WYKŁAD 6

FLOEM

Floem – tkanka przewodząca asymilaty, ale także regulatory wzrostu, odcinki mRNA w połączeniu z białkami, czynniki transkrypcyjne

Cechy floemu jako tkanki przewodzącej:

• Siła umożliwiająca transport jest generowana wewnątrz układu przewodzącego

• Transport odbywa się wewnątrz komórek przewodzących.

• Floem łączy miejsca syntezy asymilatów (donory) z miejscami ich akumulacji lub metabolicznej mobilizacji (akceptory)

• Niektóre tkanki/organy pełnią na zmianę role akceptora/donora (organy spichrzowe, liście)

• Transport przez floem jest dwukierunkowy

• Komórki leżące jedna nad druga mają pochodzenie klonalne

Parcie korzeniowe, transpiracja – w ich wytworzenie są zaangażowane inne organy (a nie sam ksylem).
W przypadku floemu on sam jest zaangażowany w wytworzenie sił.
Transport we floemie jest symplastyczny, dwukierunkowy.

Floem nagonasiennych:

• Elementami przewodzącymi we floemie nagonasiennych są komórki sitowe

• Pola sitowe w ścianach komórek mają tan sam stopień specjalizacji

• W ścianach szczytowych są bardziej zagęszczone (same pola sitowe między sobą się nie różnią)

• Komórki albuminowe (kom. białkowa Strasburgera) – związane funkcjonalnie z komórkami sitowymi (nie maja wspólnego pochodzenia)

• Komorki sitowe łączą się z komórkami albuminowymi przez PPU (pore –plasmodesm unit: połączenie por – plazmodesma, występuje tylko w tkankach przewodzących) (odmiennie niż komórki miękiszowe)

• Komórki sitowe u nagonasiennych nie łączą się w rurki

• Komórki albuminowe nie są komórkami siostrzanymi dla komórek sitowych, mają inne pochodzenie

Różnicowanie komórki sitowej

• Grubienie ściany komórkowej pierwotnej (wyjątek Pinaceae, u których jest wtórna ściana komórkowa)

• Degradacja jądra typu pyknicznego: coraz większe obszary heterochromatyny, na sam koniec następuje rozerwanie otoczki jądrowej

• Zanika większość cystern śródplazmatycznych

• Mitochondria niewiele się zmieniają

• Plazmalemma się nie zmienia

• W ostatnich etapach rozpada się tonoplast

Floem nagonasiennych cd.:

• Jadro – pozostaje zagęszczona chromatyna

• ER – gładkie, tubularne (bo nie ma już rybosomów)

• Plastydy – typ P i S

• Mitochondria nie zmieniają morfologii

• PM pozostaje…

Floem okrytonasiennych:

• Elementami przewodzącymi we floemie okrytonasiennych są rurki sitowe

• Ciąg nadległych elementów sitowych tworzy syncytium – kompartment otoczony od wewnątrz plazmalemmą

• Plazmalemma elementów sitowych zachowuje ciągłość

• Podczas różnicowania zanika większość organelli elementu sitowego

• Plazmodesmy między elementami sitowymi przekształcają się w pory

• Z elementami sitowymi związane są ontogenetycznie i funkcjonalnie komórki towarzyszące (komórki przyrurkowe) (komórki sitowe i komórki towarzyszące mają wspólne pochodzenie, tym różnią się od komórek albuminowych)

• Budowa poprzecznych ścian komórkowych – różnicują się w płytki sitowe (struktura ścian odmienna od pozostałych ścian elementów sitowych)
  -ściany wyspecjalizowane – pola sitowe - pory

Różnicowanie elementów sitowych:

• Wnętrze elementu sitowego można podzielić na 2 domeny:

1. Przyścienną warstwę składników strukturalnych (plazmalemma, plastydy, mitochondria, ER, białka floemowi)

2. Strumień asymilatów przepływających przez środek elementu sitowego

Ultrastruktura elementów sitowych:

Najwcześniejszą oznaka dojrzewania elementu sitowego jest zmiana struktury plastydów.
Proplastyd typu S ,fasola (będzie gromadził skrobię)
W dojrzałym SE gromadzą się enzymy …

Typy plastydów:

• S – z ziarnami skrobii (dwuliścienne)

• P – z inkluzjami białkowymi (dwuliścienne, 1-liścienne)

• Bez inkluzji (dwuliścienne, jednoliścienne)

Plastyd typu P z floemu bambusa

• Tonoplast zanika podczas różnicowania SE.

• Morfologia mitochondriów najmniej się zmienia.

• W dojrzałych SE jest ich niewiele.

• Położenie przyścienne

• Przeziera matrix i zdylatowane (poszerzone) kristy

W dojrzałych SE retikulum ma postać:

• Dysków skupionych w stosy

• Dłuższych cystern tworzących anastomozujacy układ

• Źródło jonów wapnia

Stadia rozwoju płytki sitowej:

1. Zmiana układu mikrofibryl celulozowych w ścianie dookoła jamki

2. Odkładanie kalozy

3. Trawienie blaszki środkowej

4. Trawienie kalozy

5. Degradacja ściany i otwarcie poru

W ten sposób jamki przekształcają się w dużo szersze pory

Struktura płytki sitowej:
Cała płytka jest równomiernie porowata, nie podzielona – płytka prosta, lub podzielona na pola – płytka złożona. Średnica porów 200 nm - 1μm

Białko floemowi (PP – phloem protein)

• PP jest składnikiem floemu u 2-liściennych i 1-liściennych z wyjątkiem palm i traw

