Hormony roślinne

Hormony roślinne, zwane też fitohormonami, regulują wiele procesów biochemicznych i fizjologicznych, takich jak np.: synteza białek, podział i różnicowanie się komórek czy występowanie ukierunkowanych ruchów (tropizmów) roślin. Tak jak w przypadku hormonów zwierzęcych, fitohormony działają w niskich stężeniach i zwykle w innych miejscach niż te, w których zachodzi ich synteza. Jednak zakres działania hormonu roślinnego, w przeciwieństwie do zwierzęcego, nie jest z reguły wąski i ukierunkowany, lecz dotyczy całego wachlarza różnorodnych procesów. Wyróżniamy 5 głównych grup hormonów roślinnych: Auksyny Gibereliny Cytokininy Kwas abscysynowy Etylen Pierwszym, poznanym fitohormonem była auksyna o nazwie: kwas indolilooctowy (IAA). Hormon ten syntetyzowany jest w młodych częściach roślin, w których odbywa się intensywny podział komórek. U dwuliściennych jest to wierzchołek wzrostu pędu głównego. Prekursorem biosyntezy IAA jest aminokwas - tryptofan. Stwierdzono, że IAA odpowiada w roślinach za: wzrost komórek na długość hamowanie wzrostu pędów bocznych (ścięcie wierzchołka wzrostu powoduje rozrost pędów bocznych) stymulowanie wzrostu korzeni stymulowanie podziałów komórkowych w tkance przyrannej - kambium (szczególnie u drzew liściastych) indukowanie wytwarzania owoców z pominięciem zapylenia (partenokarpia) Gibereliny to grupa około 100 podobnych związków chemicznych z grupy tetraterpenów. Zostały one odkryte po raz pierwszy przy obserwacji siewek ryżu, zainfekowanych grzybem z rodzaju Giberella, który syntetyzował związki z tej grupy. Porażone grzybem siewki wyrastały nieproporcjonalnie wysoko. Dziś wiadomo, że fitohormony z grupy giberelin produkowane są w merystemach wierzchołkowych korzeni, łodyg, a także w młodych liściach i w nasionach. Gibereliny są odpowiedzialne za: stymulowanie wzrostu pędu głównego i hamowanie wzrostu pędów bocznych przerywanie spoczynku nasion bez względu na obecność stymulujących czynników zewnętrznych przerywanie spoczynku zimowego pąków roślin drzewiastych stymulowanie podziałów komórkowych w tkance przyrannej - kambium indukowanie wytwarzania owoców (z pominięciem zapylenia) u wybranych roślin, np.: u pomidora, ogórka i jabłoni Zeatyna jest naturalną cytokininą, która została odkryta jako pierwsza, w 1964 roku. Cytokininy są pochodnymi adeniny; występują w młodych organach roślin, w których trwają intensywne podziały komórkowe, a ich biosynteza przebiega w korzeniach. Fitohormonom z tej grupy przypisuje się następujące działanie: stymulowanie podziałów komórkowych opóźnianie starzenia się tkanek stymulowanie wzrostu pędu głównego bez hamowania wzrostu pędów bocznych regulacja syntezy enzymów związanych z syntezą białka i RNA Kwas abscysynowy, zwany również dorminą, jest hormonem wytwarzanym przez roślinę w odpowiedzi na niesprzyjające warunki termiczne lub wodne (susza). Oto jego działanie: hamuje procesy wzrostowe indukuje wytwarzanie warstwy odcinającej w ogonkach owoców i liści, co powoduje ich opadanie zamyka aparaty szparkowe (podczas suszy) wprowadza nasiona i pąki w stan spoczynku Związkiem zaliczanym czasem do fitohormonów jest gaz o nazwie: etylen. Powstaje on w owocach, w trakcie ich dojrzewania, a prekursorem jego biosyntezy jest aminokwas - metionina. Etylen, w sposób naturalny, przyspiesza dojrzewanie owoców. A więc, owoc dojrzewający i wytwarzający etylen, może stymulować dojrzewanie u innych owoców, mniej zaawansowanych w tym procesie. To właśnie etylen odpowiedzialny jest za zjawisko, które znalazło swe odbicie w przysłowiu: "jedno zgniłe jabłko psuje wszystkie pozostałe".

