151

Czucie ciepła i zimna

Spadek temperatury skóry jest odbierany przez kolbę końcową (Krau-sego), wzrost temperatury zaś przez położone głębiej w skórze ciałka zmysłowe (Ruffiniego). Bodźcem progowym dla receptorów zimna jest spadek temperatury skóry o 0,004°C na sekundę w przedziale od 10 do 41°C, dla receptorów ciepła zaś wzrost temperatury skóry o 0,001°C na sekundę w przedziale od 20 do 45°C. Receptory ciepła i zimna odbierają wzrost lub spadek temperatury tylko wtedy, kiedy temperatura otoczenia różni się od temperatury powierzchni skóry. Przy jednakowej tempera­turze powierzchni skóry i otoczenia receptory nie są pobudzane. Stan taki nosi nazwę zera fizjologicznego.

I neuron czuciowy, przekazujący pobudzenie z receptorów ciepła i zimna, tułowia i kończyn, znajduje się w zwojach rdzeniowych, II neu­ron — w rogach tylnych rdzenia kręgowego. Ich aksony przechodzą na drugą stronę rdzenia i wstępują ku górze w drodze rdzeniowo-wzgórzo-wej bocznej {tractus spinothalamicus lateralis). III neuron znajduje się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza. Od receptorów ciepła i zimna, występujących w obrębie głowy, impulsacja jest przewodzona za pośrednictwem neuronów zwoju trójdzielnego (ganglion trigeminale), jąder czuciowych nerwu trójdzielnego i wstęgi trójdzielnej do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego wzgórza. IV neuron czuciowy znajduje się w zakręcie zaśrodkowym kory mózgu.

152

Czucie bólu powierzchownego

Czucie bólu powierzchownego (superficial pain) wywołują bodźce uszkadzające skórę, co jest odbierane przez nagie zakończenia nerwowe. Impulsacja bólowa przewodzona jest przez włókna aferentne z osłonką mielinową, należące do grupy A, i bez osłonki mielinowej, należące do grupy C d.r. W uszkodzonych tkankach dochodzi do aktywacji enzymów proteolitycznych zwanych tkankowymi kalikreinami. Enzymy działają na białka tkankowe — kininogeny, odczepiając od nich aktywne poli peptydy — kininy, które depolaryzują nagie zakończenia nerwowe i wy­zwalają w aferentnych włóknach nerwowych salwy impulsów bólowych. Kininy stanowią liczną grupę polipeptydów o zbliżonym fizjologicznym działaniu. Spośród nich została poznana budowa chemiczna dziewięcio-peptydu — bradykininy. Kininy nie tylko depolaryzują nagie zakończenia nerwowe, lecz również rozszerzają naczynia krwionośne.

Pomiędzy bodźcem progowym i bodźcem maksymalnym wywołującym czucie bólu zachodzi stosunek energii jak 1 :2. Maksymalne czucie bólu występuje w czasie zadziałania energii tylko dwukrotnie większej od progowej, co stanowi zabezpieczenie przed bodźcami uszkadzającymi tkanki.

W ośrodkowym układzie nerwowym impulsacja bólowa biegnie dwie­ma drogami. Pierwsza — swoista — pokrywa się z drogą przewodzącą impulsację od receptorów ciepła i zimna za pośrednictwem jąder w ro­gach tylnych rdzenia kręgowego (II neuron), jąder przekaźnikowych wzgórza (III neuron) do kontralateralnego zakrętu zasrodkowego w korze mózgu (IV neuron), czyli do pierwszej i drugiej korowej reprezentacji czucia dotyku oraz do zakrętu obręczy (gyrus cinguli). Druga droga — nieswoista — biegnie od II neuronu w rogach tylnych rdzenia poprzez układ siatkowaty wstępujący, istotę szarą środkową śródmózgowia i jądra śródblaszkowe wzgórza do wszystkich pól w korze mózgu.

Hamowanie czucia bólu

Hamowanie przewodzenia impulsacji bólowej biegnącej od miejsca zadziałania bodźca nocyceptywnego zachodzi przede wszystkim w obrębie rogów tylnych rdzenia kręgowego oraz we wzgórzu i w układzie nieswoistym. W rogach tylnych rdzenia kręgowego do II neuronu czuciowego przewo­dzą impulsację bólową włókna C o średnicy 0,4—1,2 um i włókna A

0 małej średnicy 2—5 um. Włókna A o większej średnicy 6—12 um
przewodzą natomiast impulsację od receptorów dotyku, która po wejściu
do rdzenia kręgowego wstępuje w sznurze tylnym do rdzenia prze­
dłużonego i stąd do istoty szarej środkowej śródmózgowia (substantia
grisea centralis mesencephali). Włókna te mają również gałązki oboczne
kończące się w rogach tylnych rdzenia kręgowego na:

• zakończeniach włókien C, wywołując presynaptyczne hamowanie;

• neuronach pośredniczących hamujących.

