Temat: rodzaje tkanki mięśniowej. Budowa miocytu i włókna mięśniowego, różnice miedzy nimi. Mechanizm pobudzenia i skurczu. Rozwój w ontogenezie tkanki mięśniowej, możliwości regeneracji. Histologiczna budowa mięśnia i jednostki motorycznej mięśnia. Schorzenia związane ze zmianami struktury włókien mięśniowych.

Rodzaje tkanki mięśniowej:

• tkanka poprzecznie prążkowana szkieletowa

• tkanka poprzecznie prążkowana serca

• tkanka gładka.

Tkanka mięśniowa gładka zbudowana jest z komórek mięśniowych (miocytów) o kształcie wrzecionowatym. W najgrubszej, środkowej części komórki położone jest jądro komórkowe, którego kształt zależy od stanu czynnościowego komórki. W czasie skurczu jądro może się zwijać i fałdować. Długość miocytów może dochodzić do 500 μm, a średnica w najszerszym miejscu do 10 μm. Sarkolema komórki mięśniowej gładkiej wytwarza liczne wgłobienia nazywane jamkami. Mają one kształt bańki, której węższa część otwiera się na powierzchni komórki, zaś część rozszerzona znajduje się głębiej w cytoplazmie. Twory te są uważane za odpowiedniki kanalików T komórek mięśni poprzecznie prążkowanych. Zakłada się, że biorą one udział w przenoszeniu sygnału skurczowego z powierzchni komórki w głąb cytoplazmy, podobnie jak w komórkach tkanki mięśniowej prążkowanej czynią to tubule poprzeczne.

 W cytoplazmie komórek mięśniowych gładkich występują miofilamenty cienkie i miofilamenty grube, o budowie chemicznej i strukturze podobnej do miofilamentów tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej, jednakże układ miofilamentów nie jest regularny i wypełniają one całą sarkoplazmę. W komórkach mięsni gładkich nie występują włókienka mięśniowe i sarkomery (stąd brak poprzecznego prążkowania w obrazie mikroskopowym).

Poza tym w cytoplaźmie miocytów obecne są :mitochondria, siateczka sarkoplazmatyczna, aparat Golgiego, filamenty desminowe oraz miejsca przyczepu tych filamentów zwane taśmami gęstymi i ciałkami gęstymi. Filamenty desminowe wraz z taśmami gęstymi ciałkami gęstymi stanowią cytoszkielet miocytu.

Wartymi podkreślenia cechami tkanki mięśniowej gładkiej są: obecność połączeń międzykomórkowych szczelinowych, które umożliwiają przewodzenie bodźca skurczowego w tkance bez udziału tkanki nerwowej, a także wykazywanie przez miocyty gładkie spontanicznej aktywności bodźcotwórczej.

W wielu mięśniach gładkich, pomiędzy poszczególnymi warstwami, występują komórki rozrusznikowe, zwane inaczej komórkami śródmiąższowymi (Cajala). Mają one kształt owalny lub gwiaździsty i pełnią funkcję rozruszników wytwarzających automatycznie impulsy powodujące skurcz.

Każda komórka mięśni gładkich otoczona jest blaszką zewnętrzną, zwaną także błoną podstawną. Małe grupy komórek tworzą wiązki połączone wąskimi pasmami tkanki łącznej.

Tkanka mięśniowa gładka występuje najczęściej w postaci pasm w wielu narządach wewnętrznych m.in. w ścianach naczyń krwionośnych, a także w ścianie przewodu pokarmowego, drogach oddechowych, układzie moczowym, w ścianach przewodów wyprowadzających dużych gruczołów, w torebkach niektórych narządów, w skórze i w oku. Komórki mięśni gładkich unerwione są przez włókna układu autonomicznego

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana szkieletowa - buduję aktywną część układu ruchu kręgowców, włókna poprzecznie prążkowane szkieletowe kształtem przypominają wydłużone walce, włókna w mięśniu ułożone są równolegle do siebie, co zwiększa siłę skurczu. Ich wnętrze wypełnione jest głównie pęczkami miofibryli, pęczki otoczone są rozbudowanymi błonami siateczki śródplazmatycznej , pomiędzy pęcherzyki siateczki wnikają kanaliki, łączące z błoną komórkową włókna. Takie rozwiązanie zapewnia połączenie wewnętrznego systemu błoniastego z błoną komórkową i umożliwia szybkie rozprzestrzenianie bodźca skurczowego we włóknie.  Spłaszczone jądra komórkowe, których liczba może dochodzić do kilkuset w jednym włóknie, znajdują się obrzeżach komórki. Mięśnie dokonują zmiany energii chemicznej na pracę mechaniczną. Największe ilości energii zużywają mięśnie szkieletowe i dlatego ich włókna zawsze zawierają znaczną ilość mitochondriów.  Ponadto, ze względu na duże zapotrzebowanie tlenowe i intensywną przemianę materii, mięśnie szkieletowe są bardzo dobrze ukrwione i unerwione, ich skurcz zależy od naszej woli.