Hormony roślinne, to związki produkowane w jednej części organizmu i przekazywane do innych jego części, działające w niezwykle małych ilościach i wpływające na procesy fizjologiczne organów lub tkanek.
W przeciwieństwie do zwierząt rośliny nie wytwarzają swoich hormonów w specjalnych
gruczołach, lecz w szybko rosnących tkankach embrionalnych lub w komórkach liści.
Hormony roślinne sklasyfikowano na podstawie rodzaju reakcji, które one wywołują. Słynny botanik niemiecki Juliusz Sachs sugerował istnienie hormonów organotwórczych, tzn., że jeden rodzaj hormonu wywołuje wzrost łodygi, inny wzrost liścia, a jeszcze inny rozwój kwiatu itd. Jednak to tłumaczenie okazało się zbyt proste. Wprawdzie, znane są różne rodzaje hormonów, wydaje się jednak, że wzrost i rozwój większości organów roślinnych zależy od interakcji kilku związków tego typu. Ponadto, w roślinach występują również inhibitory, które w pewnych warunkach mogą się akumulować i modyfikować reakcję roślin na stymulujące działanie hormonów. Ponieważ mogą być przemieszczane w roślinie, zatem mogą być objęte definicją hormonów. W istocie, są to regulatory wzrostu, które zarówno w formie syntetycznej jak i w naturalnej (łącznie z hormonami) działają podobnie, a niekiedy antagonistycznie.

AUKSYNY
Auksyny są to syntetyzowane przez młode, aktywne fizjologicznie komórki, zwłaszcza merystemów wierzchołkowych pędów i korzeni, nie wyłączając pączków, młodych liści oraz rozwijających się kwiatów i owoców. Są one zazwyczaj transportowane z części rośliny, w których powstają, do stref wydłużania się i innych położonych bliżej podstawy rośliny. Wyodrębniono z tkanek roślin i oznaczono chemicznie różne auksyny, jednak najbardziej rozpowszechnioną z nich i przypuszczalnie mającą największe znaczenie jest KWAS INDOLILOOCTOWY oznaczany skrótem IAA.
Kwas indoliloocytowy wpływa na różne procesy komórkowe, do których nalezą inicjowanie i regulacja podziałów komórkowych. Stymuluje on także wydłużanie ( elongacje ) komórek rosnących pędów i korzeni, przypuszczalnie wpływając na odkładanie się celulozy i zwiększanie plastyczności ścian komórkowych, a przez to umożliwiając komórkom roślinnym silniejsze pochłanianie wody. Uszkodzenie wierzchołka młodego, rosnącego pędu powoduje drastyczne ograniczenie wydłużania się komórek w pozostałej jego części i wkrótce wzrost pędu ustaje. Jeżeli ścięty wierzchołek nałoży się z powrotem na miejsce, wzrost łodygi w znacznym stopniu zostaje wznowiony, przynajmniej na kilka godzin.
IAA jest także niezbędnym czynnikiem warunkującym podziały komórkowe w hodowlach tkanek roślinnych. W rosnących pędach może on hamować rozwój związków pączków bocznych jest wiec czynnikiem warunkującym zjawisko dominacji wierzchołkowej.
TROPIZMY.
Kierunkowe ruchy wzrostowe, czyli wygięcia roślin jako reakcję na działanie pewnych bodźców pochodzących ze środowiska zewnętrznego. Są one związane z nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn w odpowiednich tkankach roślin.
Reakcję wzrostowa polegającą na wyginaniu się rosnącego pędu rośliny w kierunku źródła światła nazwano fototropizmem. Powstaje ona najwyraźniej w rezultacie nierównomiernego rozmieszczenia auksyn w łodydze; po nie oświetlonej stronie łodygi stężenie auksyn jest znacznie wyższe niż po oświetlonej, w związku z czym zachodzi tam szybszy wzrost, co prowadzi do wygięcia się pędu w kierunku źródła światła.
Podobnie wygięcie się ku górze pędu rośliny umieszczonego w pozycji poziomej w ciemności tłumaczy się większym stężeniem auksyn po dolnej stronie łodygi. Tego rodzaju reakcja wzrostowa na działanie siły ciążenia nazywana jest GEOTROPIZMEM. Przeciwny kierunek wygięcia korzeni- wzrost w dół w kierunku działania siły ciążenia-powstaje prawdopodobnie w wyniku hamującego działania auksyn na wzrost korzeni po stronie skierowanej ku dołowi; wysokie stężenia auksyn, które jeszcze mogą stymulować wzrost łodygi hamują wzrost korzeni.
