Gospodarka wodna roślin

Na gospodarkę wodną roślin składa się pobieranie, przewodzenie i wykorzystywanie wody. Obejmuje ona całość zagadnień związanych z ruchem wody w układzie gleba- roślina- atmosfera.

Na 1000g pobranej wody tylko 1 do 2 gram ulega związaniu chemicznemu 8- 9gram zostaje związanych w komórkach siłami osmotycznymi oraz imbicyjnymi (koloidy, cytoplazmy, ściany komórkowe). A 990g wyparowuje z roślin w procesie transpiracji. Woda w glebie występuje m.in. w następujących postaciach: wody higroskopijnej, grawitacyjnej, gruntowej, w stanie pary wodnej i kapilarnej. Przede wszystkim wy korzystają wodę kapilarną, a okresowo grawitacyjną.

Proces pobierania wody glebowej jest wypadkową takich czynników jak: zawartość wody w glebie, stężenia i pH roztworu glebowego, temperatury, natlenienia gleby i intensywności transpiracji. Woda zaczyna być dostępna dla roślin jeżeli jej zawartość przekroczy tzw. wilgotność trwałego więdnięcia. Obserwuje się usychanie roślin nie z braku wody w glebie lecz inne czynniki utrudniają jej pobieranie zjawisko to nosi nazwę suszy fizjologicznej. Woda w organizmach od 10%- 90%, najmniej w nasionach 11%.

Zwiększonej aktywności fizjologicznej towarzyszy zawsze duże uwodnienie komórek wynoszące zazwyczaj ok. 90% świeżej masy. Obniżenie zawartości wody w roślinach może być przyczyną zmniejszenia aktywności metabolicznej, która może prowadzić nawet do śmierci.

Składnikiem ścian protoplastu są koloidy hydrofilowe. W wakuoli znajduje się wodny roztwór substancji mineralnych i organicznych. Dużą rolę w kształtowaniu uwodnienia komórek i całych roślin odgrywają takie zjawiska jak pęcznienie i osmoza.

Szczególne funkcje wody wynikają z jej procesów fizykochemicznych: unikalne właściwości fizyczne i chemiczne wody, dipolowy charakter cząsteczek, mała lepkość, znaczne napięcie powierzchniowe, wysokie ciepło parowania, duża wartość stałej dialektycznej

O ^2-

H+ 105^O H+

atomy wodoru do tlenu pod kątem 105 stopni-

Asymetria w rozmieszczeniu ułatwia łączenie cząsteczek ze sobą w większe zespoły. Dodatni biegun jednej cząsteczki może być przyciągany przez ujemny biegun drugiej. Atomy wodoru są praktycznie protonami o bardzo małych rozmiarach mogą zbliżyć się do atomów silnie elektroujemnych pierwiastków. Ten rodzaj wiązania nosi nazwę mostka wodorowego. Wiązanie wodorowe jest o 10 razy słabsze od wiązań atomowych i jonowych. Wiązanie wodorowe jest przyczyną występowania temperatury wrzenia i topnienia wody. Co sprawia, że w temperaturach fizjologicznych związek ten występuje w stanie ciekłym. Duża pojemność ciekła wody pozwala zapobiegać znacznym wahaniom temperatury roślin.

Porównanie szybkości i zdolności pęcznienia nasion o różnym składzie chemicznych.

Rozróżnia się koloidy hydrofobowe o bardzo małym powinowactwie do wody oraz koloidy hydrofilowe, których cząstki wykazują duże powinowactwo do wody. Białka, skrobia, chemiceluloza oraz pektyny mają charakter hydrofilowy mogą tworzyć wodne układy koloidowe tzw. hydrozole. Mają one zdolność wiązania wody na drodze pęcznienia (imbibicji). Pęcznienie jest to uwodnienie (hydratacja) wielocząsteczkowych substancji polegające na zmianie (zwiększeniu) masy tych substancji. Mają one również charakter odwracalny. Substancje koloidalne mogą przyciągać wodę siłami elektrostatycznymi ze względu na własny ładunek oraz biegunową budowę cząsteczek H₂O. Powstające wokół koloidów hydrofilowych otoczki wodne powodują rozsuwanie cząsteczek koloidalnych co prowadzi do zwiększenia objętości i masy. Pęcznienie jest procesem odwracalnym.

