FOTOSYNTEZA: calkowita energia wszystkich organizmow pochodzi z energii słonecznej. Równanie fotosyntezy: 6 CO2 + 6 H2O --- E świetlna, chloroplasty -> C6H12O6 + 6 O2. Substancje wyjściowe - CO2 i H2O - maja b. niski potencjal chemiczny, a wytworzony produkt ma wysoki potencjal. Fotosynteza jest procesem odwrotnym do spalania glukozy, jest źródłem energii chemicznej zuzywanej przez komorki. Fotosynteza sklada się z określonych faz. FAZA świetlna -fotochemiczna -zlozona z reakcji fotochemicznych tzn reakcji wymagających swiatla do swego przebiegu, obejmujących rozklad wody do O2 i 2H+ i 2 elektronow, fotosyntetyczny transport elektronow i wytworzenie sily asymilacyjnej (NADPH, ATP). Zachodzi w membranach tylakoidow. FAZA ciemna -inaczej cykl fotosyntetyczny redukcji wegla -zlozona z reakcji biochem zachodzących bez udzialu swiatla ,przy wykorzystaniu energii chemicznej z fazy jasnej. Zachodzi w stromie chloroplastow. Sila asymilacyjna readukuje CO2, który jest wyłapywany z powietrza przez akceptory CO2 (RuBP. =rybulozo-1,5-bifosforan lub kw PEP =fosfoenolopirogronowy). Dalsze przemiany przyłączonego CO2 prowadza do wytworzenia roznych asymilatow. Jeden z produktow jest pierwotnym akceptorem CO2. PEP lub RuBP znowu wiaze Co2 zamykajac zamykając ten sposób cykl.

Chloroplasty otoczone podwójną błoną z czego wew tworzy wpuklenia do wnętrza kom. Błona wew otacza obszar wypełniony płynem (stromą) która zawiera enzymy do procesu fotosyntezy. 3 układ błon to tylakoidy a ich stosy to grana. Chlorofil związany jest z błonami tylakoidów, zbudowany z pierścienia pirogowego w centrum z Mg i ogon fitolowy. Chlorofil b rozni się od chlorofilu a podstawnikiem przy jednym z pierścieni pirogowych. W chl. B zamiast zamiast gr metylowej jest gr formylowa (CHO). Chlorofile sa efektywnymi fotoreceptorami dzieki koniugowanym wiazaniom podwojnym. Posiadaja określone widma absorpcji. Światło, które nie zostanie wylapane przez chlorofil a, może być wylapane przez chlorofil b.

Cząsteczki chlorofilu organizują się w jednostki zwane fotosystemami w każdym jest 200-300 cz barwnika. Fotosystem 1 zawiera cząsteczkę chlorofilu P700 Fotosystem 2 P680 (max absorpcji przy 680nm) mieszczą się w centrum reakcji fotosystemu, jedynie one zdolne są oddać elektron akceptorowi elektronów.

Niecykliczna > * > P680 > plastochinon > plastocyjanina > ^^ADP>ATP^^ > * >P700 >ferrodoksyna > NADPH ( 2e > 2 ATP > 1NADPH)

Cykliczna > * >P700 > ferrodoksyna > plastocyjanina > ^^ADP>ATP^^ >P700 (tylko ATP, 2e > 1ATP, nie tworzy się tlen)

Faza Ciemna

ATP i NADPH powstające w fazie świetlnej są zużywane w fazie ciemnej na przekształcenie CO2 w heksozy i inne związki. Cykl Kalvina

Faza karboksylacyjna Rozpoczyna się od przyłaczenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy (RuBP). Reakcja ta katalizowana jest przez enzym RuBisCO W wyniku przyłaczenia CO2 powstaje nietrwały produkt przejściowy 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabinitol, który szybko ulega rozpadowi na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA).

Faza redukcyjna Polega na wytworzeniu prostego cukru - fosfotriozy - aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Powstały w fazie karboksylacyjnej 3-fosfoglicerynian ulega fosforylacji do 1,3-bisfosfoglicerynianu a następnie redukcji, ze zużyciem NADPH, do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

Faza regeneracyjna W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Część aldehydu 3-fosfoglicerynowego, która nie jest potrzebna do odtwarzania akceptora CO2 jest przekształcana w glukozę a w dalszych etapach w skrobię (synteza). W wyniku zachodzenia cyklu Calvina-Bensona zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich energia przekazywana magazynowana jest w postaci wiązań wytwarzanych w cyklu cukrów.