Neurony istoty szarej środkowej śródmózgowia poprzez zstępujące włókna pobudzają neurony pośredniczące hamujące w rogach tylnych rdzenia kręgowego. Dzięki presynaptycznemu hamowaniu włókien C

1 pobudzeniu neuronów pośredniczących hamujących jest hamowane
przewodzenie impulsacji bólowej przez II neuron czuciowy.

Czucie bólu jest procesem złożonym. Jego wystąpienie warunkowane jest obecnością aferentnej impulsacji bólowej i jednocześnie odpowiedniej wrażliwości na tę impulsację ośrodków w rdzeniu kręgowym i prze­dłużonym, w śródmózgowiu, we wzgórzu, w podwzgórzu i w układzie limbicznym. Neurony w tych ośrodkach, przewodzące impulsację bólo­wą, mają w błonie komórkowej receptory wiążące się z transmitterami pobudzającymi i hamującymi, jak również receptory opioidowe. Z tymi receptorami wiążą się peptydy opioidowe, do których należą: enkefalina metioninowa i leucynowa, beta-endorfina, alpha- i beta-neoendorfina, dynorfina 1—8 i dynorfina 1—17 (patrz str. 81).

Działanie peptydów opioidowych nie ogranicza się do synaps, w obrę­bie których są uwalniane, ale poprzez płyn międzykomórkowy działają na całe ośrodki i przechodzą do płynu mózgowo-rdzeniowego. Wykazano, że u ludzi skarżących się na przewlekłe bóle zawartość peptydów opioido­wych w płynie mózgowo-rdzeniowym jest mała.

Impulsacja bólowa przewodzona przez swoiste i nieswoiste drogi i ośrodki w dłuższym czasie podlega wzmocnieniu lub tłumieniu dzięki zmianom:

• w uwalnianiu transmitterów pobudzających i hamujących;

• w uwalnianiu modulatorów synaptycznych, szczególnie peptydów opio-
  idowych;

• w gęstości receptorów w błonach pre- i postsynaptycznych;

wywołanym inkorporacją modulatorów do wnętrza neuronów, ich
wewnątrzkomórkowym transportem do perykarionów i ich oddziały­
waniem na syntezę: transmitterów, modulatorów, receptorów błono­
wych i enzymów

153 czucie smaku

W jamie ustnej znajdują się skupione w kubkach smakowych (caliculi gustatorii) receptory odbierające cztery podstawowe smaki: słodki, kwaś­ny, słony i gorzki.

Komórki receptorowe odbierające czucie smaku zaopatrzone są w wy­pustki w postaci mikrokosmków skierowanych do otworu smakowego (porus gustatorius). Komórki smakowe zostają pobudzone przez substan­cje rozpuszczone w śluzie pokrywającym błonę śluzową w okolicy kub­ków smakowych i działające na mikrokosmki. Substancje wywołujące czucie różnych smaków pobudzają te same komórki smakowe, lecz w różnym stopniu. Pobudzenie komórek recep­torowych zależy od wielkości cząsteczki substancji rozpuszczonej w śluzie. Tym samym częstotliwość impulsów nerwowych we włóknach aferen-tnych zależy od rodzaju działającej substancji. Wrażliwość komórek smakowych w kubkach rozmieszczonych w błonie śluzowej pokrywającej język, krtań i gardło nie jest jednakowa. Dzięki różnorodnemu umiejscowieniu w błonie śluzowej kubków smakowych i odmiennej ich wrażliwości na cząsteczki substancji rozpusz­czonych w śluzie odbierane jest czucie czterech smaków. Próg pobudliwo­ści komórek smakowych na jedną substancję jest różny i wynosi np. dla wodnego roztworu chlorku sodowego od 2,71 do 43,1 mmol/L NaCl (od 0,016 do 0,25%).