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana serca.

Serce jest bardzo sprawną pompą mięśniową. Dzięki sercu duży organizm zwierzęcy może sprawnie transportować różnego rodzaju substancje do wszystkich części ciała. Od mięśnia sercowego należy więc oczekiwać skurczów stosunkowo szybkich, małej podatności na znużenia, natomiast nie koniecznie wielkiej siły. Dodatkowo budowa serca powinna umożliwiać zmniejszanie objętości tego organu – oznacza to konieczność kurczenia się we wszystkich trzech wymiarach. Podstawowe jednostki budulcowe tkanki sercowej kręgowców są jedno, rzadko dwujądrowymi komórkami pochodzenia mezodermalnego o średnicy 30 um i długości około 200 um. Nie są komórczakami, chociaż nazwa ta stosowana jest czasem dla określenia całego mięśnia sercowego. Włókna mięśniowe serca można dość łatwo odróżnić, ponieważ są widlasto rozgałęzione. Jest to bardzo ważna cecha , bowiem łączące się ze sobą komórki mięśniowe tworzą przestrzenną sieć, w której skurcz elementów prowadzi do zmniejszenia objętości jam serca. Miejsca połączeń międzykomórkowych widoczne są na preparatach jako ciemniejsze linie i nazwane zostały wstawkami. W oczkach sieci komórkowej występują liczne naczynia krwionośne oraz włókna układu nerwowego autonomicznego. Włókna mięśniowe serca wykazują oczywiście poprzeczne prążkowanie, ale ułożenie miofibryli jest inne niż w mięśniach szkieletowych. Ponieważ centralną część komórki zajmuje owalne jądro, włókienka kurczliwe zostają zepchnięte na obwód. Na tym różnice się kończą, dookoła pęczków miofibryli rozbudowana jest siateczka sarkoplazmatyczna, liczba nieruchomych mitochondriów jest nawet nieco większa. Podobnie jak w mięśniach szkieletowych złożoność struktury  wewnętrznej włókien bardzo ogranicza zdolności regeneracyjne. Ubytki w sercu wypełnia wiec tkanka łączna.

Budowa miocytu i włókna mięśniowego , różnice między nimi.

Miocyt to komórka mięśnia gładkiego ,jego pośrednią odmianą jest kardiomiocyty , czyli komórka mięśnia sercowego. Natomiast włókno mięśniowe, będące syncytium komórkowym (zespólnią), jest jednostką strukturalną mięśnia szkieletowego. Pojedyncze włókno mięśnia szkieletowego jest walcem o średnicy od 10 do 100µm i długości – w zależności od miejsca występowania-od kilku mm do kilkudziesięciu cm( w zależności od długości brzuśca danego mięśnia).Błona komórkowa otoczona jest przez wyprodukowana przez samo włókno mięśniowe blaszka podstawną o typowej strukturze i składzie. Natomiast komórka mięśniowa gładka ma kształt bardzo wydłużonego wrzeciona, o średnicy 5-10 µm i zmiennej długości : do 20 µm w ścianach naczyń krwionośnych, poprzez 200 µm w cewie pokarmowej, do 500 µm w macicy ciężarnej kobiety. W wyjątkowych przypadkach miocyty mogą być rozgałęzione ( aorta, nasieniowód).Kardiomiocyty o średnicy około 12 µm i długości dochodzącej do 200 µm. Są one rozgałęzione i łączą się z komórkami za pośrednictwem swych bocznych odgałęzień (anastomoz). W oczkach tak zorganizowanej sieci komórkowej przebiegają bardzo liczne naczynia włosowate.

Jeśli chodzi o jądra komórkowe to w włóknie mięśniowym są one rozmieszczone dość regularnie tuż pod błoną komórkową , ich liczba może sięgać od kilku do kilkudziesięciu tysięcy w długich włóknach. W przypadku miocytu wydłużone ,pałeczkowate jądro zlokalizowane jest w najgrubszej, środkowej części komórki , a Kardiomiocyty posiadają jedno lub dwa jądra i są umieszczone centralnie. Co do organelli to w włóknie mięśniowym skupione są one w podbłonowym obszarze cytoplazmy: wielokrotne, zlokalizowane w pobliżu jąder diktiosomy aparatu Golgiego, nieliczne cysterny szerokiej siateczki śródplazmatycznej, cześć mitochondriów oraz sporadycznie występujące lizosomy i peroksysomy. W miocycie wszystkie typowe organelle są zlokalizowane w pobliżu obu biegunów jądra komórkowego, a w kardiomiocycie organelle zgrupowane są w strefie trzyjądrowej.

