Typ: wrotki – Rotatoha (Rotifera)

1) Gromada: Monogononta

Rząd: Ploima

Rząd: Floculariida

Rząd: Collothecida

2) Gromada: Digononta

3) Gromada: Seisonida

4) Gromada: Sphaeroida

Systematyka:

Królestwo – Zwierzęta (Animalia)

Podkrólestwo – Tkankowce właściwe (Eumetazoa)

Typ: Wrotki (Rotatoria)

Cechy charakterystyczne:

- niewielkie zwierzęta (mikroskopijnej wielkości)

- żyją w wodach słodkich, słonych i na lądzie (porosty, mchy, wilgotny piasek)

- część gatunków jest przydenna, ale występują także wolno pływające, które tworzą kolonie, kilkanaście gatunków to pasożyty wewnętrzne (toczków, słodkowodnych glonów, jaj ślimaków) oraz zewnętrzne (żyjące na odnóżach i skrzelach niektórych skorupiaków)

- większość wrotków osiadłych wydziela wokół swego ciała rurkę ochronną, która składa się z przeźroczystej substancji galaretowatej lub ze sklejonych ze sobą w grudki odchodów wrotka

- mają narząd wrotkowy lub rzęskowy – służy do poruszania się oraz do naganiania pokarmu (zbudowany z 2 wieńców rzęsek, poruszają się przeciwstawnie)

- umięśniona gardziel z narządem szczękowym mataksem

- od zewnątrz pokryte różniej grubości oskórkiem

- występują w liczebnych populacjach

- w wodach słodkich rozkładają materie organiczną (szczątki zwierząt i roślin), żywią się bakteriami, glonami, pierwotniakami, formy drapieżne

- zdolność do wysychania (anhydrobioza – pozbywanie się nie związanej wody w ciele)

- encystacja (otorbienie) – formy przetrwalnikowe w niekorzystnych warunkach środowiska; anabioza – czasowy stan wstrzymania lub zminimalizowania metabolizmu w niesprzyjających warunkach środowiska, proces odwracalny

- żyją bardzo krótko, kilka dni lub tygodni (w stanie anabiozy mogą przetrwać nawet rok)

Budowa zewnętrzna:

- ich ciało jest przejrzyste (brązowe u form z grubym naskórkiem), układ pokarmowy może być zabarwiony na brązowo, pomarańczowo lub czerwono

- ciało jest cylindryczne, workowate lub może też być lekko grzbieto-brzusznie spłaszczone

- trzy odcinki:

• Głowowy – oddzielony od reszty ciała przewężeniem, z narządem wrotnym

• Tułowiowy – największy, ze wszystkimi narządami wewnętrznymi

• Nożny – nie występuje u części gatunków aktywnie pływających

- narząd wrotkowy: może być różnie zbudowany, najczęściej z dwóch zespołów rzęsek

• U prymitywnych: jeden wieniec rzęsek otaczający pole gębowe wraz z otworem gębowym w jego środku. Powyżej tego pola znajduje się drugi, okołoszczytowy wieniec rzęsek, który otacza część szczytową odcinaka głowowego (pole szczytowe)

• U przedstawicieli gromady Digononta – brak wieńca okołogębowego, wieniec okołoszczytowy jest podzielony na dwa podwieńce: przedni (trochus) i niżej leżący dolny (cingulum).Otwór gębowy znajduje się pomiędzy nimi wtedy wieniec dolny = przedgębowy (protrochus), a przedni = zagębowy (paratrochus). Wieniec przedni służy jak narząd ruchy, dolny do naganiania pokarmu. Wieniec górny może być rozdzielony bruzdą na dwie części lub składać się z dużej ilości podjednostek umieszczonych na płatowatych częściach odcinka gębowego.

• Wrotki i ciele kulistym: wieniec gębowy otacza ciało powyżej „równika”, zagębowy jest słabiej rozwinięty.