C3 - Cykl Kalvina. 6 obrotów = 6 cz CO2 > 1 cz glukozy CO2 + Rubr. > PGA > PGAL >RP

C4 - te rośliny w pochwie wiązkowej mają chloroplasty, u roślin tropikalnych, polega na zwiększeniu stężenia CO2 pochwy wiązkowej tak aby działał tam cykl C3. C3 i C4 występują w różnych miejscach w obrębie liścia. CO2 + PEP > szczawiooctan > jabłczan > pirogronian + CO2 >>dalej C3

CAM - w suchym klimacie, w dzień szparki zam. a w noc otwarte, aby nie tracić wody. Wiążą CO2 nocą kiedy szparki są otwarte wbudowując go w jabłczan i przenosząć do cytozolu w dzień szparki się zamykają a CO2 jest uwalniane z jabłczanu tworząc pirogronian. Dalej zachodzi C3

Korzyścią przebiegu w roślinach cyklu C4 jest wstępne zagęszczenie CO2 i zmniejszenie fotooddychania, mogącego powodować straty en i mat. Pomimo większego kosztu E wiązania CO2 rośliny C4 cechują się większą wydajnością fotosyntetyczną i szybszym przyrostem biomasy.

Barwniki pomocnicze

Karotenoidy > Karoteny i Ksantofile

2 pierścienie jonowe + długi łańcuch węglowodorowy, na przemian wiązania poj i pod

Układ wiązań sprzężonych umożliwia absorpcję ś o innej dł, absorbują i przekazują na chlorofil, działając jak anteny, ochrona przed fotooksyacją kw. Tłuszczowch. Przed nadmiarem E chroni także zeaksantyna, tworzy się w silnym św z wioloksantyny. Cykl zachodzi w błonach tylakoidów, chroni aparat fotosyntetyczny w pełnym słońcu

FOTOODDYCHANIE

- Polega na stymulowanym przez światło wydzielaniu CO2 związanym z pobieraniem tlenu

- nie generuje E lecz ją konsumuje

- CO2 i tlen wiążą się do karboksylazy 1-5- bisfosforybulozy

- może działać jako karboksylaza lub oksygenaza

- prowadzi do uwolnienia wcześniej związanego CO2 jest procesem stratnym

- Fotooddychanie chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem kiedy reakcje świetlne są za intensywne

- na int fotooddychania ma wpływ T im wyższa tym proces się wzmaga

- zachodzi w roś C3

- rośliny typu C4 pomimo większego niż C3 wkładu E na związanie cząsteczki CO2 rosną szybciej i wykazują większy przyrost biomasy.

ODDYCHANIE

1) Glikoliza

2) Cykl Krebsa

3) Łańcuch transportu e.

Glikoliza przebiega w cytoplazmie i polega na częściowym utlenianiu glukozy do pirogronianu. Towarzyszy jej wytworzenie ATP i powstanie potencjału redukcyjnego. W Cyklu Krebsa pirogronian zostaje utleniony do CO2 i tworzy się NADH i NADH2. Nukleotydy te wraz z pochodnymi glikolizy utleniają się w łańcuchu oddechowym. W czasie transportu e z NADH na tlen uwalnia się E która w reakcji fosforylacji oksydacyjnej zostaje zmagazynowana w ATP

Kryptochrom

Poza chlorofilem występują inne barwniki absorbujące światło o innej długości. Kryptochrom pochłania promieniowanie UVB 280-320 i UVA 320-400nm. Jest to polipeptyd z 681 aminokwasów od końca N - diazoflawina od końca C - tropomiozyna A. pomiędzy obiema domenami jest odcinek łącznikowy, nie wykazujący podobieństwa do znanych polipeptydów. Kryptochrom ma dwie grupy chromoforowi. 1 to flawina (FAD, FADH2) ma zdolność do pochłaniania światła. Druga chromoforowi działa jak antena zbierająca elektrony. Absorbancja światła nieb. Przez kryptochrom zapoczątkowuje sekwencję zdarzeń. Depolaryzacja błon kom. oraz stymulowanie kanałów jonowych podczas repolaryzacji. Także aktywacja białek wiążących GTP i wzrost stęż. Ca2+

Fitochrom - błękitny barwnik pochłaniający światło, masa 250 kDa, odpowiadający za reakcję fotoperiodyczną. Miejscem percepcji bodźca fotoperiodycznego są młode liście. Cząsteczka fotochromu jest chromoproteiną, składa się z części białkowej połączonej z barwnikiem. Barwnik budują cztery pierścienie pirolowe, które są połączone szeregowo w łańcuch. Fitochrom występuje w dwóch formach Pr > P660 i Prf > P730. Naświetlanie rośliny o odpowiedniej dł fali powoduje przekształcenie jednej formy w drugą. Chromofor ilega izomeryzacji cis-trans pod wpływem czerwieni i dalekiej czerwieni. Fitochrom A > 1 gen z 5 koduje fitochrom labilny. Geny B C D E odp. za powstanie fitochromu stabilnego. Mechanizm: aktywacja białka G > kompleks białko G - fitochrom > 2 szlaki transdukcji, jeden zależny od stęż Ca2+, drugi od zawartości GMP.

