Adrian Szysz kl II AT n.26 Biologia

Królestwo definicja ogólna

Królestwo (łac. regnum, l.mn. regna) – stosowana w systematyce organizmów kategoria systematyczna obejmująca spokrewnione typy (phylum) w zoologii, lub gromady (divisio) w botanice. Tradycyjnie, od czasów Karola Linneusza królestwo było uważane za kategorię systematyczną najwyższej rangi. Pod koniec XX w. systematycy wprowadzili wyższą od królestwa kategorię nazywaną domeną, nadkrólestwem lub cesarstwem. W nomenklaturze botanicznej i zoologicznej regulowanych przez Międzynarodowe Kodeksy Nomenklatury Botanicznej i Zoologicznej królestwo nadal jest uznawane za kategorię najwyższej rangi^[1][2]. Podkategorią królestwa jest podkrólestwo (subregnum). Natomiast stosowany czasem termin nadkrólestwo (superregnum), choć formalnie poprawny, używany jest w randze najwyższej kategorii systematycznej – domeny lub cesarstwa.

Podział królestw

Bakterie -bacteria

Rośliny - Plantae

Grzyby - Fungi

Zwierzęta -Animalia

Protisty -Protista

Wirusy - virus

Ja zajmę się opisaniem królestwa bakterii

Bakterie (łac. bacteria, od gr. bakterion – pałeczka) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

Cechą charakterystyczną budowy komórek bakteryjnych jest brak otoczonych błoną organelli, takich jak jądro komórkowe czy mitochondrium, które występują u wszystkich innych organizmów żywych – grzybów, roślin, protistów i zwierząt. Wielkość bakterii wynosi od 0,2 do kilkudziesięciu mikrometrów (μm). Mogą mieć różne kształty, np. kulisty, pałeczkowaty lub spiralny. Niektóre bakterie potrafią łączyć się ze sobą, tworząc luźne, charakterystyczne układy przestrzenne (np. pakietowce, paciorkowce, trychomy).

Bakterie występują we wszystkich biotopach. Można je spotkać w glebie, w innych organizmach i w wodzie, na lodowcach Antarktydy i wokół oceanicznych kominów hydrotermalnych. Występują także na terenach radioaktywnych, co udowodnił eksperyment, w czasie którego bakterie poddawano działaniu promieniowania jonizującego^[1]. W jednym gramie gleby można znaleźć nawet 40 milionów komórek tych organizmów, a około milion w mililitrze wody słodkiej. Na Ziemi jest w przybliżeniu pięć kwintylionów (5x10³⁰) bakterii, które stanowią znaczną część biomasy planety.

Dotąd nie udało się opisać wszystkich bakterii. Przyczyną jest ogromna różnorodność tej grupy organizmów, ich małe rozmiary oraz problem z przetrzymywaniem w laboratoriach – gatunki z około połowy gromad nie mogą być hodowane^[3].

Pod względem sposobu odżywiania się, można je podzielić na heterotrofy i autotrofy, a także symbionty, komensale i pasożyty. Niejednokrotnie stawały się endosymbiontami.

Bakterie odgrywają ważną rolę w obiegu biogennych pierwiastków (są destruentami). Biorą udział w podtrzymywaniu wszystkich cykli biogeochemicznych (np. obiegu azotu) oraz w procesach fermentacji i gnicia. Jako symbionty żyjące w organizmach zwierząt, w tym ludzi, odpowiadają m.in. za trawienie pokarmów, umożliwiając lub przynajmniej ułatwiając w ten sposób ich odżywianie. Są producentami różnych ważnych dla funkcjonowania ekosystemu substancji, np. niektórych witamin dla konsumentów. Niektóre bakterie mogą zakłócać funkcjonowanie organizmów, powodując u nich choroby. W przemyśle i biotechnologii bakterie są niezwykle cenione, w tym przy biologicznym oczyszczaniu ścieków (jako główny element osadu czynnego) oraz przy wytwarzaniu produktów spożywczych, np. jogurtu i sera. Stosunkowo łatwo poddają się manipulacjom genetycznym, dzięki czemu mogą być wykorzystywane w przemyśle farmaceutycznym do produkcji peptydów i białek, które trudno uzyskać z innych źródeł. Modyfikowane genetycznie bakterie są producentami np. insuliny stosowanej jako lek w terapii cukrzycy.

