórki te są wypełnione włókienkami twardej keratyny.

2. Kora włosa (cortex pili) Składa się z licznych warstw koncentrycznie ułożonych komórek wrzecionowatych, zrogowaciałych, leżących swoją długą osią równolegle

do długiej osi włosa. Komórki te są wypełnione keratyną twardą.

3. Rdzeń włosa (medulla pili) Składa się z 3-4 warstw komórek sześciennych, wypełnionych keratyną miękką. Występuje we włosach grubych, oraz w części przypodstawnej włosów cienkich krótkich. W cytoplazmie komórek rdzenia włosa

występują kwasochłonne ziarna trichohialiny. U Eq i Ru włosy są różnej wysokości i wyrastają ze skóry pojedynczo. U Su włosy wyrastają kępkami (po 3 z jednej cebulki). U Ca występują trzy rodzaje włosów: główne, poboczne i drobne.

Mieszek włosa (folliculus pili)

Pochodzi z naskórka i otacza korzeń włosa. Tworzy cebulkę włosa, która zawiera komórki namnażające się (macierz cebulki włosa). Cebulka jest wpuklona od spodu przez łącznotkankową, silnie unaczynioną strukturę – brodawkę włosa. Komórki macierzy włosa, które są w bezpośrednim kontakcie ze szczytem brodawki włosa, wytwarzają rdzeń i korę włosa. Komórki leżące zewnetrznie tworzą powłoczkę włosa. Te komórki które są w kontakcie z częścią boczną brodawki, przekształcają się w warstwy pochewki wewnętrznej.

a) Pochewka wewnętrzna włosa (vagina radicularis interna) Otacza korzeń włosa od brodawki włosa aż do ujścia gruczołów łojowych do mieszka włosa.

• Powłoczka pochewki włosa (cuticula vaginae pili) jedna warstwa zrogowaciałych komórek, które zachodzą na siebie dachówkowato, a ich wolne brzegi skierowane są w kierunku cebulki włosa. Zahaczają się one z wolnymi brzegami komórek powłoczki włosa, które skierowane są ku powierzchni naskórka. Komórki tej warstwy zawierają keratynę miękką. W cytoplazmie komórek leżących niedaleko cebulki włosa występują ziarenka keratohialiny oraz tonofibryle.

•  Warstwa nabłonkowa ziarnista (warstwa Huxley’a) – stratum epitheliae granuliferum. W części podstawnej korzenia włosa, bliższej cebulki, komórki te mają kształt wieloboczny. Przesuwają się one w kierunku powierzchni naskórka przekształcając się w komórki płaskie wydłużone. W ich cytoplazmie znajdują się ziarnistości keratohialiny, które są określane w tym miejscu jako trichohialina, oraz wiązki tonofibryli. Gdy komórki są zupełnie zrogowaciałe, wypełnia je keratyna miękka.

•  Warstwa nabłonkowa jasna (warstwa Henle’go) – stratum epitheliae lucidum Jedna warstwa komórek sześciennych, które po zrogowaceniu przekształcają się w komórki jasne, spłaszczone zawierające keratynę miękką. Warstwa ta odpowiada strukturą warstwie jasnej naskórka.

b) Pochewka zewnętrzna (vagina radicularis externa) Stanowi przedłużenie naskórka, który w miejscu, gdzie znajduje się włos wpukla się do skóry właściwej.

• warstwa odpowiadająca warstwie kolczystej naskórka

• warstwa cylindryczna naskórka

Kom. kolczyste przylegają do warstwy nabłonkowej jasnej, zaś komórki cylindryczne spoczywają na błonie podstawnej wzmocnionej włóknami siateczkowymi.

c) Torebka włosa (bursa pili) Zbudowana jest z tk. łącznej skóry właściwej i tk. podskórnej. Przylega ona do błony podstawnej pochewki zewnętrznej włosa. Torebka włosa jest szczególnie dobrze rozwinięta we włosach grubych.

• warstwa wewnętrzna, w której włókna łącznotkankowe przebiegają okrężnie (stratum circulare internum)

• warstwa zewnętrzna, w której włókna łącznotkankowe przebiegają podłużnie (stratum longitudinale externum).