Silnie odwodnione koloidy mają bardzo dużą siłę ssącą w trakcie pęcznienia uwalnia się ciepło, ponieważ na wskutek uporządkowania cząsteczek wody na powierzchni substancji absorbującej następuje utrata części ich energii kinetycznej, która ulega zamianie na energię cieplną tzw. ciepło hydratacji.

Na szybkość pęcznienia mają wpływ następujące czynniki: hydrofilność danego koloida, stężenie roztworu, z którego koloid pobiera wodę, pH środowiska.

W komórce roślinnej elementem pobierającym wodę drogą pęcznienia są: ściana komórkowa, białka wchodzące w skład protoplastu, ziarna skrobi oraz inne wielocukry i substancje zapasowe.

Osmoza jest procesem fizycznym polegającym na swobodnym przenikaniu cząsteczek rozpuszczalnika na zasadzie dyfuzji przez przegrody (membrany) błony półprzepuszczalnej. W układach biologicznych rozpuszczalnikiem jest przede wszystkim woda. Przy jednakowych wielkościach ciśnień po obu stronach półprzepuszczalnej membrany woda dyfunduje zawsze z roztworu mniej stężonego do roztworu bardziej stężonego. Procesy takie jak reakcje biochemiczne czy transport długodystansowy substancji w roślinach są napędzane poprzez dopływ energii swobodnej do roślin.

Doświadczenie I

Oddziaływanie różnych substancji na tkanki roślinne

Do badanej połówki ziemniaka wsypano cukier i mąkę ziemniaczaną w wydrążonych w bulwie wdrążeniach znajduje się pewna ilość soku komórkowego w soku tym rozpuszcza się sacharoza wskutek czego jej stężenie bardzo wzrasta, a tym samym zmniejsza się w nim potencjał wody poniżej potencjału w nieuszkodzonych komórkach. Spowodowało to dyfuzję wody z komórek na zewnątrz umożliwiając rozpuszczenie następnych porcji sacharozy. Skrobia nie wywarła widocznego oddziaływania osmotycznego na tkanki ze względu na dużą masę cząsteczkową osiągnięcie stanu nasycenia jej roztworów następuje już przy bardzo niskim stężeniu. Roztwory takie nie wywierają istotnego działania osmotycznego na komórki.

Doświadczenie II

Wyznaczanie wartości potencjału wody.

Potencjał wody komórek jest miarą dążności wody do wnikania. Jeżeli tkanka zostanie umieszczona w roztworze o niższym potencjale wody aniżeli w komórkach tkanki, wówczas woda będzie dyfundować do roztworu zewnętrznego. Tkanka tracąc wodę będzie zmniejszać swoją masę i objętość i odwrotnie.

Doświadczenie III

Zależność szybkości maksymalnej zdolności pęcznienia nasion od temperatury.

Podwyższenie temperatury powoduje zwiększenie ruchliwości cząsteczek wody i zmniejszenie lepkości wody. Przyspiesza to pęcznienie lecz nie wywiera istotnego wpływu na maksymalną rolę pęcznienia.

Wpływ stężenia roztworu na pęcznienie

Im większe jest stężenie roztworu czyli im wyższy jest potencjał wody tym bardziej utrudniona jest dyfuzja wody z tych roztworów do pęczniejących koloidów nasion. Najszybciej i w największym stopniu pęcznieją nasiona zawierające dużo białek, wolniej zawierające głównie skrobię, a najwolniej nasiona z zawartością lipidów.