• Narząd wrotny jest czasami uzbrojony oskórkiem kolców, które tworzą kosz sieciowy służący do łapania pożywienia. U niektórych gatunków narząd ten może zostać uwsteczniony – jako skupienie długich rzęsek w postaci jednego lub wielu pęków. U form pełzających może on ulec modyfikacji, powstaje gęsto orzęsiony krążek. U samców jest słabiej wykształcony. Część gatunków nie ma go w ogóle.

- odcinek głowowy – na nim narząd wrotny oraz różnie wykształcone i umiejscowione brodawki orzęsione (narząd zmysłu). U gatunków morskich występują wyrostki przednie rostrum, czułki przednie – o różnej długości, z komórkami czuciowymi, na których znajdują się rzęski w kształcie szczecinek; mogą występować również wyrostki boczne (narząd zmysłu). Mięśnie RETRAKTORÓW – za ich pomocą odcinek głowowy może być wciągany wgłąb tułowia

- odcinek tułowiowy – u form wolno pływających, zaopatrzony w 2 wyrostki czułki tułowiowe, anteny lub tastry. Dwa znajdują się po bokach części dolnej tułowiowej, trzeci (może być parzysty u części gatunków), w przedniej części odcinaka tułowiowego, na grzbiecie. W jego tylnej części znajduje się otwór kloaki.

Tastry mogą mieć różną długość i posiadać szczecinki. U tych form, które mogą mieć bardzo długie czułki tułowiowe, mogą je wykorzystywać do skakania.

Cykloformoza zmiana kształtu i długości u kolejnych pokoleń rozmnażających się dzieworodnie, związana jest ze zmienną gęstością wody , u wrotków planktonowych. Krótsze tastry występują u pokolenia występującego w wodach o większej gęstości i na odwrót.

W czasie lata, u wrotków może dojść do zmniejszenia powierzchni ciała, im bliżej jesieni, wrotki wracają do normalnej wielkości.

- odcinek nożny – węższy niż tułowiowy, wykazuje pierścieniowanie oskórka (pseudosegmentacja)). Koniec tego odcinaka może być zaopatrzony w 1-4 wyrostków, na których znajduje się ujście gruczołów (ich wydzielanie ułatwia przyczepianie się ciała na stałe lub czasowe podłoże. U gatunków nożnych funkcjonuje on jako ster.

Gatunki planktonowe – bardzo cienki oskórek, różne wyrostki oskórka, duża ilość tłuszczu, który zmniejsza masę właściwą ciała wrotka.

- brak wora skórno – mięśniowego

- pod nabłonkiem znajduje się pierwotna jama ciała

Budowa wewnętrzna:

- etulia – stała liczba komórek budujących ciało

- tkanki są syncycjalne – liczbę komórek określa się na podstawie liczby jąder kom

- brak zdolności do regeneracji

- pokrycie ciała: na zewnątrz ciało pokryte skleroproteinowym oskórkiem (wytwór syncycjalnego jednowarstwowego naskórka). Może mieć różną grubość może być bardzo cienki i elastyczny, gruby i sztywny lub bardzo gruby, wtedy na wysokości odcinka tułowiowego tworzy się pancerz (lorika).

Pancerz ten może być jednolity, zróżnicowany w płytki lub pierścienie. Może być również gładki lub porzeźbiony oraz posiadać szczeciniaste wyrostki. U gatunków osiadłych, oskórek pokryty jest gruba galaretowatą otoczką, inkrustowaną ciałami obcymi.

- naskórek: cienki, u młodych osobników jest komórkowy, u dojrzałych form syncycjalny. W nim występują komórki gruczołowe, które odpowiadają za produkcję śluzu lub galaretowatej wydzieliny. Gruczoły odcinka nożnego i parzyste gruczoły tworzące narząd retrocerebralny.