Torebka włosa jest szczególnie dobrze rozwinięta we włosach czuciowych zwierząt. We włosach tych między warstwą wewnętrzną a zewnętrzną torebki są zatoki żylne. W związku z tym włosy te noszą nazwę włosów zatokowych. W obrębie torebki znajdują się liczne zakończenia nerwów w postaci krążków dotykowych. Po tej stronie znajduje się gruczoł łojowy oraz wiązka komórek mięśniowych gładkich, tworzący mięsień przywłośny czyli m. napinacz włosa – musculus arrector pili. Mięsień ten przyczepia się jednym końcem do torebki włosa, drugim zaś do warstwy brodawkowatej skóry. Przy skurczu mięśnia włosy wyprostowują się (jeżą się) oraz

wyciskana jest wydzielina z gruczołu łojowego.

Kopyto (ungula)

Rozwój:

Jest wytworem rogowym skóry. Zawiązki kopyt pojawiają się u zarodka w postaci rozszerzeń powstających na wolnych końcach kończyn. Na wierzchołku każdego zawiązka zaznacza się niewielka powierzchnia wyznaczająca przyszłą podeszwę, która stopniowo przechodzi na powierzchnię dłoniową (kończyna podudzia) i podeszwową (kończyna tylna). W przedniej części kopyta powstaje zgrubienie, które rozrastając się na boki stanowi zawiązek korowy, a następnie formują się zawiązki opuszek i strzałki. Ponadto w przedniej części kopyta rozwija się z zawiązka koronki miękka opuszka epidermalna (eponychium) która nie ulega rogowaceniu, a po porodzie odpada. Jest ona tworem o znaczeniu ochronnym, który zabezpiecza błony płodowe przed urazami ze strony kopyta.

Budowa kopyta:

1. Puszka rogowa kopyta (capsula ungulae)

a) Ściana rogowa (paries corneus) jest tą częścią puszki rogowej, która jest widoczna na kończynie opartej o podłoże.

• warstwa zewnętrzną (szkliwo, polewa rogowa) jest wytwarzana przez brodawki koronki rogotwórczej. Jest zbudowana ze spłaszczonych płytek rogowych, pokrywających powierzchnię ściany rogowej. Nie występuje na ścianach wsporowych oraz u starych zwierząt.

• warstwa środkowa (warstwa ochronna) – najgrubsza i najsilniejsza warstwa ściany rogowej. Zbudowana z rogu rureczkowego narastającego od korony rogotwórczej. W toku rogowacenia powstają początkowo kolumienki rogowe. Ich wnętrze wypełniają luźno ułożone płytki rogowe, natomiast część obwodowa ma strukturę bardziej zbitą, wytwarzając ścianę rureczek rogowych. Rureczki rogowe biegną równolegle z góry na dół. Przestrzenie między rureczkami wypełnia róg pośredni, który narasta z miejsc leżących między brodawkami korony rogotwórczej.

• warstwa wewnętrzna (łącząca) – zbudowana z listewek rogowych wytworzonych przez listewki rogotwórcze. Listewki rogowe wchodzą między listewki rogotwórcze, łącząc puszkę rogową z tworzywem. Wytwarzanie rogu w obrębie ściany rogowej odbywa się w następujący sposób: listewki rogotwórcze wytwarzają listewki rogowe (róg listewkowy), na tę warstwę narasta z korony rogotwórczej róg rureczkowy, który zostaje pokryty polewą rogową (szkliwem), produkowaną przez koronkę rogotwórczą.

b) podeszwa rogowa (solea cornea) i strzałka rogowa (cuneus corneus) są utworzone z rogu rureczkowego, bardziej miękkiego niż w ścianie rogowej. Rureczki rogowe narastają z brodawek podeszwy i strzałki rogotwórczej i biegną prostopadle do powierzchni podeszwy i strzałki rogowej.

2. Warstwa rogotwórcza (tworzywo) odpowiada warstwie rozrodczej naskórka i składa się z warstwy głównie komórek cylindrycznych spoczywających na błonie podstawnej.

a) Koronka rogotwórcza (corium limitans) znajduje się w miejscu, gdzie skóra przechodzi w puszkę rogową. Posiada brodawki o długości 1-2 mm, skierowane ku dołowi i wytwarzające szkliwo, puszki rogowej.

b) Korona rogotwórcza (corium coronale) leży pod koronką rogotwórczą, jest to wał grubości palca, który leży w rowku koronowym puszki rogowej. Ma brodawki dł. 4-6 mm skierowane ku dołowi. Wytwarza róg rureczkowy. Rureczki rogowe są spojone jednolitą masą rogową, która narasta z miejsc położonych między brodawkami. Róg wytwarzany przez koronę ropotwórczą stanowi środkową, najgrubszą warstwę puszki rogowej.