Odkrywca Bakterii

Bakterie zostały po raz pierwszy zauważone w 1686 roku przez przyrodnika i przedsiębiorcę Antonie’go van Leeuwenhoeka, który obserwował je używając własnoręcznie wykonanego, jednoobiektywowego mikroskopu^[4]. Nazwał je „animalcules” i opublikował w serii listów do Royal Society^[5].

Nazwa „bakterie” została wprowadzona znacznie później, bo w 1838 r., od greckiego słowa baktērion (βακτηριον – „pałeczka”) przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga^[6].

Ludwik Pasteur w 1859 wykazał, że proces fermentacji jest spowodowany przez wzrost mikroorganizmów, między innymi bakterii (oprócz nich za proces są odpowiedzialne drożdże i pleśnie, które nie są bakteriami, a grzybami). Wraz z Robertem Kochem Pasteur od samego początku był zwolennikiem teorii wywoływania chorób przez bakterie^[7]. Robert Koch był pionierem w zakresie mikrobiologii medycznej. Pracował nad cholerą, gruźlicą i wąglikiem. W badaniach nad prątkami gruźlicy, Koch ostatecznie potwierdził swoją teorię dotyczącą rozwoju chorób bakteryjnych, za które przyznano mu Nagrodę Nobla w 1905^[8]. Stworzył też szereg zasad zwanych Postulatami Kocha, za pomocą których można stwierdzić, czy dana bakteria jest patogenem^[9].

Chociaż istnienie bakterii chorobotwórczych było już pewne w XIX wieku, nie było skutecznych lekarstw do walki z nimi^[10]. Paul Ehrlich opracował pierwszy lek, który nadawał się do zwalczania krętków bladych (Treponema pallidum) wywołujących kiłę, wprowadzony do obrotu w roku 1910 jako salwarsan^[11][12]. Ehrlich był pionierem immunologii w wykorzystywaniu barwników do walki z bakteriami. Jego prace były podstawą do rozszerzania wiedzy o bakteriach i doprowadziły do stworzenia metody barwienia Grama, zostały też nagrodzone Nagrodą Nobla w roku 1908^[13].

Istotnym krokiem na przód w badaniu bakterii było uznanie w 1977 roku przez Carla Woese, że archeowce pochodzą ewolucyjnie od innych organizmów niż bakterie, z którymi nie mają większych powiązań filogenetycznych^[14]. Nowa taksonomia oparta była na sekwencji 16S rRNA, co skutkowało podziałem prokariontów na dwie ewolucyjne domeny, w ramach „systemu trzech domen”^[15].

Morfologia

Bakterie charakteryzuje duża różnorodność kształtów i wielkości. Komórki bakteryjne są średnio ok. 10 razy mniejsze od komórek organizmów eukariotycznych. Osiągają od 0,5 do 5 mikrometrów wielkości. Kilka gatunków, na przykład Thiomargarita namibiensis i Epulopiscium fishelsoni, może dorastać nawet do połowy milimetra i są widoczne gołym okiem^[16]. Do najmniejszych bakterii należą wszystkie z rodzaju Mycoplasma. Mają wielkość taką jak największe wirusy, osiągają maksymalnie 0,3 mikrometra^[17]. Niektóre bakterie mogą być jeszcze mniejsze, ale ultramikrobakterie nie zostały na razie dokładnie zbadane^[18].

