BŁONY PŁODOWE PTAKA
a) u gadów, ptaków i ssaków wytwarzają się specjalne narządy, czyli błony płodowe. Błony te powstają z pozazarodkowych części listków zarodkowych, które nie zostały zużyte na budowę zarodka.
błony płodowe dostarczają zarodkowi substancje odżywcze, tlen i usuwają produkty przemiany materii oraz zapewniają odpowiednie środowisko rozwoju.
zwierzęta u których powstają błony płodowe to owodniowce – amniota. Natomiast niewytwarzające błon to bezowodniowce – anamniota.
u ptaków w czasie rozwoju zarodkowego wytwarzane są 4 błony płodowe: *pęcherzyk żółtkowy(saccus vitellinus);
*owodnia(amnion);
*kosmówka(chorion);
*omocznia(allantoin).
a) pęcherzyk żółtkowy: * •powstaje jako jedna błona płodowa w życiu zarodkowym ptaka
•enoderma pozazarodkowa zrasta się z blaszką trzewną mezodermy pozazarodkowej i te 2 warstwy tworzą ścianę pęcherzyka żółtkowego stopniowo obrastając żółtko
•na biegunie przeciwległym od zarodka powstaje nieobrośnięty obszar- pępek pęcherzyka żółtkowego, kontaktujący się z białkiem
•powstaje też pole naczyniowe tj. naczynia krwionośne w blaszce trzewnej mezodermy pozazarodkowej. Naczynia te tworzą krążenie żółtkowe na całej powierzchni pęcherzyka żółtkowego. To krążenie łączy się z krążeniem zarodkowym. Cewka jelitowa ulega zamknięciu z przodu i wytwarza się jelito przednie, a w okolicy ogonowej zarodka powstaje jelito tylne. Między nimi leży jelito środkowe otwarte, łączące się początkowo szerokim przewodem jelitowo-żółtkowym. Gdy zarodek rośnie, jelita ulegają wydłużeniu i przewód ulega zwężeniu. Obok przewodu jelitowo-żółtkowego biegną od zarodka 2 tętnice pępkowo-kreskowe jako brzuszne odgałęzienia tętnic głównych grzbietowych i przechodzą na powierzchnię pęcherzyka żółtkowego i rozgałęziają się tutaj na tętnice żółtkowe rozpadające się na naczynia włosowate. Naczynia włosowate uchodzą do żył, a te wpadają do zatoki okrężnej brzeżnej na granicy pola żółtkowego i naczyniowego. Od zatoki brzeżnej odchodzą żyły żółtkowe, uchodzące z kolei do 2 żył pępkowo-krezkowych, biegnących do zarodka i uchodzą one do zatoki żylnej, z której krew dostaje się do serca zarodka;
*funkcje pęcherzyka żółtkowego: •przewód jelitowo-żółtkowy nie dostarcza substancji odżywczych z żółtka zarodkowi. Komórki endodermy pozazarodkowej, budujące wewnętrzną warstwę ściany pęcherzyka żółtkowego wydzielają enzymy np. peptydazy, lipazy i katepsynę rozkładające żółtko na rozpuszczalne substancje dyfundujące do naczyń krwionośnych pola naczyniowego. A stąd transportowane są do zarodka. Ściana pęcherzyka żółtkowego stopniowo fałduje się w kierunku żółtka, co zwiększa jej powierzchnię służącą do rozkładu i wchłaniania żółtka. Ilość żółtka ulega zmniejszeniu w miarę jego resorpcji. Niewielka ilość żółtka pozostaje niezużyta i jest wciągana za pomocą przewodu jelitowo-żółtkowego przez zarodek przed wykluciem. Żółtko to stanowi materiał zapasowy do odżywiania zarodka, a następnie pisklęcia w pierwszych 2 dniach życia.
•pełni funkcję oddechową zanim wykształci się omocznia.
•magazynuje też glikogen do około połowy inkubacji, a następnie funkcję tą przejmuje wątroba.
•gromadzi produkty przemiany materii białkowych zarodka w pierwszych dniach inkubacji, a potem produkty te przekazywane są do omoczni.
b) owodnia(amnion): *część głowowa zarodka unosi się nieco do góry i powstaje fałd ektodermalny głowowy w postaci kaptura z ektodermy pozazarodkowej. Fałd ten nasuwa się na część głowową zarodka. W fałd ektodermalny po pewnym czasie wrasta blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej. Nieco później tworzą się 2 fałdy boczne również z ektodermy pozazarodkowej i blaszki ściennej mezodermy pozazarodkowej. Fałdy boczne tworzą się stopniowo od przodu ku tyłowi zarodka, po czym zrastają się ze sobą szwem owodni ponad zarodkiem. Wszystkie fałdy tj. głowowy i 2 boczne są dwublaszkowe. W stronę zarodka skierowana jest ektoderma pozazarodkowa, a zewnętrznie leży blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej. Gdy fałdy owodni zrosną się ze sobą szwem owodni łączą się jamy pozazarodkowe ciała 2 fałdów;
*przyczynia się to także do powstania kosmówki, czyli następnej błony płodowej;
*kosmówkę od owodni oddziela pozazarodkowa jama ciała;
*owodnia jako błona płodowa leży najbliżej zarodka;
*między ścianą owodni a rozwijającym się zarodkiem zawarta jest jama owodni, stopniowo wypełniająca się płynem zwanym wodami owodni. Wody te produkowane są przez komórki ściany owodni. Wody owodni służą do stwarzania odpowiedniego środowiska rozwoju zarodka, chroniąc go przed wysychaniem, wstrząsami oraz urazami mechanicznymi;
*ściana owodni nie zrasta się z zarodkiem dzięki skurczom włókien mięśniowych blaszki trzewnej mezodermalnej owodni;
*wody owodni zawierają substancje odżywcze tj. fruktozę i związki tłuszczowe oraz enzymy rozkładające złuszczony nabłonek zarodka. W ok. połowie czasu inkubacji gromadzi się najwięcej wód owodni. Przed samym wylęgiem owodnia obsycha, a przy wykluwaniu pisklę rozdziera dziobem ścianę owodni i kosmówkę.