c) Ściana rogotwórcza (corium pariatale) leży na powierzchni ściennej, zajmuje przestrzeń od korony rogotwórczej do krawędzi podstawowej kości kopytowej. Wytwarza listewki, które leżą gęsto obok siebie i biegną z góry na dół, tzn. od korony rogotwórczej do brzegu podstawowego ściany rogotwórczej. Listewki rogotwórcze wytwarzają listewki rogowe puszki rogowej w ten sposób, że między dwie listewki rogotwórcze wchodzi jedna listewka rogowa. Listewki mają na powierzchni listewki wtórne, dzięki czemu na przekroju poprzecznym mają wygląd pierzasty. U dołu listewki rogotwórcze mają brodawki rogotwórcze, z których narasta róg linii białej

(linea alba), widoczny od strony podeszwy rogowej.

d) Podeszwa rogotwórcza (corium soleare) ma na powierzchni brodawki skierowane ku dołowi, które wytwarzają róg rureczkowy.

e) Strzałka rogotwórcza (corium furcale) ma budowę podobną jak podeszwa rogotwórcza

3. Skóra właściwa (odżywo) znajduje się pod błoną podstawną tworzywa. W obrębie ściany odżywo ukształtowane jest w formie listewek utworzonych z tk. łącznej włóknistej zawierające naczynia krwionośne. Odżywo koronkowe i koronowe ukształtowane jest w brodawki. Odżywo podeszwowe i strzałkowe to także brodawki. Warstwa głęboka odżywa zawiera bardzo liczne naczynia krwionośne położone wśród tkanki łącznej zwartej. Warstwa ta najlepiej jest wykształcona w obrębie kory i krawędzi podeszwowej.

Chrząstki kopytowe – utworzone z chrząstki włóknistej (w części obwodowej) oraz chrząstki sprężystej (w części tylnej). U osobników starszych chrząstki kopytowe ulegają skostnieniu.

Pazur (unguiculus)

tworzywo:

• korona – w części grzbietowej wytwarza gruby wał

• ściana – małe brodawki i listewki rogotwórcze

• podeszwa – liczne brodawki ropotwórcze

pochwa rogowa:

• ściana (płytka) – twardy róg zawierający barwnik

• podeszwa – płytki rogowe

Opuszka palca

• zgrubienie skóry pozbawione włosów

• gruba warstwa zrogowaciała

• liczne gruczoły potowe

Rogi (cornua)

U przeżuwaczy:

wyrostki rogowe – móżdżenie: pokryte okostną i tworzywem (brodawki i szczątkowe listewki)

pochwa rogowa – róg rureczkowy:

• podstawa, trzon, wierzchołek

Pióra

Są wytworami naskórka

Podział:

• pióra pokrywowe – np. lotki skrzydeł, sterówki ogona

Budowa:

• oś (trzon) = dudka + stosina

• chorągiewka (promienie, promyki łukowate, promyki haczykowate)

• pióra puchowe – cienka i miękka stosina, promienie nie sczepiają się ze sobą

• pióra nitkowate – na głowie, w pobliżu nasady dzioba; wydłużona nitkowata stosina

Gruczoły skóry

Gruczoły potowe (glandulae sudoriferae)

Są gruczołami wywodzącymi się z naskórka. Są to gruczoły cewkowe, kłębkowate nierozgałęzione. Ich część wydzielnicza tkwi głęboko w skórze lub nawet w tkance podskórnej. Część ta jest stosunkowo długa, a przebieg jej jest bardzo skłębiony. Ujścia gruczołów potowych widoczne są na powierzchni naskórka jako pory skórne.

Podział:

1. gruczoły potowe mniejsze = o wydzielaniu merokrynowym

2. gruczoły potowe o wydzielaniu apokrynowym = gruczoły potowe większe (gruczoły zapachowe).

Gruczoły potowe mniejsze występują na całej skórze człowieka (w miejscach skóry nieowłosionej, natomiast u zwierząt występują na opuszkach palców (kot, pies), w strzałce kopyta, skórze nadgarstka świni i w płytce nosowej bydła i świni.

Gruczoły potowe większe występują u człowieka w dole pachowym, okolicach odbytu, skórze zewnętrznych narządów płciowych, otoczce brodawki sutkowej u kobiet oraz jako gruczoły rzęskowe na brzegu powiek, gruczoły woskowinowe przewodu słuchowego zewnętrznego. U zwierząt występują na prawie całej powierzchni ciała.