OPADANIE
Obniżenie zawartości auksyn jest częściową przyczyną opadania liści, kwiatów i owoców w jesieni. Wskutek zmniejszającego się dopływu auksyn z blaszki liściowej do ogonka powstaje u jego podstawy strefa luźno ułożonych komórek parenchymatycznych zwana WARSTWĄ ODCINAJĄCĄ. Ich cienkie ściany komórkowe ulegają w końcu rozdzieleniu, a osłabiony w ten sposób ogonek liściowy odłamuje się u nasady i liść opada. Proces ten może być także stymulowany przez kwas abscynowy.
PRAKTYCZNE WYKORZYSTANIE AUKSYN
Czasami pożądane jest opóźnianie opadania przedwcześnie dojrzewających owoców np. jabłek, pomarańcz. Opryskiwanie młodych owoców roztworem odpowiedniego regulatora wzrostu zbliżonego do auksyn pozwala zapobiec ich opadaniu, dopóki nie będą gotowe do zbioru. W przeciwieństwie do tego można przyspieszyć opadanie liści i owoców przez opryskiwanie odpowiednimi środkami chemicznymi o działaniu przeciwstawnym do wpływu auksyn( np. przygotowanie do zbioru mechanicznego bawełny lub pewnych innych roślin).

GIBERELINY
U roślin występuje druga grupa substancji hormonalnych, które przyspieszają wydłużanie pędów. Po raz pierwszy zostały one odkryte w Japonii w związku z pewną chorobą ryżu. Stwierdzono mianowicie że chore rośliny były nienormalnie wysokie. Zazwyczaj, takie rośliny nie mogły się same utrzymywać i obumierały. Już w latach dziewięćdziesiątych XIX wieku Japończycy nazwali tę chorobę ”bakanae” co oznacza „szalony ryż”. E. Kurosawa w 1926r. Stwierdził, że wyciągi z grzyba gibberell fujikuroi zastosowane na ryż wywołały takie same objawy co sam grzyb. Fakt ten świadczy o działaniu określonej substancji chemicznej zawartej w tym grzybie. W 1930r T. Yabuta i T. Hayashi wyizolowali i zidentyfikowali czynny związek, który nazwali gibereliną.
Japończycy jako pierwsi wykryli występowanie szeregu giberelin u grzybów; wszystkie okazały się kwasami i dlatego często nazywa się je kwasami giberelinowymi. Oznaczane są zazwyczaj symbolem GA, a towarzysząca im cyfra ma ułatwić ich rozpoznanie.
Obecnie zidentyfikowano co najmniej 24 gibereliny lub związki o zbliżonej aktywności do giberelin. Zostały wykryte u okrytonasiennych, nagonasiennych, paproci. Glonów oraz grzybów, ale nie znaleziono ich u bakterii.
WPŁYW GIBERELIN NA ROŚLINY:
-wpływ na karłowate rośliny( wprowadzenie kilku kropel roztworu gibereliny na wierzchołek wzrostu karłowatej odmiany powoduje że roślina rozwija się do naturalnych rozmiarów)
-parenkarpia (powstawanie beznasiennych owoców)
-stymulują podziały komórek
-powodują zakwitanie niektórych roślin (równowaga pomiędzy rozwojem liści oraz rozwojem międzywęźli i kwitnieniem)
-kiełkowanie nasion i przerwanie stanu spoczynku (antagonistyczne w stosunku do auksyn)
PRAKTYCZNE WYKORZYSTANIE GIBERELIN
W latach pięćdziesiątych GA stał się dostępny w krajach zachodnich, przeprowadzono wiele doświadczeń w celu określenia możliwości praktycznego jego zastosowania. Sądzono, że ze względu na stymulację wydłużania łodygi GA może zwiększyć plon suchej masy wielu roślin pastewnych. Jednak doświadczenia wykazały wyłącznie zwiększenie zawartości wody w roślinie.
Hormony te znalazły praktyczne zastosowanie w rolnictwie, dzięki swemu korzystnemu działaniu na niektóre rośliny np. zwiększają one plon beznasiennych winogron Thompsona oraz czasami są one stosowane w przemyśle browarnianym, ponieważ stymulują kiełkowanie nasion jęczmienia, używanego do produkcji słodu.