Bakterie o kształcie kulistym – ziarenkowce (łac. coccus, z gr. kókkos – ziarno, nasiono) stanowią większość. Częsty jest też kształt pałeczki (łac. baculus – drążek). Niektóre bakterie o podłużnym kształcie są lekko wygięte w kształcie przecinka, dlatego nazywane są przecinkowcami (łac. vibrio). Inne mogą być w kształcie spirali – śrubowce (łac. spirilla), lub ściśle zwiniętych sprężynek – krętki (łac. spirochetae). Niewiele gatunków ma inne, specyficzne kształty^[19]. Różnorodność kształtów zależna jest od występowania i rodzaju ściany komórkowej bakterii oraz jej cytoszkieletu. Może ona wpłynąć na zdolność bakterii do zdobywania składników odżywczych, przemieszczania się w cieczach i ucieczki przed drapieżnikami oraz na możliwości czepne powierzchni komórki^[20].

Wiele bakterii występuje jako pojedyncze komórki. Inne grupują się, tworząc skomplikowane formy. Bakterie z rodzaju Neisseria tworzą pary, Streptococcus przyjmują postać łańcuszków, a Staphylococcus grupują się w formy przypominające kiście winogron. Niektóre komórki są znacznie wydłużone i tworzą włókna, na przykład Actinobacteria. Bakterie Nocardia tworzą specyficzne układy, podobne do strzępków grzybni^[21]. Również sinice przyjmują różne typy kolonii nitkowatych lub groniastych.

Możliwości rozwoju i kształty, jakie przybierają bakterie, najlepiej da się zauważyć przy ich hodowli na pożywkach. Skupiska bakterii, będących potomstwem jednej komórki macierzystej, nazywane są koloniami bakteryjnymi. Pojęcie to jednak nie jest tożsame z pojęciem kolonii używanym w innych dziedzinach biologii, gdzie zwykle oznacza ono skupisko osobników związanych ekologicznie i fizjologicznie, nierzadko o skomplikowanej strukturze powiązań i podziale funkcji. Kolonia bakteryjna jest po prostu wynikiem namnażania bakterii na dogodnym podłożu. Gdy mikroorganizmy trafią na odpowiednie warunki, mogą stworzyć kolonie o wielkości od kilku mikrometrów do pół metra wielkości. Duże kolonie składają się z różnorodnych grup bakterii, protistów i archeowców^[21][22]. Typ wzrostu na pożywkach stałych i płynnych, oraz wygląd i zapach kolonii, często jest charakterystyczny dla danego gatunku. Niejednokrotnie kolonie bakteryjne wiążą się z podłożem, tworząc warstwy o grubości od kilku mikrometrów do ponad pół metra. Są one zwane matami bakteryjnymi lub biofilmami. Biofilmy mają, między innymi, istotne znaczenie w medycynie. Pojawiają się bowiem często w trakcie przewlekłych infekcji bakteryjnych albo na wszczepianych implantach medycznych. Bakterie występujące w formie biofilmu są przez niego chronione i z tego powodu znacznie trudniej je zabić^[23].

Możliwe jest również tworzenie przez bakterie bardziej złożonych form morfologicznych. Na przykład Myxobacterie rozwijające się w środowisku ubogim w aminokwasy, zlokalizują w pobliżu inne komórki zbliżają się do nich, dzięki mechanizmowi quorum sensing. Organizują się następnie w twór o długości 5000 mikrometrów (5 milimetrów), składający się w przybliżeniu z 100 tysięcy komórek bakteryjnych^[24]. Poszczególne grupy komórek wykonują w nich różne złożone czynności. Na przykład około jednej dziesiątej komórek migruje w górę tej kolonii, gdzie przechodzą w stan hibernacji, przekształcając się w formy przetrwalnikowe, bardziej odporne na działanie środowiska^[24]. Organizacja ta przypomina normalny organizm wielokomórkowy.