Włókna nerwowe przewodzące impulsy z komórek smakowych biegną w nerwach czaszkowych: twarzowym — VII (w strunie bębenkowej), językowo-gardłowym — IX i błędnym — X. Pierwszy neuron czuciowy znajduje się w zwojach tych nerwów, a drugi mieści się w jądrze samotnym {nucleus solitarius) w rdzeniu przedłużonym. Aksony tych neuronów przechodzą na drugą stronę rdzenia przedłużonego i — biegnąc we wstę­dze przyśrodkowej {lemniscus medialis) — kończą się na III neuronie czuciowym w jądrze brzusznym tylno-przyśrodkowym wzgórza {nucleus ventralis thalami posteromedialis). W korze mózgu, w zakręcie zaśrod-kowym powyżej bruzdy bocznej, znajduje się IV neuron czuciowy. W tej samej okolicy kory mózgu skupione są neurony czuciowe odbierające pobudzenie od innych receptorów z okolicy jamy ustnej i gardła.

154

Proprioreceptory wysyłają informacje do ośrodkowego układu ner­wowego o stanie układu kostno-stawowo-mięśniowego oraz ruchu całego ciała.

Badanie czucia głębokiego

Czucie głębokie bada się przez sprawdzenie, czy chory odróżnia (przy zamkniętych oczach) bierne ułożenie swoich palców. Ponadto należy badać czucie wibracji za pomocą stroików. W tym celu ustawia się drgający stroik na wypukłościach kostnych (kostki goleni, piszczel, talerz kości biodrowych, mostek, wyrostek rylcowaty itp.). Poza tym w zakres badania układu czuciowego wchodzi wykrywanie bolesności uciskowej pni nerwowych oraz tzw. objawów rozciągowych, z których najważniejszy jest objaw Lasegue'a znamienny dla rwy kulszowej.

155

Czucie równowagi jest to zdolność odbierania różnych typów wrażeń zmysłowych przez nasz organizm

METODY BADANIA RÓWNOWAGI

Utrzymywanie równowagi, zarówno statycznej jak i dynamicznej zależy od prawidłowego funkcjonowania systemu kontroli postawy utrzymującego rzut środka ciężkości ciała (COP – center of feet pressure) w obrębie pola podparcia oraz zdolnego przeciwdziałać zewnętrznym siłom mogącym destabilizować postawę. W tym złożonym systemie sprzężenia zwrotnego istotną rolę odgrywają ośrodkowe przetwarzanie i koordynacja napływających z obwodu informacji wzrokowych, z przedsionkowego narządu równowagi i proprioreceptorów skóry, mięśni, ścięgien, więzadeł i torebek stawowych. Efektem ich integracji jest dyspozycja wysyłana przez ośrodkowy układ nerwowy do układu mięśniowo-szkieletowego, której celem jest korekcja środka ciężkości przez zmianę położenia ciała.

Metody pomiaru równowagi można podzielić na statyczne oraz dynamiczne.

PRÓBY STATYCZNE

Próba Romberga

Próba ta jest jedną z najczęściej wykonywanych prób w codziennej praktyce klinicznej. Wykonuje się ją w następujący sposób: badanemu poleca się aby stanął (najlepiej bez obuwia) z nogami złączonymi „stopa przy stopie”, uniósł przed siebie obie ręce do poziomu i zamknął oczy. Obserwowanie osoby badanej powinno trwać kilkanaście sekund , w których należy zwrócić uwagę na mniej lub bardziej wyraźne chwianie się pacjenta lub wręcz padanie (ważna asekuracja!) w określoną stronę.  W przypadku obwodowych (błędnikowych) uszkodzeń układu równowagi kierunek padania w tej próbie będzie zależał od strony mniej sprawnego narządu przedsionkowego. Jeśli więc w próbie Romberga osoba badana pada w stroną np. lewą, można przypuszczać, że lewy błędnik jest niesprawny. Chcąc to sprawdzić, poleca się choremu, aby dokonał zwrotu głowy w prawo. Jeżeli choroba dotyczy narządu przedsionkowego, badany powinien padać do przodu. Tak więc przez odpowiedni zwrot głowy można już orientacyjnie określić , czy choroba ma charakter obwodowy. W uszkodzeniach ośrodkowych (móżdżkowych) chory pada zawsze do tyłu, niezależnie od zwrotu głowy. Należy pamiętać że u osób zdrowych występuje fizjologiczne odchylenie ciała o około 3-5 stopni.

Uczulona próba Romberga

Istnieje także tzw. "uczulona" próba Romberga, podczas której badany ustawia stopy w linii prostej jedną przed drugą. Niemożność poprawnego wykonania tej próby nie świadczy jednak o zaburzeniach czynności układu równowagi.