FITOHORMONY

związki chemiczne syntetyzowane w pewnych częściach rośliny służące do "komunikacji" pomiędzy poszczególnymi jej częściami. Hormony te, działają w bardzo małych stężeniach i wywołują reakcje fizjologiczne w danej części rośliny. Hormony roślinne wywołują wiele różnych reakcji, dlatego trudno ustalić jaki hormon zadziałał i spowodował taką, a nie inną reakcję. Mogą one działać stymulująco bądź hamująco.

- aktywne w b małych stęż, mają działanie plejotropowe, tworzą koniugaty z aminokwasami i cukrami, koniugaty nie wykazują aktywności biologicznej, ich hydroliza przywraca im aktywność. Funkcje: zmieniają stęż aktywnego fitohormonu, transport floemem i ksylemem, rozpuszczalne w wodzie. O kierunku ruchu decyduje miejsce wytwarzania

Odpowiedzi szybkie: rozpoczynają się natychmiast gdy dotrze do kom doc. Zmiana konformacji receptora. Reakcje rozrostowe, polaryzacja błon, aktywacja enzymów, regulacja transportu jonów. Odpowiedzi wolne: zmiana ilości białek specyficznych w kom. w wyniku zablokowania syntezy białek, zmiany struktury białek lub ich degradacji.

AUKSYNY: Główną auksyną jest kwas indolilooctowy (IAA). Jest on syntezowany w merystemie wierzchołkowym pędu, młodych liściach, zarodku oraz korzeniu. Endogenne: IAA, estry IAA, amidy. Egzogenne: IBA, NNA, Dicamba, Picloram.

- Pobudzają wzrost wydłużeniowy

- uczestniczą w wygięciach, fototropijnych

- wyginanie liści w kierunku słońca

- hamują wzrost pędów bocznych tylko wierzchołkowy

- ham. Zrzucanie liści, owoców tworzenie warstwy odcinającej

- stym. Kwitnienie, rozwój drewna i owoców

- blokują powstawanie pestek

GIBERELINY: są zaliczane często do regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, regulują wzrost i dojrzewanie roślin. Najbardziej rozpowszechnioną gibereliną jest kwas giberelinowy (GA3) Funkcje: współdziałają z auksynami, działają antagonistycznie do etylenu, Stymulacja trawienia bielma w ziarnach zbóż, Wpływ na wzrost wydłużeniowy, Udział w wychodzeniu nasion ze stanu spoczynku, Udział w procesie rozmnażania roślin, Udział w indukcji kwitnienia, zwiększanie plonu, owoce bez nasion.

CYTOKININY: Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi - drewnem do nadziemnych części rośliny. Cytokininy są substancją regulującą tempo podziałów komórkowych

-Pobudzają wzrost objętościowy komórek

-Stymulują różnicowanie się chloroplastów

-Powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin

-Biorą udział w regulacji starzenia się roślin Indukują różnicowanie się pędów

-Stymulują wzrost pąków pachwinowych

-Uczestniczą w kiełkowaniu nasion - wychodzenie nasion ze stanu spoczynku

KWAS ABSCYSYNOWY ABA : należy do seskwiterpenów, Może powstawać w takcie przemian szlaku kwasu mewalonowego. występuje w roś wyższych i grzybach, produkowany w liściach korzeniach i owocach, transport ksy i flo.

-Jest odpowiedzialny za przechodzenie roślin w stan spoczynku

-Hamuje wzrost objętościowy komórek, fotosyntezę i syntezę chlorofilu, transport jonów przez błony komórkowe

-Powoduje zamykanie się aparatów szparkowych

-Przyspiesza procesy starzenia organów i tkanek

-Jest odpowiedzialny za tworzenie warstwy odcinającej podczas opadania liści, owoców, kwiatów.

-Odpowiada za stan spoczynku nasion, jest inhibitorem kiełkowania

-Podwyższony poziom ABA jest reakcją roślin na stres np. podczas braku wody ABA powoduje zamykanie aparatów szparkowych i ograniczenie transpiracji, a także zwiększa pobieranie wody przez korzenie.

ETYLEN: stymuluje dojrzewanie owoców, tworzenie się korzeni przybyszowych, kiełkowanie nasion, rzucanie liści, kwitnienie, hamuję wzrost liści i pąków.

JASMONIANY: Kwas jasmonowy (JA) i jego ester metylowy (JA-Me) są najbardziej znanymi przedstawicielami nowej grupy regulatorów wzrostu i rozwoju roślin

-Hamują wzrost wydłużeniowy nadziemnych części roślin, kiełkowanie ziaren pyłku i nasion bogatych w tłuszcze, embriogenezę, tworzenie się pąków kwiatowych

-Przyspieszają starzenie się liści, powstawanie warstwy odcinającej i opadanie liści, -Stymulują dojrzewanie owoców, zamykanie się aparatów szparkowych. Kwas jasmonowy aktywuje ekspresję genów kodujących niektóre białka obronne.