Niektóre bakterie są w stanie wytwarzać endospory, nazywane czasami przetrwalnikami, które charakteryzują się znacznym stopniem odwodnienia zawartej w nich cytoplazmy, a także grubymi i wielowarstwowymi osłonami. Endospory umożliwiają bakteriom przetrwanie w niekorzystnych warunkach, a następnie powrót do normalnych funkcji życiowych, kiedy warunki zmienią się na sprzyjające. Bakterie wytwarzające przetrwalniki należą do rodzajów Bacillus i Clostridium.

Formy morfologiczne

• ziarniaki, Micrococcus

• dwoinki, Diplococcus

• czwórniak, Tetracoccus

• paciorkowce, Streptococcus

• gronkowce, Staphylococcus

• pakietowce, Sarcina

• pałeczki, Bacterium

• laseczki, Bacillus

• maczugowce, Corynebacterium

• przecinkowce, Vibrio

• śrubowce, Spirillum

• krętki, Spirochaeta

• promieniowce, Actinomyces

• prątki, Mycobacterium

Budowa komórki

Wszystkie bakterie mają stosunkowo prostą budowę komórkową. Nie mają jądra komórkowego, chloroplastów, mitochondriów, aparatu Golgiego^[25], które są charakterystyczne dla komórek eukariotycznych. Zamiast jądra komórkowego mają jedną dużą, kolistą i nieupakowaną cząsteczkę DNA, czyli genofor, oraz niewielkie koliste cząsteczki DNA – plazmidy.

Głównymi składnikami komórek bakteryjnych są:

• cytoplazma – substancja koloidalna, wypełniająca wnętrze komórki,

• nukleoid – obszar cytoplazmy, w którym znajduje się nić DNA,

• otoczka – ściana o funkcji szkieletowej, na niej są zawieszone rzęski,

• ściana komórkowa, która pełni funkcję ochronną, w jej skład wchodzi mureina,

• błona komórkowa – struktura oddzielająca wnętrze komórki od świata zewnętrznego,

• rybosomy – organelle służące do produkcji białek,

• rzęski i wici, które są wypustkami pełniącymi funkcję ruchową, nie we wszystkich typach bakterii są obecne.

Struktury śródkomórkowe

Komórki bakteryjne są otoczone przez błonę komórkową, która pełni rolę bariery, a także pozwala na utrzymywanie wewnątrz komórki różnych substancji, cytoplazmy i organelli. Dotyczy to np. białek, tłuszczów (są one materiałami zapasowymi większości bakterii) i innych składników odżywczych. Bakterie zaliczają się do prokariotów. Nie posiadają błony dzielącej poszczególne organelle (lub łączącej je) i w związku z tym wykształciły wiele dużych struktur śródkomórkowych.

Bakterie nie posiadają jądra komórkowego. Materiał genetyczny zlokalizowany jest w pojedynczych chromosomach oraz w plazmidach. Chromosom znajduje się w nieregularnym organellum komórkowym – nukleoidzie. Nukleoidy znajdują się w cytoplazmie^[33] i zawierają oprócz chromosomów, różnorodne białka i RNA. Jedynie Planctomycetes są wyjątkiem od tej reguły. Jako jedyne mają one nukleoid otoczony błoną, która występuje także przy innych organellach i dzieli komórkę na kilka części^[34]. Jak wszystkie żywe organizmy bakterie zawierają rybosomy służące do produkcji i przemian białek. Mają one jednak inną strukturę niż te występujące u archeowców i eukariotów^[35].

Materiałami zapasowymi bakterii są różnorodne substancje, takie jak glikogen^[36], polifosforan^[37], siarka^[38] lub polihydroksyalkaniany^[39] (jak polihydroksymaślan). Magazynują je w ziarnkach, z których mogą być uwalniane w razie potrzeby. Fotosyntetyczne bakterie planktoniczne należące do Cyanobacteria wytwarzają pęcherzyki gazu, dzięki którym mogą regulować głębokość, na której się znajdują w toni wodnej, optymalizując w ten sposób warunki środowiska, co w cyklu 24-godzinnym, obserwujemy jako dobowe migracje pionowe^[35].