CYTOKININY
Substancje te pierwotnie określano po prostu jako kininy. Ponieważ jednak fizjologowie zwierząt używali tego terminu dla grupy polipeptydów wywołujących skurcz mięsni, dlatego obecnie stosuje się termin cytokininy (albo czasami fitokininy) dla określenia substancji działających na rośliny.
Cytokininy stanowią grupę substancji wzrostowych, wykrytych w mleczku ( płynnym bielmie) orzecha kokosowego oraz w wyciągu z drożdży, wpływających silnie na wzrost hodowli tkankowych wielu roślin. Należy do nich KINETYNA, związek spokrewniony z purynami występującymi w kwasach nukleinowych.
Jak dotychczas nie stwierdzono występowania kinetyny w stanie naturalnym u roślin; znajduje się ją w starych, nieco rozłożonych preparatach kwasów nukleinowych lub w świeżych preparatach tych związków poddanych gotowaniu.
Jeżeli potraktuje się kinetyną komórki roślinne, np. komórki korzeni w hodowli tkankowej, następuje wówczas, prawdopodobnie na wskutek współdziałania z auksynami, silne wzmożenie podziałów komórkowych. Fakt ten świadczy o możliwości występowania w nieuszkodzonych roślinach naturalnej kininy, która normalnie współdziała z auksynami.
WPŁYW CYTOKININ NA ROŚLINY:
- wydłużanie komórek (elongacja )
- podziały komórkowe
- kiełkowanie nasion i przerwanie stanu spoczynku (mniejszy wpływ niż gibereliny)
- opóźnienie procesu starzenia się u roślin
- wpływ na różnicowanie się tkanek
CYTOKININY SYNTETYCZNE I MOŻLIWOŚCI ICH ZASTOSOWANIA
Kinetyna jest prawdopodobnie najbardziej znaną syntetyczna cytokininą. Inną cytokininą, produkowana na skalę handlowa jest benzyloadenina, której aktywność potwierdzono powszechnie stosowanymi testami biologicznymi.
Substancje te są czasami używane w celu przedłużenia wartości handlowej ciętych kwiatów, świeżych owoców, warzyw. W niektórych wypadkach przedłużenie okresu przechowywania wiąże się, a może nawet jest częściowo spowodowane obniżeniem intensywności oddychania.
ETYLEN JAKO SUBSTANCJA WARUNKUJĄCA DOJRZAŁOŚĆ
I DOJRZEWANIE OWOCU

Od wielu lat znana jest właściwość niektórych gazów polegająca na stymulowaniu dojrzewania. Nawet starożytni Chińczycy wiedzieli że zerwane owoce będą dojrzewały szybciej w pomieszczeniu, w którym paliło się kadzidło.
Obecnie etylen został zidentyfikowany jako produkt wielu dojrzewających owoców. Ponadto gaz jest bardzo skuteczny w przyspieszaniu dojrzewania niektórych owoców jak cytryny, pomarańcze, które dojrzewając na drzewie nie wykazują klimakterycznego oddychania, a po zerwaniu, w obecności etylenu przechodzą fazę klimakterium.
Niewątpliwie i inne czynniki biorą udział w tym procesie, ponieważ kilka gatunków owoców np. brzoskwinie i morele nie reagują na etylen.
Etylen szybko zanika jeżeli owoce umieści się w częściowej próżni lub w strumieniu przepływającego powietrz o bliskiej zawartości tlenu. W tych warunkach owoce można przechowywać z powodzeniem przez dłuższy okres czasu.
A zatem etylen działa przypuszczalnie jako czynnik starzenia w owocach . Jest on wytwarzany i w innych częściach rośliny ( prawdopodobnie z metioniny) i wpływa w różny sposób na tkanki wegetatywne. Jednym z jego efektów, być może związanym z jego zdolnością przyspieszania starzenia, jest stymulacja opadania liści, płatków kwiatowych. Przyspiesza on także zanikanie barwy niektórych kwiatów.
Inną reakcją roślin wywołaną poprzez etylen jest epinastia liści, w której górna strona ogonka (szczególnie u nasady) rośnie szybciej od strony dolnej, co w rezultacie prowadzi do wywinięcia się liścia w dół.