WODA
Jest rozpuszczalnikiem subst biologicznie czynnych, stanowi środowisko reakcji chem

Bierze udział w reakcjach chem jako substrat lub produkt

Woda hydratacyjna związana z makromolekułami odpowiada za ich strukturę i decyduje o ich aktywności.

Wypełniając wakuole podtrzymuje turgor komórek całej rośliny co pozwala utrzymać właściwą pozycję organu.

Jest czynnikiem umożliwiającym szybki wzrost elongacyjny komórek i tkanek

Bierze udział w przemieszczaniu się subst czynnych i metabolitów

Umożliwia integrację różnych procesów

Pozwala obniżyć temp org nadziemnych. (wys temp w nasłonecznieniu)

Ma duże ciepło właściwe co umożliwia utrzymać roślinie stałą temp.

Jest podstawą adhezji, kohezji, napięcia powierzchniowego.

Procesy umożliwiające przepływ Wody

Dyfuzja: mieszanie się cząsteczek, przez ich przypadkowe ruchy. Na krótkich odcinkach

Przepływ Objętościowy: zachodzi pod wpływem gradientu ciś. Przepływ wody na duże odl. w ksylemie

Osmoza: przez selektywną błonę zgodnie z gradientem stęż wody.

O kierunku i szybkości przepływu decyduje stężenie i ciśnienie. Potencjał wodny to ilość energii swobodnej wnoszonej do układu przez 1 mol wody. Od potencjału wyższego do niższego, przepływ wody jest proporcjonalny do różnicy potencjałów między dwoma kom. Wartość potencjału zależy od: ciś hydrostatycznego, potencjału osmotycznego i sił matrycowych. Parowanie z liści (transpiracja) wymusza wytworzenie strumienia wody w roś.

Org. Pojkilohydryczne: szybko wyrównują różnicę wody, jej ilość zależy od ilości w środowisku. Org. Homeohydryczne: mają jedną dużą wakuolę, co zapewnia utrzymanie stałego poziomu wody w kom. nie tolerują suszy.

Drogi Przemieszczania Wody: Pobieranie całą pow org. (plechowce) lub wyspecjalizowanymi organami (korzenie). Przez korzeń zachodzi w strefie włośnikowej gdy potencjał wody w kom korzeni jest niższy od potencjału wody w glebie.

W obrębie rośliny woda przemieszcza się: z kom do kom (krótkodystansowy) i w ksylemie (długo…) Aby woda dotarła do ksylemu musi pokonać warstwę epidermy. Może przemieszczać się w Apoplaście ( ściany i przestwory międzykom) lub Symplaście (prze cytoplazmę komórek przez plazmodesmy) Woda w ksylemie przez kapilary do góry przemieszcza się przez parcie korzeniowe (pompowanie wys ciś) i transpirację (zasysanie zmniejszone ciś) siły kohezji utrzymują stały słup wody.

TRANSPORT

Ksylem - transport w jedną stronę od korzeni do pędu, transport wody i zw mineralnych.

Felom - transport na duże odległości zw organicznych, prod fotosyntezy. stanowi magistralę informacji. Gradient potencjału wody między rurkami sitowymi a ksylemem powoduje stałą cyrkulację wody.

3 etapy:

Załadunek floemu: z donorów, export asymilatów z chloroplastów do cytozolu na zasadzie antysportu, > miękiszu > floemu. Załadunek przez kontakt symplistyczny przez plazmodesmy między kom miękiszu kom towarzyszącymi i rurkami sitowymi lub na drodze apoplastycznej.

Transport we floemie na duże odległości. Siłą motoryczną ruchu jest gradient ciśnienia hydrostatycznego między punktem załadunku i rozładunku.

Rozładunek floemu - przemieszczanie się do akceptorów: korzeni, org spichrzowych, owoców. Przez symplast > akceptory rosnące. Przez apoplast > organy spichrzowe

Budowa Floemu: rurki sitowe, komórki towarzyszące, miękisz łykowy, włókna łykowe.

Sok floemowy: cukry (sacharoza), związki azotowe (motylkowe) hormony, kwasy org, witaminy, ATP ADP, białka i kwasy nukleinowe. Szybkość transportu liniowego jest 1000x większa niż dyfuzyjnego. Sacharoza 20-200 cm/h.

Na transport wpływają: gradient stężeń, sygnały biofizyczne, drożność tkanek przewodzących, specyficzne geny, sygnały hormonalne.

Transport przez błony:

Dyfuzja prosta - zachodzi w kierunku od stężenia większego do mniejszego, ustaje po wyrównaniu stężeń.

Dyfuzja złożona - zależy także od gradientu potencjału elektrycznego, ciśnienia osmotycznego.

Dyfuzja Ułatwiona - uczestniczą przenośniki, wiążą substrat po jednej stronie i przenoszą na przeciwną.