Struktury zewnętrzne

Podstawowe elementy struktury zewnętrznej bakterii to:

• ściana komórkowa,

• wić,

• fimbrie i pilusy,

• śluz.

Metabolizm

W przeciwieństwie do innych grup organizmów wśród bakterii można znaleźć przedstawicieli bardzo różnych strategii metabolicznych^[61]. Różnice w sposobie uzyskiwania energii i różne substancje wykorzystywane w reakcjach katabolicznych i anabolicznych zostały uwzględnione przy ich podziale systematycznym. Jednak niejednokrotnie taka klasyfikacja nie oddaje filogenezy bakterii^[62]. Bakteryjne strategie metaboliczne dzieli się ze względu na trzy kryteria: źródła energii, sposoby jej uzyskiwania i substraty reakcji chemicznych. Dodatkowym kryterium jest występowanie akceptorów elektronów pozwalających na beztlenowe oddychanie^[63]. Stąd jednym z kryteriów podziału jest wykorzystywanie lub niewykorzystywanie tlenu, co daje podział na bakterie tlenowe (aerobowe) i beztlenowe (anaerobowe). Podział ten bywa użyteczny przy zwalczaniu bakterii, gdyż dla wielu chorobotwórczych bakterii beztlenowych tlen jest toksyczny (anaeorobowość obligatoryjna). Wśród bakterii zdarza się też anaerobowość fakultatywna, gdy tlen nie jest konieczny do oddychania, ale nie jest też zabójczy. Niektóre bakterie tworzą kolonie, w których jedne komórki żyją w warunkach tlenowych (fotosyntezują i oddychają tlenowo), a inne (tzw. heterocysty) są od tlenu izolowane i przeprowadzają reakcje, które obecność wolnego tlenu by zaburzała (np. wiązanie azotu atmosferycznego). Jest to zjawisko typowe dla niektórych sinic (np. trzęsidłowców).

Genetyka

Bakterie posiadają zwykle pojedynczy chromosom, którego wielkość wynosi zaledwie od około 160 000 par zasad u endosymbiotycznych Candidatus Carsonella ruddii^[79] do 13,033,779 par u Sorangium cellulosum^[80]. Krętki z rodzaju Borrelia są jedynym wyjątkiem, gdyż mają pojedynczy chromosom liniowy. Należy tu Borrelia burgdorferi, który wywołuje boreliozę, zwaną także krętkowicą kleszczową oraz chorobą z Lyme^[81]. Bakteryjne geny zwykle są umieszczone na pojedynczym odcinku DNA i chociaż u bakterii zdarzają się także różne typy intronów, to są one o wiele rzadsze niż u eukariontów^[82]. Bakterie mogą także posiadać plazmidy, które są cząsteczkami DNA replikującymi się samodzielnie, niezależnie od chromosomu bakteryjnego. Plazmidy, w przeciwieństwie do chromosomów bakteryjnych, nie niosą genów metabolizmu podstawowego, nie są więc bezwzględnie niezbędne do życia komórki bakteryjnej. Mogą jednak nieść geny odpowiadające np. za oporność na antybiotyki, oraz wirulencję bakterii.

Bakterie potrafią także wymieniać się genami między sobą. Zjawisko to może nastąpić na trzy różne sposoby. Po pierwsze bakterie mogą pobrać dany gen z środowiska w procesie nazywanym transformacją. Drugą metodą jest przeniesienie genów w procesie transdukcji, kiedy bakteriofag wprowadza swoje geny do chromosomu. Trzecią możliwość stanowi koniugacja bakteryjna, gdzie DNA jest przenoszone poprzez bezpośredni kontakt komórek bakterii.