Etylen zakłóca prawidłowe reakcje geotropiczne siewek, a gdy umieści się je w atmosferze tego gazu to zarówno korzenie, jak i łodygi rosną poziomo.
Doświadczenia wykazały, że niektóre reakcje będące wynikiem działania auksyn można również uzyskać pod wpływem etylenu. Do takich reakcji można zaliczyć stymulację inicjacji korzeni przybyszowych, hamowanie kwitnienia u rzepienia, stymulację kwitnienia u ananasów, hamowanie wydłużania korzeni, stymulację opadania liści, hamowanie procesu prostowania się hypokotylu siewek fasoli. Należy przypuszczać że reakcje przypisywane w tej chwili auksynom są raczej spowodowane działaniem etylenu lub co najmniej są indukowane przez etylen.
HORMONY WARUNKUJĄCE POWSTANIE BULW I CEBUL
Niektóre rośliny tworzą podziemne organy zapasowe jak bulwy i cebule, które umożliwiają przetrwanie gatunku w czasie długiego okresu zimy.
Formowanie zarówno bulw jak i cebul zależy od fotoperiodu, przy czym liście działają jako organy percepcyjne. Przy stosunkowo wysokich temperaturach bulwy ziemniaka powstają łatwiej w warunkach dnia krótkiego. Natomiast cebule zawiązują się przy względnie długim fotoperiodzie.
Można powiedzieć, że w procesie formowania bulw i cebul bierze udział czynna substancja hormonalna, ponieważ odbiorcą bodźca w postaci fotoperiodu, lub niskiej temperatury może być liść ziemniaka, natomiast reakcja na ten czynnik przejawia się w pędzie podziemnym. To samo może zachodzić u roślin wytwarzających cebule np. u cebuli jadalnej.

HORMON SPOCZYNKU PĄKA

Przed nadejściem okresu chłodnego lub okresu suszy, paki wielu roślin drzewiastych rosnących w znacznej odległości od równika, zapadają w stan spoczynku. Okres spoczynku pąków u większości badanych gatunków stymulują późnym latem krótkie dni i długie noce, chociaż zazwyczaj występuje współdziałanie między długością dnia a niskimi temperaturami. Fakt, że liście przejmują bodziec długości dnia, a pąki reagują zapadaniem w stan spoczynku przemawia również za udziałem bliżej nieokreślonego hormonu w roli pośrednika w przekazywaniu bodźców w roślinie.
Jakkolwiek nie zidentyfikowano definitywnie hormonów spoczynku, to jednak P.F. Wareingowi i jego współpracownikom w Walii udało się wyodrębnić z liści platana w 1964 r. substancję zwaną dorminą. Do chwili obecnej wykryto ją u wielu roślin. Dormina wywołuje zjawisko spoczynku paków platana, czarnej porzeczki, klonu, brzozy i przypuszczalnie wielu innych gatunków. Jej budowa jest nieco podobna do budowy witaminy A i ma identyczną budowę z inna substancją wyizolowaną z torebek bawełny, która wywołuje zjawisko starzenia się liści i zrzucania kwiatów u niektórych roślin. Ta substancja stymulująca zjawisko opadania nazwana przez F.T. Adicotta i jego współpracowników z Kalifornijskiej Rolniczej Stacji Doświadczalnej w Davis (1965) abscysyną II. Obecnie , termin dormina i abscyna II zastąpiono terminem- kwas abscsynowy.
Fakt wywoływania przez jedną substancję spoczynku pąków, starzenia liści i ich zrzucania jest szczególnie interesujący, jeżeli weźmie się pod uwagę fakt, że liście zaczynają zazwyczaj opadać z drzewa mniej więcej w tym samym czasie, w którym pąki zapadają w stan spoczynku lub nieco później.
Kwas abscynowy wywołuje szereg innych interesujących reakcji u rożnych gatunków. Na przykład kwas ten według danych z pomiaru rozpadu chlorofilu przyspiesza starzenie liści, hamuje kiełkowanie nasion, hamuje tworzenie kwiatów u niektórych gatunków które wymagają dni krótkich lub hamuje kwitnienie u niektórych roślin dnia długiego.