c) kosmówka(chorion): *zbudowana jest podobnie jak ściana owodni z ektodermy pozazarodkowej i blaszki ściennej mezodermy pozazarodkowej, ale jej ściana zawiera warstwę zewnętrzną- ektodermę i wewnętrzną- listek ścienny mezodermy pozazarodkowej, zwrócony do pozazarodkowej jamy ciała;
*ektoderma kosmówki przylega do białka i pobiera z niego substancje odżywcze dla rozwijającego się zarodka. Jej komórki tworzą dachówkowate wzniesienia, zwiększające powierzchnię wchłaniania białka. Ektoderma kosmówki zwana jest trofoblastem, gdyż pełni funkcję troficzną, czyli odżywczą. Następnie kosmówka rozrasta się i okrywa inne błony płodowe w miarę zużycia i ubywania białka.
d) omocznia(allantois): *czwarta błona płodowa, powstająca równocześnie z owodnią i kosmówką;
*tworzy się ona najpierw jako uwypuklenie endodermalnej kieszonki jelita tylnego do pozazarodkowej jamy ciała. Następnie kieszonka endodermalna rozrasta się i pociąga za sobą blaszkę trzewną mezodermy pozazarodkowej- w ten sposób ściana omoczni jest dwuwarstwowa: wewnętrznie leży endoderma, a zewnętrznie mezoderma trzewna. Potem omocznia rozrasta się coraz bardziej do pozazarodkowej jamy ciała i wsuwa między pęcherzyk żółtkowy a kosmówkę. Po czym omocznia zrasta się na dużej powierzchni z kosmówką, tworząc kosmówkę omoczniową(chorio-allantois);
*ścianę kosmówki omoczniowej budują 4 warstwy- 2 pochodzące od omoczni i 2 pochodzące od kosmówki;
*w ścianie omoczni wytwarza się krążenie omoczniowe. Od tylnego odcinka tętnic głównych zarodka odchodzą 2 tętnice pępkowe, rozgałęziające się w ścianie omoczni. Krew następnie przepływa do naczyń włosowatych. A stąd do 2 żył pępkowych, odprowadzających krew do zarodka. Później zanika prawa żyła, a lewa przechodzi przez wątrobę i uchodzi do przewodu żylnego Cuviera. Po czym w połączeniu żyły pępkowej z przewodem żylnym zanika i krew z omoczni przez wątrobę dostaje się do serca. W kosmówce omoczniowej naczynia krwionośne włosowate penetrują aż do trofoblastu kosmówki. Naczynia te sąsiadują ze skorupą wapienną i uczestniczą w wymianie gazowej. Przez pory skorupy wynika tlen, a w odwrotnym kierunku usuwany jest dwutlenek węgla- funkcja oddechowa;
*pełni także funkcję magazynu produktów przemiany materii zarodka. Objętość jamy omoczni znacznie wzrasta w drugiej połowie inkubacji. Kosmówka rozrastając się, podściela od wnętrza skorupę wapienną i otacza pęcherzyk żółtkowy. W trofoblaście kosmówki, w drugiej połowie inkubacji pojawiają się komórki wstawkowe, pobierające wapń ze skorupy i przekazują go do naczyń krwionośnych kosmówki omoczniowej. Wapń uczestniczy w rozwoju zarodka. Także w drugiej połowie inkubacji tworzy się pęcherzyk białkowy jako uwypuklenie kosmówki i dolnej części omoczni. Pęcherzyk białkowy zawiera białko, które jest teraz intensywnie zużywane. Pęcherzyk ten łączy się następnie z owodnią drożnym przewodem białkowym. Komórki ściany pęcherzyka białkowego upłynniają białko, a kurcząca się ściana owodni jak pompa wsysa białko do jamy owodni. Białko to miesza się z wodami owodni i wchłania go zarodek. Białko to dostaje się do przewodu pokarmowego zarodka przez otwór gębowy, a enzymy żołądkowe i jelitowe rozkładają go. Białko to zwano ‘śniadaniem zarodka’.
Zmiany kształtu zarodka ptaka w czasie rozwoju: a) początkowo zarodek jest tarczką zarodkową na powierzchni żółtka. W pierwszej dobie inkubacji wyodrębnia się płytka nerwowa, a pod nią somity. Następnie zarodek wydłuża się, a liczba somitów wzrasta.
po 2 dniach inkubacji część głowowa zarodka zagina się pod kątem prostym.
a w ok. 3. dobie zagina się także podobnie część ogonowa zarodka. Potem cały zarodek wzrasta i rozrasta się wtedy część tułowiowa.