• Występuje w formie granularnej, filamentowej, tabularnej, parakrystalicznej

• Może zmieniać konformację podczas różnicowania SE

• PP jest syntetyzowane w młodych SE i w komórkach towarzyszących (w metafloemie)

• PP we floemie dyni składa się z 2 klas polipeptydów:

• PP1, filamentowe, zakleja płytki sitowe w uszkodzonych SE

• PP2 w postaci dimerów, immobilizuje infekcyjne drobnoustroje

Ostatnim stadium różnicowania SE jest degradacja jądra komórkowego
Degradacja jądra komórkowego przebiega 2 sposobami:

1. Chromatoliza – fragmentacja chromatyny, stopniowy zanik, rozpad otoczki (brak śladów po jądrze)

2. Pyknoza – heterochromatynizacja, rozpad otoczki (podobnie jak w komórkach sitowych)

Ultrastruktura komórek towarzyszących:

• Komórki towarzyszące mają wspólne pochodzenie z członami rurek sitowych

• Kambialna komórka macierzysta SE/CC zamyka połączenie plasmodesmowe z sąsiednimi komórkami

• W trakcie różnicowania kompleksu SE/CC połączenie pozostaje zamknięte (nie ma połączenia między elementami sitowymi a otaczającym miękiszem floemowym, później komórki towarzyszące maja wtórne plazmodesmy z miękiszem floemowym)

• Dojrzały SE jest izolowany symplastowo od miękiszu

• CC łączy się z SE prze specyficzny zespół por – plasmodesma (PPU)

Funkcja komórek towarzyszących:

• Ładowanie asymilatów do rurek sitowych

• Synteza białek przeznaczonych dla SE

• Synteza ATP, „ładowanie” energetyczne ATP-az w plazmalemmie SE

Zróżnicowanie funkcjonalne floemu jest związane z:

• Przestrzennymi relacjami SE/CC

• Ultrastrukturą CC

• Kontaktem między CC a komórkami miękiszowymi

• We floemie zakończeń wiązek średnica CC znacznie przewyższa średnicę SE (donor)

• We floemie „transportującym” w łodygach i korzeniach powierzchnia CC stanowi 50-30% powierzchni SE.

• We floemie akceptorów (tk. spichrzowe) CC są bardzo małe lub ich brak

Struktura i gęstość plasmodesmowych połączeń CC z miękiszem różni się w zakończeniach wiązek w zależności od sposobu ładowania floemu:

1. Ładowanie symplastowe, liczne plazmodesmy w ścianach kontaktujących się z miękiszem

2. Typ pośredni

3. Ładowanie apoplastowe, plasmodesmy bardzo nieliczne, rozwój labiryntu ściennego w CC (staje się ona TC – komórką transferową)

Ładowanie apoplastowe:
W zakończeniach wiązek ładowanych apoplastowo komórki towarzyszące różnicują się jako komórki transferowe (TC), z labiryntem ściennym od strony miękiszu. Rozwój labiryntu jest skorelowany ze zmianą liścia z akceptora asymilatów w donor.

Ładowanie symplastowe:
W symplastowo ładowanych wiązkach komórki towarzyszące różnicują się w tzw. komórki pośredniczące (IC). Są duże, zwakuolizowane, mają liczne wtórne plazmodesmy w ścianach kontaktu z miękiszem.

Ładowanie floemu

Z komórek towarzyszących asymilaty transportowane są do komórek towarzyszących w postaci sacharozy, transport z komórek towarzyszących do SE przez PPU w postaci polimerów: rafinozy (glukoza + fruktoza + 2 galaktozy), cząstki te są za duże aby cofnąć się do miękiszu transport jednokierunkowy

Rozładowanie floemu:

• Symplastowe – w akceptorach „nieodwracalnych”, intensywnie rosnących: młode liście, merystemy

• Apoplastowe – w akceptorach akumulujących: tkanki spichrzowe

W nasionach – brak kontaktu symplistycznego zarodek – roślina macierzysta

Organizacja floemu – stadia rozwojowe:

Protofloem (pierwotny)

• Dojrzewa najwcześniej, elementy przewodzące dojrzewają w obrębie merystemów

• U nagonasiennych kom. sitowe (prekursory floemu) mogą nie mieć typowych pól sitowych

• Rurki sitowe bez komórek towarzyszących – wszystkie niezbędne składniki muszą być zsyntetyzowane w SE przed dyferencjacją

• Komórki miękiszowe różnicują się po obliteracji (zgnieceniu) SE we włókna

Metafloem (w dalszym ciągu floem pierwotny)

• Złożony z SE, CC i miękiszu

• U 2-lisciennych zwykle brak włókien, komórki miękiszowe położone między rurkami sitowymi

• U jednoliściennych miękisz floemowy na obwodzie (są włókna)

U roślin bez przyrostu wtórnego metafloem jest ostatnim stadium rozwoju floemu

Wtórny floem

U roślin z wtórnym przyrostem metafloem ulega zgnieceniu

• 2 układy floemu:

1. Podłużny – pochodzi z wrzecionowatych komórek kambium; składa się z SE, CC miękiszu i włókien

2. Poprzeczny – pochodzi z komórek kambialnych promieni, składa się z miękiszu promieni łykowych.

Miękisz floemowy gromadzi skrobię, niekiedy zw. mineralne, garbniki

Komórki miękiszu promieni mogą różnicować się w sklereidy

Wtórny floem funkcjonuje przez jeden sezon wegetacyjny, potem tworzy się następny pokład floemu. Floem, który funkcjonuje kilka lat na zimę zamykany jest kalozą.