SUBSTANCJE HAMUJĄCE
Wzrost i rozwój roślin jest silnie uzależniony od zawartych w nich hormonów lub innych substancji stymulujących wzrost oraz od wrażliwości roślin na te substancje w rożnych fazach rozwojowych. W niektórych stadiach zdolność rośliny do przeżycia zależy od możliwości zapadania w stan spoczynku.
Zahamowanie wzrostu może być spowodowane po prostu zmniejszeniem szybkości syntezy substancji stymulujących wzrost. Jednak wiele danych wskazuje, że rośliny wytwarzają małą ilość związków hamujących, które zakłócają proces wzrostu. Jeżeli są one przemieszczane z jednej części rośliny do innej, gdzie wywołują reakcję, to związki takie należy zaliczyć do hormonów. Mogą one działać jako inhibitory syntezy lub stymulatory rozpadu innych hormonów, mogą także przeszkadzać w ich działaniu lub działać niezależnie od innych hormonów INHIBITORY KIEŁKOWANIA
Kockemann (1934) stwierdziwszy obecność inhibitorów kiełkowania w nasionach mięsistych owoców wysunął pogląd, że te substancje uniemożliwiają przedwczesne kiełkowanie nasion. Od tego czasu odkryto wiele nie zidentyfikowanych związków hamujących kiełkowanie nasion. Niektóre z nich należą do nienasyconych laktonów. Są to kumaryna, kwas parasorbowy i skopoletyna. Hamujące działanie owocni niektórych dojrzałych owoców na kiełkowanie nasion jest częściowo spowodowane zawartością nienasyconego laktonu. W tym zjawisku może także uczestniczyć kwas abscynowy.
Korzystne działanie inhibitorów kiełkowania uwidacznia się także o pewnych roślin pustynnych, których nasiona kiełkują tylko wtedy , gdy silne deszcze wypłukały inhibitory zawarte w łupinie nasiennej, a tym samym zwilżyły glebę w stopniu zabezpieczającym pełny rozwój roślin.
INHIBITORY W PĄKACH W OKRESIE SPOCZYNKU
Spoczynek pąków może być wywołany wysokim stężeniem inhibitorów wzrostu. Uśpione oczka kłębów ziemniaka i jesionu zawierają duże ilości nie zidentyfikowanych inhibitorów, których zawartość zmniejsza się w momencie przerwania spoczynku. Pąki roślin drzewiastych wchodzą w stan spoczynku wraz ze skróceniem się dnia i wydłużenia nocy.
U niektórych roślin stan spoczynku paków wywołany jest akumulacja w nich kwasu abscynowego lub podobnych substancji w wyniku działania krótkim dniem. W tym wypadku kwas abscynowy może być uważany jako inhibitor ponieważ zahamowanie dalszego rozwoju pąków będących w okresie spoczynku jest związane z jego obecnością.
W pąkach kwiatowych brzoskwini będących w stanie spoczynku wykryto występowanie substancji hamującej wzrost koleoptyli. Substancja tą jest flawonoid naringenina. Naringeninę wykryto także w dojrzałych nasionach brzoskwini. Zarówno naringenina jak i kumaryna indukują pojawienie się wymagań w stosunku do światła u nasion sałaty , która normalnie kiełkuje w ciemności. Działanie tych związków zanika w obecności kwasu giberelinowego.
INHIBITORY ROZWOJU ŁAGIEWKI PYŁKOWEJ
Przy generatywnym rozmnażaniu roślin wyższych pyłek musi wykiełkować i musi wyrosnąć łagiewka niosąca gamety męskie. U wielu gatunków okrytonasiennych pyłek wytworzony przez pojedynczy kwiat nie jest zdolny do zapłodnienia tego samego kwiatu. Jest to przykład samoniezgodności i jej występowanie zwiększa szansę zapłodnienia rośliny przez inną roślinę o nieco innej genetycznej konstrukcji, prowadząc do wzrostu żywotności potomstwa. Samoniezgodność wynika często z niezdolności pyłku do kiełkowania na znamieniu tego samego kwiatu albo z braku zdolności łagiewki pyłkowej do wzrostu, poprzez szyjkę, aż do woreczka zalążkowego. Nie jest wykluczone że znamię oraz szyjka zawierają chemiczne inhibitory oraz, że te substancje zapobiegają samozapłodnieniu przez opóźnienie wytwarzania i rozwoju łagiewki.

---