Komórki te różnią się też aparatem kurczliwym w włóknie mięśniowym zajmuje on centralna część cytoplazmy w formie równolegle ułożonych włókienek kurczliwych , czyli miofibryli , pomiędzy którymi rozmieszczone są mitochondria , kanaliki T i gładka siateczka śródplazmatyczna. Miofibryla jest struktura włókienkowa o średnicy 1-3 µm i długości równej długości włókna mięśniowego. Zbudowana jest z równolegle ułożonych miofilamentów cienkich i grubych, występujących w proporcji 3:1.Pod mikroskopem widać naprzemiennie powtarzające się poprzeczne prążki jasne (prążki I) i ciemne ( prążki A).Prążek I przedzielony jest w połowie cienką, ciemną linią Z, a w środku prążka A obserwujemy przejaśnienie noszące nazwę prążka H, który dodatkowo zawiera ciemniejszą linie M.Z metamerycznej struktury miofibryli wynika że składa się ona z powtarzających się podjednostek zawartych pomiędzy sąsiadującymi liniami Z, ten odcinek nosi nazwę sarkomeru.Linia Z , zbudowana z białka α-aktyniny, jest miejscem przyczepu cienkich miofilamentów dwóch sąsiadujących sarkomerów. Środkowy rejon sarkomeru zajmują miofilamenty grube o długości 1,6 µm, które nie sięgają linii Z.Linia M utworzona jest system poprzecznych mostków łączących ze sobą grube miofilamenty.Strukturę sarkomeru dodatkowo wzmacniaja fwa rodzaje fi lamentów podporowych o układzie równoległym do miofilamentów.Miofilament cienki zbudowany jest z aktyny, tworzącej oś włókienka oraz z dwóch białek towarzyszących: fibrylarnej tropomiozyny i globularnej troponiny. Miofilament gruby jest agregatem równolegle ułożonych cząsteczek mechanoenzymu miozyny II.W kardiomiocytach aparat kurczliwy zajmuję przeważającą część komórki i zorganizowany jest w sarkom ery, lecz w przeciwieństwie do włókna mięśniowego nie tworzy on typowych miofibryli, tylko przestrzenny układ rozgałęziających się i krzyżujących pod ostrym kątem pęczków miofilamentów, charakterystyczne jest też to iż w cienkich miofilamentach kardiomiocytów występuja odmienne niż w mięśniach szkieletowych izoformy troponiny. Pęczki miofilamentów są oplecione kanałami siateczki śródplazmatycznej, ale sieć ta jest słabiej rozwinięta niż w mięśniach szkieletowych. Natomiast kanaliki T są szersze i od wewnątrz wysłane glikokaliksem.Co do aparatu kurczliwego miocytu to tworzą go miofilamenty budujące przestrzenną sieć o układzie zgodnym z długą osią komórki.Ilościowa zdecydowanie przeważają miofilamenty cienkie , których 15-20 przypada na jeden miofilament gruby. Miofilament cienki zbudowany jest z aktyny oraz białek towarzyszących : tropiomiozyny, kaldesmonu i kalponiny. Miofilament gruby składa się z cząsteczek miozyny II zareagowanych w ten sposób , że ich ruchome odcinki wiążące aktynę układają się przeciwstawnie.Miofilamenty cienki zakotwiczone są w błonie komórkowej i tworzą lokalne skupienia (płytki gęste).W błonie komórkowej występują liczne kaweole, a blaszka posiada liczne składniki budulcowe (kolagen typu IV, lamina , perlekan). Natomiast na powierzchni błony włókna mięśniowego pod blaszką podstawną występują komórki satelitarne.