Próba zbaczania

Próba ta polega na tym że badany wyciąga przed siebie do poziomu obie ręce, utrzymując je w takim położeniu przez kilkanaście sekund po zamknięciu oczu. U osób zdrowych nie obserwuje się żadnej zmiany w pozycji wyciągniętych rąk. Natomiast u chorych z uszkodzeniem błędnikowym ręce opadają lub zbaczają w kierunku uszkodzonego błędnika. W uszkodzeniach móżdżkowych opadanie lub zbaczanie dotyczy tylko jednej ręki, po stronie zmiany chorobowej.

PRÓBY DYNAMICZNE

Próba mijania

Jest to prosta próba, w czasie której badany staje lub siada przed badającym, wyciągając ręce przed siebie tak, aby niemal zetknęły się one z wyciągniętymi rękami badającego. Następnie badany opuszcza i unosi do poziomu rąk badającego swoje ręce, powtarzając tę czynność kilkakrotnie przy otwartych oczach. Po zamknięciu oczu badany raz jeszcze powtarza tę czynność. W uszkodzeniach móżdżkowych tylko jedna ręka, tj po stronie uszkodzenia, odchyla się na bok (mija się z ręką badającego). W uszkodzeniach przedsionkowych obie ręce odchylają się w kierunku uszkodzonego błędnika lub w stronę wolnej fazy oczopląsu.

Próba marszu po prostej

W próbie tej poleca się badanemu, aby maszerował przed siebie, początkowo z otwartymi oczami, wzdłuż linii prostej, zaznaczonej na podłodze. W próbie marszu chorzy z uszkodzeniami błędnikowymi zbaczają po zamknięciu oczu w stronę chorego narządu przedsionkowego. W uszkodzeniach ośrodkowych chód jest niepewny, chwiejny, na szerokiej podstawie.

Próba szynowa Heatha

Udoskonalenie próby chodu stanowi próba szynowa, opisana w 1942 r. przez Heatha , a następnie w 1961 r. przez Goetzingera i wsp. . Próbę tę wykonuje się chodząc boso po drewnianych szynach o różnej szerokości, przystawiając przy tym piętę do palców. Ocenia się odległość, którą badany przeszedł utrzymując się na szynie.

Próba marszu w miejscu (Unterberga) /Próba dreptania/ Próba walca/

Próbę wykonuje się w sposób podobny do próby Romberga.  Badany staje ze stopami zbliżonymi, wyciąga ręce przed siebie i zamyka oczy. Następnie poleca się badanemu, aby unosząc wysoko stopy (25cm)  maszerował w miejscu przez około 15-30 s. W uszkodzeniach błędnika podczas „marszu” badany dokonuje obrotu ciała wzdłuż osi długiej, zwracając się w kierunku uszkodzonego narządu przedsionkowego, a w przypadku stwierdzenia oczopląsu w stronę jego wolnej fazy. W warunkach prawidłowych obrót ciała nie przekracza 5-10 stopni.

Gwałtowny rozwój techniki w ostatnich latach dosięgnął również metod i sposobów diagnostyki w tym również sposobów pomiaru równowagi czego niewątpliwym przykładem jest badanie równowagi metodą stabilogramu.

Badanie równowagi metodą stabilogramu

Badanie polega na rejestrowaniu na platformie dynamograficznej trajektorii ruchu rzutu środka ciężkości ciała na płaszczyznę podparcia podczas stania swobodnego pacjenta przy stopach rozsuniętych na szerokość bioder. Rejestracja trwa standardowo 30 sek. Badanie wykonuje się w dwóch warunkach: przy oczach zamkniętych i oczach otwartych. Oblicza się następujące parametry trajektorii rzutu środka ciężkości: średni promień, zakreśloną przez niego powierzchnię, drogę, maksymalne wychylenia w lewo i prawo, oraz w tył i przód. Parametry te porównuje się z parametrami odniesienia osób zdrowych.

156

Czucie bólu trzewnego

Proces chorobowy toczący się w obrębie jakiegoś narządu wewnę­trznego wywołuje podrażnienie interoreceptorów. Impulsacja wywołana przez interoreceptory nasila się poza fizjologiczną granicę częstotliwości. Tym samym przez trzewny łuk odruchowy jest przewodzona zwiększona w jednostce czasu liczba impulsów. Neurony czuciowe w rogach tylnych rdzenia kręgowego stają się bardziej pobudliwe dzięki konwergencji — przełączaniu się — impulsów z neuronów należących do trzewnych łuków odruchowych na inne neurony przewodzące czucie z eksteroreceptorow i proprioreceptorów.