Gruczoły potowe mniejsze

Część wydzielnicza tworzy kłębek, tkwiący głęboko w skórze lub w warstwie podskórnej. Jest on wysłany nabłonkiem jednowarstwowym kostkowym lub cylindrycznym. Światło cewki wydzielniczej jest bardzo wąskie w postaci szczeliny.

W nabłonku wydzielniczym wyróżnia się:

• komórki ciemne (śluzowe) – zawierają w cytoplazmie liczne rybosomy i

ziarnistości wydzielnicze zasadochłonne (proteoglikany i GAG). Jądro komórkowe owalne, położone centralnie. Mechanizm wydzielania jest podobny jak w komórkach ślinowych, tzw. poprzez zespolenie się błon ziarnistości wydzielniczych z błoną komórkową i wylaniem się zawartości ziarnistości na zewnątrz.

• komórki jasne (surowicze) – zawierają się w cytoplazmie ziarna glikogenu. Jądra komórkowe owalne, położone centralnie. Błony komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek jasnych są ściśle powiązane licznymi wypustkami cytoplazmatycznymi. Funkcją tych komórek jest transport wody i jonów. W wydzielinie gruczołów potowych mniejszych jest 99%wody, 0,4% NaCl, mocznik, kwas moczowy, amoniak. Odczyn wydzielniczy jest kwaśny, co hamuje rozwój drobnoustrojów.

Cewka wydzielnicza jest otoczona przez komórki nabłonkowo-mięśniowe (myoepitheliocyti) które znajdują się między błoną podstawną a komórkami wydzielniczymi.

Komórki mięśniowe-nabłonkowe są kształtu wrzecionowatego i spiralnie otaczają cewkę gruczołową. Ułożone są równolegle do siebie. W ich cytoplazmie zawarte są liczne włókienka kurczliwe. Komórki te są podobne do komórek mięśniowych gładkich, a swoimi skurczami wspomagają usuwanie (wyciskanie) wydzieliny z odcinków wydzielniczych. Przewód wyprowadzający jest wysłany dwiema warstwami komórek nabłonkowych. Przewód wyprowadzający traci w obszarze naskórka własną wyściółkę nabłonkową i przechodzi jako kanał spiralny, powstały poprzez rozstęp komórek naskórka.

Gruczoły potowe zwykle produkują swą wydzielinę – pot (sudor) pod wpływem podwyższonej temperatury ciała. Biorą udział w termoregulacji obniżając temperaturę ciała poprzez parowanie potu. Drugą funkcją tych gruczołów jest wydalanie zbędnych metabolitów i wspomaganie tym samym czynności nerek.

Gruczoły potowe większe (zapachowe) o wydzielaniu apokrynowym

Wydzielina ich jest zasadowa: u Eq – wodnisto-pienista, Bo – tłuszczowa. Najmniej czynne u kozy i kota. Występowanie: U małych przeżuwaczy u podstawy rogów, u mięsożernych jako gruczoły okołoodbytnicze, u konia w okolicy podszczękowej.

Odcinki wydzielnicze są skręcone, światło ich jest szersze niż w gruczołach potowych małych. Powstają z nabłonka pochewki włosa ponad gruczołem łojowym tuż przy wyjściu włosa ze skóry. Części wydzielnicze są zbudowane z jednej warstwy komórek kostkowych. Cytoplazma tych komórek zawiera liczne mitochondria z małą liczbą grzebieni a także znaczną liczbą lizosomów i ziaren lipofuscyny. W części szczytowej komórek wydzielniczych widoczne są liczne wakuole zawierające GAG.

Komórki nabłonkowo-mięśniowe są większe niż w gruczołach potowych mniejszych. Przewód doprowadzający uchodzi na powierzchnię naskórka. Czynność wydzielnicza tych gruczołów jest pobudzana przez emocje (np. pobudzanie płciowe, ból, strach). Wydzielina jest gęstsza niż zwykły pot i bezwonna. Zapach, który towarzyszy tej wydzielinie jest wynikiem bardzo szybkiego rozkładu spowodowanego florą bakteryjną skóry.

Gruczoły łojowe (glandulae sebaceae)

powstają z nabłonka mieszka włosowego jako wtórne uwypuklenie pochewki zewnętrznej włosa (tzw. gruczoły przywłośne). Mogą występować także w okolicach nieowłosionych: w miejscu przejścia skóry w błonę śluzową (warga, brodawka sutkowa): gruczoły tarczkowe w powiece, zewnętrzny przewód słuchowy, napletek, okolica odbytu, okolica warg sromowych mniejszych.