Budowa anatomiczna blaszki liścia

Cechy anatomiczne liścia zależą od typu rośliny i od warunków siedliska. Większość roślin lądowych wykształca liście o symetrii grzbietobrzusznej co znaczy, że górna część blaszki różni się budową anatomiczną od części dolnej. Liście nie wykazują symetrii brzusznej wyst. u roślin wodnych zanurzonych. Od strony górnej i dolnej blaszka pokryta jest warstwą komórek epidermalnych. Jednowarstwowa epiderma występuje u mezofitów i higrofitów natomiast kilkuwarstwowa u kserofitów. Komórki epidermalne przylegają ściśle do siebie nie łączą się plazmodesmami z kom. miękiszu asymilacyjnego. Często mają silnie zgrubiałe ściany zewnętrzne w liściach o symetrii grzbietobrzusznej bezpośrednio pod skórką znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego. Zazwyczaj mają one kształt cylindryczny i zawierają znaczną liczbę chloroplastów. Komórki miękiszu palisadowego są palczasto rozgałęzione. Rozbudowanie tej warstwy zależy od warunków świetlnych środowiska. U światłolubnych jest ona gruba zaś cieniolubne mogą być pozbawione typowej warstwy. Nie wyróżnicowuje się ona u zbóż, u roślin wodnych i szpilkach roślin nagonasiennych. Bezpośrednio pod warstwą miękiszu palisadowego znajduje się miękisz gąbczasty. Komórki tej warstwy mają kształt nieforemnych brył i stykają się ze sobą stosunkowo małymi powierzchniami. Dużą część powierzchni ścian kom. graniczy bezpośrednio z sieciom przestworów międzykomórkowych. Ściany te są cienkie i łatwo przepuszczalne dla gazów. Przestwory te tworzą system połączonych kanałów, których ogólna objętość może osiągać 70% obj. całego liścia. Ten system jest lepiej rozbudowany u roślin światłolubnych. Powierzchnia blaszki liściowej najczęściej pokryta jest warstwą włosków lub nalotem woskowym. U niektórych roślin w zewnętrznej ścianie skórki znajdują się podobne do plasmodesm twory zwane ektodermami. Uczestniczą one w pobieraniu wody deszczowej i rosy.

Aparaty szparkowe:

W skład aparatu szparkowego wchodzą dwie komórki zwane szparkowymi, a otwór między nimi to szparka. Przez szparkę zachodzi wymiana gazów między atmosferą liścia a otoczeniem. U roślin dwuliściennych mają one kształt nerkowaty, u roślin jednoliściennych są one wydłużone. Komórki szparkowe mają nie zgrubiałe ściany. Są one żywe i zawierają liczne chloroplasty. Na każdym mm² liścia znajduje się od 100-400 szparek. Najczęściej po dolnej stronie blaszki liściowej, rzadziej po obu stronach liści np. trawy lub na jednej górnej części liści pływających. U liści zanurzonych w wodzie aparaty szparkowe nie wytwarzają się, wymiana gazowa zachodzi na całej powierzchni. Stopień rozwarcia szparki ulega zmianą przez co zmienia się intensywność wymiany gazowej między przestworami międzykomórkowymi, a otoczeniem.

Funkcjonowanie aparatów szparkowych zależy od: ciemność i niedobór wody powoduje zamykanie szparek, światło i dostateczne uwodnienie rośliny ich otwieranie, ruchy komórek szparkowych odbywają się w zakresie od 5-40^OC.

Mechanizm ruchu wiąże się odwracalnymi zmianami potencjału chemicznego wody w komórkach szparkowych. Spadek potencjału prowadzi do intensywnego pobierania wody z komórek otaczających i zwiększenia turgoru co w konsekwencji powoduje nierównomierne rozciąganie się ścian komórkowych. Cienkie ściany komórkowe rozciągają się bardziej niż grube ograniczające szparki, one ulegają tylko wygięciu i dzięki temu zwiększa się stopień rozwarcia szparki. Wzrost potencjału chemicznego wody powoduje wydzielanie wody z komórek szparkowych do sąsiadujących z nimi przez co zmniejsza się turgor i to powoduje zmniejszenie się stopniowo rozwarcia szparki.