Mechanizm pobudzenia i skurczu

W miocycie w odpowiedzi na bodziec następuje wzrost poziomów jonów Ca ²⁺ w cytoplazmie wywołany otwarciem zależnych od zmiany potencjału kanałów wapniowych lub uwolnieniem tych jonów z kalciosomów pod wpływem wtórnych przekaźników tworzonych z komórek na skutek działania niektórych hormonów. Wzrost poziomu jonów Ca ²⁺ stanowi wewnątrz komórkowy sygnał inicjujący proces skurczu . Działa on dwutorowo:1.kaldesmon i kalponina wiążąc jony Ca ²⁺ , tracą zdolność hamowania ATP-azowej aktywności miozyny,a 2. Cytoplazmatyczne białko wiążące wapń, kalmodulina,w kompleksie z jonami Ca²⁺ aktywuje specyficzną kinazę , katalizującą przyłączenie reszt fosforanowych do lekkich łańcuchów miozyny, czyli ich fosforylację.Tylko w formie ufosforylowanej miozyna komórek mięśniowych gładkich może reagować z aktyną , co przy wykorzystaniu energii z ATP prowadzi do skurczu, aktywacja kinazy lekkich łańcuchów miozyny może następować pod wpływem wtórnego przekaźnika cAMP.W mechanizmie skurczów mogą uczestniczyć tez komórki Cajala , są one odmiana komórek mięśniowych gładkich i łączą się z nimi za pomocą licznych neksusów. Mają one zdolność do samodzielnego generowania bodźców , które są za pomocą neksusów przekazywane do miocytów. Pełnią więc one role „rozruszników”, wywołujących spontaniczną aktywność kurczliwą miocytów.

W włóknie mięśniowym lokalny wzrost stężenia jonów wapnia powoduje ich przyłączenie do troponiny C i następową zmianę konfiguracji troponiny I, która poprzez troponine T odsuwa tropomiozyne od aktyny, odsłaniając na aktynie miejsca wiążące fragmenty S₁ miozyny. Bezpośrednie zetknięcie się aktyny z miozyna doprowadza do powstania kompleksu aktynomiozynowego , co wzmaga aktywność ATP-azowa cząsteczki miozyny.Energia uzyskana z rozpadu ATP zostaje zużytkowana na zmianę konformacji fragmentów S₁ i ich przemieszczenie wzdłuż fi lamentu aktynowego , to zaś powoduje przesunięcie filamentu cienkiego względem grubego .W skali całego sarkomeru filamenty cienkie wsuwają się pomiędzy fi lamenty grube, co prowadzi do skrócenia sarkomeru, a także do zwężenia prążków I i smugi H.

Rozwój w ontogenezie tkanki mięśniowej , możliwości regeneracji.

W okresie zarodkowym mięśnie poprzeczne prążkowane powstają głównie z mezenchymy wewnątrzzarodkowej. Około 20 dnia płytka przyśrodkowa mezodermy ulega metameryzacji i powstaje 42-44 somitów. Somit dzieli się na cześć buszną-przyśrodkową- skleretom oraz część grzbietowo-boczną -dermatomiotom. Dermatomiotom dzieli się na dermatom i miotom, dermatomu powstaje skóra właściwa , a z miotomu powstają mioblasty. Komórki miotomu namnażaja się endomitotycznie, zmieniają swój kształt na wrzecionowaty, układaja się w równoległe wiązki, zatracają błony komórkowe i tworzą wielojądrowe włókna mięśniowe. Około 3 miesiąca zaczyna uwidaczniać się we włóknach prążkowanie poprzeczne. Wszystkie miotomy podlegają charakterystycznym przekształceniom, a wywędrowujące z miotomu mioblasty tworzą większość mięśni szkieletowych bez wyraźnego podziału segmentalnego. Układ segmentalny mięśni dotyczy głównie mięśni klatki piersiowej. Mioblasty wywędrowujące z części nadosiowej tworzą mięśnie prostowniki karku, kręgosłupa oraz grupę mięśni prostowników okolicy lędźwiowej. Mioblasty części poosiowej tworzą: z miotomów szyjnych mięsień pochyły, mięśnie przykręgowe,podgnykowe i mięsień bródkowo-gnykowy; z miotomów piersiowych mięśnie zginacze boczne i brzuszne kręgosłupa; z miotomów lędźwiowych mięsień czworoboczny lędźwiowy, a z miotomów krzyżowo-guzicznych mięśnie przepony miedniczej, mięśnie odbytu i narządów płciowych. Z mezenchymy łuków skrzelowych wywędrujące mioblasty tworzą mięśnie żwacze oraz mięśnie gardła i krtani. Mięśnie języka wywodzą się z miotomów potylicznych, natomiast mięśnie oczne pochodzą z mezenchymy okolic płytki trzystrunowej.

Mięśnie kończyn górnych i dolnych powstają z komórek mezenchymatycznych pączków kończynowych .Mięśnie gładkie różnicują się z listka trzewnego mezodermy bocznej, a mięsień poprzecznie prążkowany serca tworzy mezoderma trzewna otaczająca pierwotną cewę sercową.