Dzięki metamerycznemu, czyli odcinkowemu, unerwieniu skóry, mięśni i narządów wewnętrznych impulsacja z interoreceptorów przełącza się na drogi przewodzące czucie ze skóry i z mięśni unerwionych przez ten sam odcinek (metamer) rdzenia kręgowego. Wywołuje to przeczulicę skóry i promieniowanie bólu do okolic odległych od chorobowo zmienio­nego narządu wewnętrznego. Pojawiają się: promieniowanie trzewno skórne (viscerocutaneous radiation), czyli przeczulica skóry, oraz odru­chy trzewno-mięśniowe (visceromuscular reflex) — wzmożone napięcie mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych unerwionych przez ten sam odcinek rdzenia kręgowego co narząd chorobowo zmieniony.

Aferentna impulsacja z interoreceptorów nie jest przekazywana wyłą­cznie przez włókna wstępujące do rdzenia kręgowego w obrębie jednego czy dwóch sąsiednich metamerów. Może być przewodzona do rdzenia również w obrębie kilku wyżej położonych metamerów.

157!!!!!!

158

Układ pozapiramidowy wraz z układem piramidowym bierze udział w wykonywaniu przez organizm czynności ruchowej. Jeśli jednak układ piramidowy zajmuje się czynnościami, które wymagają od nas skupienia (np. nauka jazdy na rowerze, nauka pisania), to układ pozapiramidowy powoli przejmuje i automatyzuje czynności, które wcześniej były pod kontrolą układu piramidowego. Układ pozapiramidowy jest więc układem wspomagającym, odciążającym nas od skupiania się nad codziennymi czynnościami, umożliwiający nam pewną automatyzację. Współdziała w wyzwalaniu ruchów dowolnych i regulowaniu napięcia mięśni poprzecznie prążkowanych.

159

Móżdżek odbiera informację wysyłaną przez wszystkie receptory całego ciała, przetwarza je i gromadzi na ułamek sekundy, a następnie kontroluje układ ruchowy. Móżdżek pełni funkcję dystrybutora siły skurczów mięśni poprzecznie prążkowanych, umożliwiając poruszanie się człowieka, utrzy­manie postawy wyprostnej i wykonywanie płynnych ruchów kończyn.

W korze móżdżku są reprezentowane wszystkie rodzaje receptorów, zarówno receptory błędników, proprioreceptory, eksteroreceptory, jak i telereceptory. Wykazano w niej dwie somatotopowe reprezentacje re­ceptorów całego ciała. Pierwsza prezentacja proprioreceptorów i ekste-roreceptorów znajduje się w korze górnej powierzchni móżdżku, druga reprezentacja zaś w korze dolnej powierzchni móżdżku. Obie reprezen­tacje odbierają impulsy z receptorów znajdujących się po tej samej stronie ciała. Pomiędzy pierwszą i drugą somatotopową reprezentacją występuje reprezentacja wzroku i słuchu.

Receptory błędnika są reprezentowane w korze móżdżku starego (archeocerebellum) po tej samej stronie ciała — ipsilateralnie — i po przeciwnej stronie ciała — kontralateralnie.

Impulsacja aferentna jest przewodzona do kory móżdżku przez:

• drogi szybko przewodzące, kończące się w postaci tzw. włókien ki-
  ciastych (mossy fiber);

• drogi przewodzące z opóźnieniem kilkunasto- i kilkudziesięciomilise-
  kundowym, których zakończeniem są włókna pnące (climbing fiber).

Impulsacja przewodzona przez włókna kiciaste do kory móżdżku za pośrednictwem małych i dużych neuronów ziarnistych i neuronów ko-szyczkowatych jest przekazywana do neuronów groszkowatych (komórek Purkinjego). Neurony gruszkowate, mające duże rozgałęzione dendryty, gromadzą informację biegnącą do kory móżdżku. Ilość nagromadzonej informacji stale zmienia się pod wpływem hamującego oddziaływania neuronów gwiaździstych i koszyczkowatych na neurony gruszkowate. Pobudliwość neuronów gruszkowatych jest stale modulowana przez impulsy aferentne biegnące z kory mózgu za pośrednictwem jąder przekaź­nikowych mostu, z rdzenia kręgowego, z jąder przedsionkowych i z tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego.

160!!!!!!!