Gruczoły łojowe otwierają się na powierzchni skóry. U zwierząt gruczoły łojowe nie występują na strzykach, śluzawicy u bydła, opuszkach palców u mięsożernych. Gruczoły łojowe znajdują się w skórze właściwej. Otacza je torebka łącznotkankowa. Są to gruczoły pęcherzykowe zbudowane z licznych pęcherzyków czyli gronek wydzielniczych, które połączone są krótkim, szerokim przewodem. Istnieją gruczoły jednogronkowe i wielogronkowe (glandulae sebaceae monoacinosae et polyacinosae). Pęcherzyki wydzielnicze zbudowane są z kilku lub kilkunastu warstw

komórek i nie mają światła (poliptychijne). Bezpośrednio na błonie podstawnej leżą małe komórki, które są komórkami macierzystymi dla komórek wydzielniczych (widoczne liczne mitozy). Z komórek tych powstają komórki aktywnie syntetyzujące lipidy. Komórki takie stają się większe i przesuwają się do środka pęcherzyka. W ich cytoplazmie znajdują się liczne krople tłuszczu w postaci wakuoli zawierających cholesterol, estry cholesterolu, fosfolipidy i trójglicerydy. Komórki znajdujące się w centrum pęcherzyka ulegają degeneracji. Rozpadłe komórki tworzą wydzielinę o dużej zawartości tłuszczu. Wydzielinę tę nazywa się łojem (sebum). Przekształcenie się całej komórki w wydzielinę określa się mianem wydzielania holokrynowego Wydzielanie łoju na zewnątrz odbywa się z udziałem skurczu mięśni przywłośnych, a także pod wpływem ciśnienia wywieranego przez powiększające się komórki pęcherzyka wydzielniczego. Do wydzielania łoju przyczynia się także ciśnienie mechaniczne sił działających na powierzchnię skóry na skutek kontaktu z przedmiotami świata zewnętrznego. Łój zawiera działanie bakteriostatyczne, a także ochrania naskórek przez tworzenie na jego powierzchni warstewki hydrofobowej.

Gruczoł mlekowy (glandula mammaria s. lactifera s. mamma)

Zawiązuje się u obu płci w postaci parzystych listewek mlekowych, utworzonych wskutek zgrubienia nabłonka ektodermalnego na brzusznej części skóry. Od każdej listewki wnikają do tkanki mezenchymalnej (zawiązek skóry właściwej i tk. podskórnej) pasma komórek nabłonkowych, stanowiące materiał, z którego powstaną elementy gruczołowe oraz przewody wyprowadzające wydzielinę. W tym czasie zapadnięte początkowo zgrubienie ektodermy zmienia kształt (dzięki wnikaniu do niego mezenchymy), staje się wypukłe tworząc brodawkę sutka. Otaczająca ją skóra przekształca się w zawierającą liczne komórki barwnikowe (melanocyty) otoczkę brodawki sutka. Następnie pasma komórkowe tworzące zawiązki przewodów mlekowych i ich rozgałęzień uzyskują światło. U osobników męskich gruczoł mlekowy pozostaje w postaci zredukowanej, u osobników żeńskich natomiast ulega rozwojowi,

który rozpoczyna się w okresie dojrzałości płciowej. Szczyt rozwoju osiąga gruczoł mlekowy pod koniec ciąży, a następnie w okresie laktacji, poczym ulega inwolucji. Zanik gruczołu polega na przeroście tkanki łącznej i przekształceniu jej w tkankę tłuszczową, w której znajdują się resztki tkanki gruczołowej.

Gruczoł mlekowy jest gruczołem pęcherzykowym lub cewkowopęcherzykowym

złożonym. Jest otoczony torebką łącznotkankową z włókienkami kolagenowymi i sprężystymi, które łączą się z powięzią podskórną, stanowiącą aparat podwieszający. Od torebki odchodzą pasma tk. łącznej wiotkiej, dzielące gruczoł na płaty, które z kolei składają się z płacików oddzielonych od siebie tk. łączną międzypłacikową. Płacik gruczołu mlekowego jest zbudowany z odcinków wydzielniczych w kształcie pęcherzyków. Między pęcherzykami znajduje się tk. łączna wiotka z naczyniami krwionośnymi i chłonnymi oraz włóknami nerwowymi. Tkanka łączna środpłacikowa zawiera małą ilość włókien kolagenowych, co ułatwia