Transport Aktywny - wymaga energii do wytworzenia siły transportowej. Zachodzi w dwóch etapach. 1 transport pierwotny - na skutek działania pompy protonowej, 2 transport wtórny - dzięki różnicy pH protony powracają do kom czemu towarzyszy transport jonów.

Symport - protony i subst przenoszone są z zew do cytoplazmy

Antysport - protony z zew do cytoplazmy a subst przenoszone odwrotnie

Fagocytoza, Pinocytoza, Endocytoza

Pompa jonowa wymaga E

Kanały Jonowe i wodne nie wymagają E

STRES

Wszystkie czynniki środowiska których oddziaływanie na org może doprowadzić do zaburzeń funkcji i struktury. Są to czynniki Abiotyczne: promieniowanie, temp, woda, gazy, minerały, mechaniczne. Biotyczne: rośliny, mikroorganizmy, zwierzęta.( pasożytnictwo, żerowanie). Zaburzenia mogą być odwracalne lub nie jeśli stresor działa za długo. Są przyczyną zahamowania wzrostu i rozwoju, powodują uszkodzenia tkanek i organów a także doprowadzają do śmierci. Działanie stresorów może doprowadzić do eliminacji populacji.

Przebieg Reakcji:

1.Faza alarmu: reakcja na stres, faza restytucji (alternatywne drogi metaboliczne) pobudzenie procesów naprawczych, synteza białek i subst ochronnych

2.Faza odporności: zwiększenie odporności na czynnik stresowy, hartowanie

3.Faza wyczerpania: podatność na infekcje, uszkodzenia nieodwracalne, smierc

4.Faza regeneracji (po ustapieniu stresu

Odpowiedź: Lokalna > w miejscu działania stresora lub Systemiczna> przekazanie infor o stresorze do innych tkanek

Odporność:

Właściwości org które decydują o podatności lub odporności

Zdolność org do naprawy uszkodzeń

Zdolności dostosowawcze.

Adaptacja: jest skutkiem zmian w genomie org w toku ewolucji lub GMO; jest trwała; tworzenie form przetrwalnych

Aklimatyzacja: niedziedziczalna modyfikacja struktury podczas rozwoju; często określana jako hartowanie; zmiana aktualnie realizowanego programu genetycznego indukowana przez czynnik stresowy

Strategie dostosowawcze:

Zapobieganie: penetracji stresora w głąb tkanek

Tolerowanie stresu: równowaga między środowiskiem a tkanką

Białka Stresowe

białka obronne, których synteza jest stymulowana lub indukowana przez różne biotyczne i abiotyczne stresy środowiskowe działające na organizm odgrywają podstawową rolę w nabywaniu przez organizmy tolerancji na stresy; są podobne do białek zgodności tkankowej i prawdopodobnie są integralnym składnikiem układu odpornościowego.

Białka szoku cieplnego grupa białek, których ekspresja wzrasta, kiedy komórki są narażone na działanie czynników stresowych, n. in. podwyższonej temperatury. Produkcja HSP może wzrastać także w odpowiedzi na infekcje, zapalenie, działanie toksyn, promieniowanie UV, głodzenie, niedotlenienie itp. Część HSP jest produkowana w komórce cały czas. HSP działają jako białka opiekuńcze, mają znaczenie ochronne, stabilizujące trrukturę chromatyny, błon i innych białek. odpowiedzialne za prawidłowe fałdowanie się innych białek, ich oligomeryzację, translokację oraz degradację. Funkcje HSP są podobne u wszystkich organizmów żywych. Ich sekwencja aminokwasowa jest silnie konserwowana. Ze względu na masę cząsteczkową białka szoku cieplnego dzieli się na cztery główne rodziny: niskocząsteczkowe, HSP60, HSP70 i HSP90.

Białka LEA - dehydryny Białka gromadzące się w czasie późnej embriogenezy. Wytwarzane w wegetatywnych tkankach podczas odwodnienia. (w wyniku działania suszy, stresu osmotycznego, niskiej temperatury) synteza niektórych z nich może być regulowana przez abscysynowy kwas Mogą występować w cytoplazmie jak i w jądrze Wyróżnia się 5 rodzin. Mają właściwości opiekuńcze i detergentowe związane jest to z ich właściwościami hydrofobowymi lub hydrofilowymi ich różnych domen, sprawia to że są stabilizatorami struktury, przywracają właściwą konformację częściowo rozwiniętym łańcuchom białkowym

Geny Homeotyczne grupa genów kontrolujących rozwój morfologiczny poszczególnych części organizmu w początkowych stadiach rozwoju, są odpowiedzialne za regulację procesów rozwojowych. W strukturze tych genów występuje sekwencja złożona z około 180bp. czyli swoistą, wysoce konserwatywną ewolucyjnie sekwencję nukleotydową, białkowe produkty kasety homeo są regulatorami genów odpowiadających za rozwój poszczególnych segmentów organizmu w okresie zarodkowym. Np. Budowa okółkowa kwiatu. Koduje on resztę polipeptydową złożoną z około 60 aminokwasów. Białka zawierające tę resztę znajdują się w jądrze kom. i pełnią rolę regulatorów transkrypcji innych genów.