Wszystkie czynniki, które przyczyniają się do obniżenia pH wywołują zamykanie się szparek np. duże stężenie CO₂. Czynniki, które powodują wzrost wartości pH w komórkach szparkowych są przyczyną otwierania się szparek np. brak CO₂

Transpiracja- parowanie roślin

Ewaporacja- parowanie wody z wilgotnych przedmiotów.

Wszystkie części, które kontaktują się z atmosferą zewnętrzną o niższym niż występującym w komórkach potencjale wody narażone są na utratę wody. Rośliny transpirują głównie przez liście, gdyż one są najsłabiej chronione przed utratą wody.

Ilość wyparowanej wody przez roślinę w przeliczeniu na jednostkę wyprodukowanej suchej masy nazywa się współczynnik transpiracji.

Ujemny bilans wodny jest wtedy gdy transpiracja przeważa nad pobieraniem wody. W komórkach obniża się całkowity potencjał wody i osmotyczny. Roślina traci turgor. roślina usycha. Krótkotrwałe więdnięcie jest procesem odwracalnym np. słonecznik więdnie gdy straci 30% wody, a ginie gdy straci 80% wody.

Wytrzymałość na odwodnienie i możliwość ograniczenia transpiracji są właściwościami roślin lądowych. Szczególnie tych na glebach suchych. Cechy te są nabyte w wyniku ewolucji. Zaliczamy do nich jedno lub kilkuwarstwową epidermę, która niekiedy pokryta jest warstwą kutikuli. (kutyna, woski, wolne kwasy tłuszczowe, korek okrywający łodygę).

Wytwarzanie komór nad aparatami szparkowymi: atmosfera powstała w tych komórkach izoluje od otoczenia, redukcja blaszek liściowych. Funkcje organów asymilacyjnych przyjmują ogonki liściowe.

Typy transpiracji.

-rośliny wyparowują wodę z wszystkich organów, które kontaktują się z atmosferą zewnętrzną. Największą powierzchnię parowania stanowią liście. Wyróżnia się w nich: powierzchnię zewnętrzną to ściany komórkowe graniczące bezpośrednio z otaczającą atmosferą, powierzchnia wewnętrzna to ściana komórkowa kontaktująca się z atmosferą przestworów międzykomórkowych.

- im stanowisko bardziej nasłonecznione tym liść ma lepiej rozbudowaną powierzchnię wewnętrzną. Głównie przez to, że lepiej wykształcona jest warstwa komórek palisadowych z przestworów międzykomórkowych, które mogą zajmować od 10- 70%ogólnej objętości liścia. Para wydostaje się na zewnątrz przez szparki w wyniku dyfuzji

Wyróżniamy transpiracje: kutykularną, szparkową

Parowanie kutykularne stanowi niewielki procent ogólnego parowania liści. W liściach słabo skutykulizowanych jest od 2- 8% razy mniejsze od ogólnego parowania. W liściach z dobrze wykształconą kutykulą parowanie to jest 25, a nawet 45 razy większe od parowania ogólnego.

Parowanie z powierzchni wewnętrznej jest bardziej intensywne gdyż ściany kontaktujące się z przestworami międzykomórkowymi są cienkie i słabo skutykulowane. Jedynym czynnikiem ograniczającym parowanie jest atmosfera nasycona parą u tych przestworów. Natężenie transpiracji zależy od czynników regulujących stopień rozwarcia szparek. Jednym z czynników jest wartość gradientów potencjału wody pomiędzy przestworami międzykomórkowymi, a powietrzem otaczającym bezpośrednio roślinę.

Nadmierna transpiracja w atmosferze może doprowadzić do ujemnego bilansu wodnego i do zamknięcia szparek ( znacznego ograniczenia transpiracji).

Transpirację zwiększają: niedosyt wilgotności i światło, dodatni bilans wodny, niskie stężenie CO₂, wysoka temperatura.