rozrost gruczołu podczas laktacji. W tkance łącznej śródpłacikowej spotyka się, oprócz fibroblastów, histiocyty, komórki tuczne i granulocyty kwasochłonne. Pewne komórki w pierwszych dniach laktacji przechodzą do światła pęcherzyków, tworząc ciałka siary. Ściana pęcherzyków jest zbudowana z nabłonka różnej wysokości, która jest zależna od stanu funkcjonalnego gruczołu. Wśród przewodów wyprowadzających wyróżnia się przewody śródpłacikowe, przewody mlekonośne, zatoki mleko nośne oraz przewody strzykowe u przeżuwaczy i klaczy) lub brodawkowe (u pozostałych gatunków zwierząt domowych i człowieka). W gruczole nieczynnym pęcherzyki są małe, wysłane nabłonkiem jednowarstwowym płaskim lub sześciennym.

Z początkiem ciąży dochodzi do powiększenia objętości gruczołu: nabłonek odcinków wydzielniczych tworzy uwypuklenia, które jako pasma wnikają do przegród łącznotkankowych. Pasma te uzyskują światło oraz wytwarzają liczne pączki, przekształcające się w połowie ciąży w pęcherzyki, których ściany są zbudowane z nabłonka jednowarstwowego sześciennego. Równocześnie zmniejsza się ilość tk. łącznej oraz zwiększa ilość naczyń krwionośnych, które wytwarzają sieć kapilarów, oplatających odcinki wydzielnicze. Wytwarzanie wydzieliny rozpoczyna się jeszcze przed porodem. Stanowią ją kropelki tłuszczu, które wchodzą w skład siary. Siara (collostrum) jest gęstym płynem o żółtej barwie, w którym znajdują się kropelki tłuszczu oraz komórki zawierające wtręty tłuszczu (ciałka siary) lub ich fragmenty. Komórki te są elementami histiocytarnymi, które przechodzą przez nabłonek ze zrębu łącznotkankowego. W okresie laktacji nabłonek odcinków wydzielniczych przekształca się w nabłonek cylindryczny. Między nabłonkiem a błoną podstawną są komórki mioepitelialne, których skurcz przyczynia się do opóźnienia pęcherzyków z

wydzieliny.

Cytoplazma komórek gruczołowych zawiera dużą obfitość błon RER, liczne mitochondria, dobrze rozwinięty aparat Golgiego oraz dużą aktywność enzymów utleniających. Leżące wewnątrz cytoplazmy wtręty tłuszczu przekształcają się w duże krople, które przesuwają się ku powierzchni komórki wytwarzając kopułkowate uwypuklenia. Z kolei część wierzchołkowa komórki wraz z wydzieliną odrywa się od reszty komórki, (wydzielanie apokrynowe).

Oprócz tłuszczu komórki gruczołowe wydzielają merokrynowo: białko, barwniki rozpuszczalne w tłuszczach (karotenoidy) oraz cukry. Po opróżnieniu komórek z wydzieliny nabłonek odcinków wydzielniczych spłaszcza się, po czym cykl wydzielniczy powtarza się od nowa. Łącznie z procesem wydzielania niektóre komórki gruczołowe ulegają zużyciu, złuszczają się i wchodzą w skład wydzieliny. U starszych krów po okresie laktacji światło odcinków wydzielniczych może być wypełnione masą koloidalną. Są to tzw. ciała skrobiowate (corpora amylacea), które mogą być przepojone związkami mineralnymi.

Od pęcherzyków wydzielniczych odchodzą przewody wyprowadzające śródpłacikowe (nabłonek jednowarstwowy kostkowy), które łączą się w większe przewody międzypłacikowe (nabłonek jednowarstwowy cylindryczny). Stąd wydzielina wydostaje się do przewodów mleko nośnych (ductus lactiferi), które wpadają do zatok mlekonośnych (sinus lactiferi). Z zatok wychodzą przewody strzykowe lub brodawkowate wyprowadzające wydzielinę na zewnątrz. Przewody te występują u

różnych gatunków w różnej liczbie i przebiegają w obrębie strzyków (u krowy i klaczy) lub w obrębie brodawek sutkowych, u pozostałych gatunków i u człowieka). Każdy strzyk zawiera u krowy i owcy jeden przewód, u klaczy – 2. U kota brodawka zawiera 1-7 , u psa 8-20, a u człowieka 15-24 przewody. Przewody i zatoki mlekonośne są wysłane nabłonkiem dwuwarstwowym cylindrycznym, który w przewodach strzykowych i brodawkowych przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski.

Po zakończeniu laktacji gruczoł ulega inwolucji.1993