Aparat szparkowy - struktura wielokomórkowea (aparat) lub dwukomórkowe (szparka) pochodzenia epidermalnego roślin służące do kontrolowanej wymiany gazowej między tkankami wewnętrznymi rośliny i atmosferą. Aparaty szparkowe i szparki najczęściej występują na spodniej stronie liścia czasami na górnej stronie liścia. Budowa - Składają się z dwóch komórek szparkowych, między którymi znajduje się przestrzeń (szparka) połączona z przestworami miękiszu gąbczastego wewnątrz rośliny. Komórki szparkowe w odróżnieniu od pozostałych komórek epidermy zawierają chloroplasty i są zdolne do fotosyntezy, nie posiadają natomiast plasmodesm. Na krawędziach komórek szparkowych (od strony szparki) wykształcają się występy ściany komórkowej zwane listwami szparkowymi. Gdy szparka jest zamknięta listwy zachodzą na siebie zamykając przepływ gazów. Komórki szparkowe wraz z listwami pokryte są grubą warstwą kutykuli. Ściany tych komórek są nierównomiernie zgrubiałe, zwłaszcza wzdłuż szparki. W skrajnych przypadkach, np. u traw , zgrubienia te powodują, że komórki mają kształt hantli). Są wtedy otoczone paroma innymi komórkami epidermy (kom. przyszparkowe) które pomagają kom. szparkowym w regulacji rozwarcia. Inny jest także układ mikrofibryli celulozowych. Najczęściej komórki te mają jednak kształt nerkowaty. A mikrofibryle cel rozchodzą się promieniście. Zgrubienia ścian powodują, że zamknięcie jest szczelne, ograniczają też możliwość rozwarcia szparki. Funkcja - Szparki mają decydujące znaczenie dla funkcjonowania układu wentylacyjnego roślin pozwalającego na dostarczanie niezbędnego dla procesu fotosyntezy dwutlenku węgla. mogą skutecznie pobierać gaz chroniąc się przed transpiracją. Otwieranie się szparek spowodowane jest wzrostem ciś. Turgorowego w komórkach szparkowych do których wnika woda. Pobieranie wody spowodowane jest obniżeniem ich potencjału wody na skutek nagromadzenia się w wakuolach jonów potasu i chloru oraz jabłczanu. Transport potasu do wakuoli zachodzi w wyniku aktywacji pompy elektrogenicznej. Jony chloru pobierane są na drodze symportu Cl-/H+ co pozwala zobojętnić ładunek kationu w wakuoli. Zamykanie zachodzi na drodze transpiracji wody do atm. Na skutek depolaryzacji błony zostają otwarte kanały jonowe dla potasu i wypływają jony K+ z kom zgodnie z gradientem.

JONY

Funkcje Makro i Mikro elementów

- udział w budowie podstawowych związków organicznych

- aktywacja enzymów i modyfikacje właściwości błon kom.

- uczestnictwo w przekazywaniu sygnałów

- osmoregulacja

Na intensywność pobierania jonów wpływa: aktywność metaboliczna korzenia, dynamika wzrostu, intensywność fotosyntezy.

C4

- rośliny charakteryzujące się typem C4 fotosyntezy, w którym akceptorem CO2 jest czterowęglowy fosfoenolopirogronian (PEP), a pierwszym stabilnym produktem szczawiooctan, z którego w wyniku dalszych przemian, powstaje jabłczan (szlak Hatcha-Slacka). Jabłczan jest transportowany do miękiszu wieńcowego gdzie oddaje CO2 włączany następnie w cykl Calvina-Bensona.

- budowa liści roślin C3 i C4 jest wyrazem przystosowania do odmiennych szlaków fotosyntezy. Liście roślin C4 zawierają mezofil C4 (nie zróżnicowany na miększ palisadowy i gąbczasty) lecz zbudowany z luźno ułożonych komórek, między którymi znajdują się przestwory powietrzne kontaktujące się ze szparkami (w nim wiązanie CO2 i szlak Hatcha-Slacka) oraz otaczający wiązkę przewodzącą, zawierający chloroplasty, mezofil wieńcowy (w nim cykl Calvina-Bensona i odprowadzanie asymilatów do wiązki). Komórki obu typów mezofili połączone są plazmodesmami. W skórce znajduje się mniej szparek niż u roślin C3

- fotosynteza typu C4 i zespół cech anatomicznych jej towarzyszących redukuje fotorespirację, pozwala na przeprowadzanie fotosyntezy przy niższych stężeniach CO2 i zapobiega nadmiernej utracie wody. Pojawiły się w ewolucji jako wyraz adaptacji do pustynnych warunków charakteryzujących się niską wilgotnością i dużym natężeniem światła. Około 1% roślin na świecie to rośliny C4.