Określenie szybkości i zdolności kiełkowania

Rozwój roślin- są to zmiany ilościowe i jakościowe prowadzące do zrealizowania cyklu życiowego czyli ontogenezy.

Bezpośrednią postawą procesów rozwojowych stanowi różnicowanie się komórek niezbędne do tworzenia się tkanek i organów. Sposób realizacji rozwoju roślin jest cechą dziedziczną ukształtowaną w wyniku ewolucji. Rozwój roślin przebiega poprzez kolejne fazy w sposób uporządkowany i regulowany czynnikami wewnętrznymi czyli genetycznymi jak i środowiskowymi. W regulacjach tych dużą rolę odgrywają substancje hormonalne.

Rozwój roślin cechują takie zjawiska jak: biegunowość związana z nią osiowość i właściwa orientacja organizmu. W przestrzeni zdolność odtwarzania organu lub całej rośliny z fragmentu organu, tkanki lub pojedynczych komórek(regeneracja). Korelacje wzrostowe polegające na wzajemnym oddziaływaniu różnych rosnących organów, procesy starzenia się organów prowadzące do opadania liści lub owoców.

W antropogenezie rośliny wyższej wyróżniamy następujące fazy rozwojowe

1. Embriogeneza, czyli rozwój, dojrzewanie zarodka, rozpoczynająca się zapłodnienie komórki jajowej w zalążni kwiatu i przebiegu prawie w całej roślinie macierzystej

2.Kiełkowanie

3.Wzrost wegetatywny

4. Tworzenie pąków kwiatowych i zakwitanie

5. Kwitnienie

6. Wytwarzanie owoców i nasion

7. Starzenie i śmierć organizmu roślinnego

Embriogeneza, kiełkowanie i wzrost wegetatywny są etapami rozwoju polegającego na wytworzeniu organów wegetatywnych takich jak: korzenie, łodygi i liście, należą do fazy rozwoju wegetatywnego rośliny.

Tworzenie pąków kwiatowych, kwitnienie oraz wytwarzanie owoców i nasion są fazami rozwoju generatywnego. Prowadzących do ukształtowania zawiązków nowego pokolenia.

Osiągnięcie rozwoju generatywnego może następować u jednych gatunków jednokrotnie nazywamy ich roślinami monokarpicznymi, a u innych wielokrotnie są to rośliny polikarpiczne.

U roślin nie odbywających pełnego rozwoju w ciągu jednego sezonu wegetatywnego są to rośliny jednoroczne ozime. Zaliczamy do nich zboża ozime, rzepak. Rośliny dwuletnie są to rośliny jednoroczne ozime potrzebujące dwóch sezonów do rozwoju np. kapusta, marchewka, malwa, goździki. Rośliny wieloletnie odrastają co roku np. koniczyna, pomidor, chmiel.

U roślin polikarpicznych, są trwale zielone krzewy i drzewa występuje jeden lub wiele okresów spoczynku zimowego, który jest jednym z przykładu dopasowania do rytmiki zmian czynników klimatycznych w ciągu roku. Bezwzględny spoczynek nasion polegający na okresowej niezdolności …………… wyst. u wielu gatunków i jest wywołany różnymi przyczynami. W warunkach naturalnych odgrywa rolę w dopasowaniu terminu kiełkowania do pory roku właściwej albo wegetacji danego gatunku.. Do czynników zewnętrznych odgrywających ważną rolę w regulacji procesów rozwojowych należą: temperatura, promieniowanie.

Obniżona i dodatnia temperatura umożliwia przerywanie spoczynku nasion u niektórych gatunków roślin tzw. stratyfikacja. U wielu gatunków działanie temperatur chłodowych przez odpowiedni okres czasu indukuje rozwój generatywny wywołując następczo zróżnicowanie generatywne stożków wzrostu tzw. wernalizacja.

Promieniowanie nasion niektórych gatunków roślin opóźniając lub przyspieszając odpowiednie proporcje długości fazy świetlnej warunkuje rozwój generatywny wielu roślin. Zjawisko to nazywamy fotoperiodyzmem.