C3

- rośliny charakteryzujące się typem C3 fotosyntezy, które przyłączają CO2 do rybulozodifosforanu, w wyniku czego powstaje, trójwęglowy 3-fosfoglicerynian - pierwszy stabilny produkt cyklu Calvina-Bensona (faza ciemna fotosyntezy). Wiązanie CO2 i synteza sacharozy u tych roślin występują w tych samych komórkach mezofilu

- mezofil liści roślin C3 może być zróżnicowany na miękisz palisadowy (cylindryczne komórki prostopadłe do powierzchni liścia, pod skórką górną) i miękisz gąbczasty (luźno ułożone komórki z dużymi przestworami międzykomórkowymi, znajdujące się nad skórką dolną). Mezofil jest miejscem fotosyntezy i fotorespiracji. Komórki miękiszu otaczające wiązkę przewodzącą pozbawione są chloroplastów. W skórce dolnej występują liczne szparki.

- należy tu ponad 95% wszystkich roślin. W procesie fotorespiracji rośliny te tracą około 50% związanego CO2.

Wzrost polega na nieodwracalnym zwiększaniu się rozmiarów całego organizmu wskutek wzrostu liczby i wielkości kom. Wraz ze wzrostem powiększa się sucha masa, ale nie zawsze (mała intensywność fotosyntezy- zmniejsza się). Wzrost suchej masy jest cechą II-rzędową. Wzrostem nie jest pęcznienie nasion, ani wzrost turgoru.

Rozwój- ontogeneza rośliny- jej rozwój osobniczy zaczyna się po zapłodnieniu kom jajowej. Dotyczy zmian kształtu, powstania nowych tkanek, reprodukcji, starzenia i śmierci. Obejmuje wszystkie zmiany, które są nieodwracalne, uwarunkowane genetycznie.

2 aspekty rozwoju:

- różnicowanie, wzrost organów wegetatywnych (liście, łodygi, korzenie)

- różnicowanie, wzrost organów generatywnych (owoce, kwiaty)

Wzrost- zmiany ilościowe, rozwój- zmiany jakościowe

Z Lewaka: 4 fazy rozwojowe:

-w I (spoczynkowej) rejestruje się niewielki wzrost liczby kom

- w kolejnym okresie następuje logarytmiczny wzrost populacji kom

- w III fazie (zwolnionego wzrostu) względna szybkość wzrostu maleje aż do osiągniecia fazy stacjonarnej IV

Zmniejszenie szybkości, a następnie zahamowanie wzrostu wiąże się z wyczerpaniem w środowisku substancji odżywczych oraz akumulacją metabolitów wtórnych i inhibitorów wzrostu.

Wzrost organu trzeba traktować jako złożoną sumę wzrostu i podziału kom merystema tycznych i wzrostu kom różnicujących się. Kom po podziale mogą dzielić się dalej lub opuścić cykl mitotyczny. W cyklu są 2 punkty krytyczne: przejście z fazy G1 do S, pod koniec fazy G2( przekroczenie oznacza przejście w okres podziału).

Wzrost polegający na zwiększeniu objętości tkanki lub organu w wyniku podziału kom → wzrost embrionalny, merystematyczny.

3 rodzaje tkanek wtórnych:

- merystemy wierzchołkowe- stożki wzrostu pędów i korzeni. Powodują przyrost pierwotny, odpowiadający za wzrost wydłużeni owy organów.

-m. boczne- powodują przyrost wtórny, wzrost łodygi i korzenia na grubość. Kambium- miazga twórcza (między łykiem i drewnem), fellogen- korkotwórcza.

-m. interkalarne- umożliwiają wzrost wstawowy u tych roślin których pędy składają się z węzłów i międzywęźli(np. trawy)

Merystemy boczne i wierzchołkowe aktywne są przez całe życie rośliny, choć mitotyczna aktywność ma charakter sezonowy. Interkalarne działają przez jakiś czas, potem zmieniają się w kom stałe.

Wzrost elongacyjny- powiększanie objętości i długości kom, kom przestają się dzielić.

Siły mechaniczne wytwarzane przez kom otoczone najgrubszą ścianą kom są czynnikiem koordynującym wzrost całego organu. Sztywne ściany powodują, że rośnie tylko w tym kierunku gdzie są rozciągliwe ściany. Są komórki które rosną tylko w części szczytowej, np. włośniki, łagiewki pyłkowe.

Różnicowanie- proces gdzie kom nabywa właściwości: metabolicznych, strukturalnych, funkcjonalnych. Poprzedza go asymetryczny podział kom macierzystej. Dla kształtu i kierunku wzrostu znaczenie ma położenie płaszczyzn podziałowych. Są wyznaczane w fazie G2. Na ich orientacje wpływają światło, grawitacja, ciśnienie mechaniczne, hormony.

Komórki te nawet wyspecjalizowane maja pełną informację genetyczną. Umożliwia to powrót do stanu embrionalnego (potem rozwój innej wyspecjalizowanej kom lub odtworzenie organizmu roślinnego → totipotencja. Praktycznie wszystkie oprócz kom sitowych, tam brak jądra.)

Różnicowanie → na aktywowaniu poszczególnych zespołów genów. Nie jest związane z nieodwracalnymi zmianami w składzie genetycznym kom. Polega na regulacji ekspresji genów w genomie. Są stałe geny które kontrolują podstawowe procesy metaboliczne, zwane są genami konstytuwnymi. Reszta genów jest aktywowana w danych stadiach rozwoju lub w określonych warunkach. Noszą nazwę genów regulowanych. Na regulację ekspresji genów wpływają sygnały dochodzące z sąsiednich kom a także sygnały wewnętrzne: pH, metabolity, hormony, potencjały błonowe, wewnątrzcząsteczkowe stężenie CO2 i O2. Natomiast zewn: światlo, grawitacja, białka regulatorowe regulują aktywność aparatu genetycznego.

Różnicowanie to synteza różnych białek przez kom mające ten sam genom. Tkanki i organy różnicują się w sposób regularny i harmonijny w określonych miejscach ciała. W określonych miejscach ciało otrzymuje sygnał do odpowiedniego kierunku różnicowania się. Los kom jest funkcją jej położenia w organizmie.

Lewak:

W wyniku podziałów komórkowych dochodzi do powstawania nowych pokoleń kom, które nie tylko powiększają swoje wymiary, ale ich budowa molekularna i anatomiczna zaczyna się zmieniać. Proces komórkowej specjalizacji nazywany jest różnicowaniem. Wzrost i różnicowanie się kom w tkanki, organy lub całe organizmy to rozwój. W wyniku przemian rozwojowych następuje przekształcenie zapłodnionej kom jajowej w siewkę a następnie dojrzały organizm.

Wzrost- nieodwracalne zmiany zachodzące wewnątrz rośliny. Przeważnie odbywa się w wyniku powiększenia wymiarów kom, niekiedy procesowi towarzyszą podziały kom.

4 fazy rozwojowe:

-w I (spoczynkowej) rejestruje się niewielki wzrost liczby kom

- w kolejnym okresie następuje logarytmiczny wzrost populacji kom

- w III fazie (zwolnionego wzrostu) względna szybkość wzrostu maleje aż do osiągnięcia fazy stacjonarnej IV

Zmniejszenie szybkości, a następnie zahamowanie wzrostu wiąże się z wyczerpaniem w środowisku substancji odżywczych oraz akumulacją metabolitów wtórnych i inhibitorów wzrostu.

Wzrost różnych roślin może być ograniczony lub nieograniczony. Organy po osiągnięciu określonych rozmiarów zaprzestają dalszego wzrostu, a następnie ulegają starzeniu i obumieraniu (np. liście, kwiaty i owoce). Natomiast pędy wegetatywne oraz korzenie charakteryzują się nieograniczonym wzrostem, który zachodzi w wyniku aktywności merystemów wierzchołkowych, wytwarzających coraz to nowe pokolenia.

Ekspansyna- białko, które stymuluje wydłużenie kom. Przypuszcza się że mechanizm działania polega na zmniejszaniu energii aktywacji procesów prowadzących do rozrywania wiązań wodorowych między łańcuchami celulozy i hemiceluloz i indukuje ich powstanie w nowych położeniach. Działa bez energii.

Rozwojowi roślin towarzyszą nieustające podziały komórkowe. Powstające kom wydłużając się i różnicując dają początek nowym tkankom, a następnie organom. U podstawy zróżnicowana ekspresja genów, prowadząca do pojawiania się kolejnych zmian. Fenotyp zależy od DNA i informacji poza genowej.

Wzrost i podziały są integralną częścią ogólnego programu rozwoju rośliny, a nie czynnikiem różnicującym. Są one stałym elementem programu merystemów wierzchołkowych i bocznych.

Cykl proliferatywny ( nie zmienia determinacji dzielących się kom) jest charakterystyczny dla kom macierzystych lub pratkanek.

Cykl kwantylny (następuje zmiana determinacji) występuje najczęściej w obrębie merystemoidów, tj kom które w stosunku do otoczenia charakteryzują się wzmożoną aktywnością podziałową.

Naprężenia wewnątrzorganowe są czynnikami które wytyczają kierunki podziałów i powstania nowych ścian kom.

Pierwotna regulacja zróżnicowanej ekspresji genów zachodzi na etapie syntezy mRNA. W regulacji tego procesu biorą udział specyficzne białka nazywane czynnikami transkypcynymi, geny homeotyczne.

---