Położony jest z tyłu, po stronie grzbietowej zwojów głowowych. Składa się z części gruczołowej i dwóch kanalików otwierających się na zewnątrz odcinka głowowego. Produkuje substancję śluzowatą.

- mięśnie: pod naskórkiem, pasma mięśni ułożone okrężnie i podłużnie, nie zrośnięte z naskórkiem i nie tworzące w nim wora powłokowo – mięśniowego. U gatunków pokrytych grubym oskórkiem wiele mięśni uległo redukcji.

- układ nerwowy: jest prosty, występują trzy centra leżące pod ścianą ciała w jamie pierwotnej. Po stronie grzbietowej w przedniej części ciała, nad gardzielą, występuje pojedynczy lub parzysty zwój mózgowy (nadgardzielowy). Po stronie brzusznej – zwój narządu wrotnego, a na końcu odcinka tułowiowego zwój nożny. Od zwoju mózgowego odchodzą (ku przodowi i tyłowi) nerwy kierujące narządami zmysłów. Z boku zwojów mózgowych, ku tyłowi ciała, odchodzą dwa grube nerwy kończące się w tastrach grzbietowych.

Z boków, po stronie brzusznej, wychodzą ze zwojów głowowych dwa cienkie nerwy kończące się w tastrach bocznych. Wszystkie trzy centra połączone są nerami podłużnymi. W różnych miejscach swojego przebiegu mogą mieć niewielkie zwoje, od których odchodzą cienkie włókna nerwowe do mięśni i narządów.

- narządy zmysłów:

• Fotoreceptory – w postaci prostych nieparzystych plamek pigmentowych znajdujących się w dolnej części zwojów mózgowych

• Szczecinki dotykowe i chemiczne – na odcinku głowowym i tastrach

• Chemoreceptor – narząd retrocerebralny

- jama ciała (blastocel) – wypełniona płynem, w których występują liczne pojedynczo rozmieszczone komórki gwiaździste, o charakterze fagocytów (wyłapują i magazynujące zbędne produkty metabolizmu) oraz komórki mezenchymatyczne z długimi wypustkami.

- układ pokarmowy: zbudowany z trzech części, dobrze rozwinięty

• Jelito przednie

• Jelito środkowe

• Jelito tylne

Rozpoczyna się otworem gębowym, u niektórych gatunków na powierzchni pola gębowego (w przedniej brzusznej części ciała. Otwór gębowy otwiera się do gardzieli.

Gardziel (mastaks) – odcinek silnie umięśniony, mający i oskórek i narząd szczękowy, zbudowany z kilku części połączonych mięśni. Narząd szczękowy (mastax, aparat żujący) służy do rozcierania pokarmu.

• Składa się on z umieszczonych w ściankach gardzieli 2 par twardych ząbkowatych płytek

• Jedną parą nazywa się młoteczek, druga kowadełko

• Płytki te trą jedna o drugą żarna i powodują rozcieranie pokarmu

Do tylnej części gardzieli uchodzą gruczoły ślinowe, produkujące wydzieliny śluzowe, ułatwiające działanie narządu szczękowego i enzymów trawiennych.

Gardziel przechodzi w krótki rurowaty, orzęsiony przełyk, który łączy się z orzęsionym jelitem środkowym (żołądkiem). Gruczoły żółtkowe lub trzustkowe, produkujące enzymy trawienne, uchodzą do tylnego odcinka przełyku.

Z żołądka uchodzi jelito tylne zakończone kloaką (stekiem), leży po stronie grzbietowej tylnego odcinka części tułowiowej. U tych gatunków, które odżywiają się tkankami płynnymi (sokami tkankowymi zwierząt lub roślin) przewód pokarmowy zakończony jest ślepo. U większości samców przewód pokarmowy jest w różnym stopniu uwstecznione.

Jelito przednie i tylne posiadają własne warstwy mięśni, na jelicie środkowym występują delikatne włókienka mięśniowe, które nie tworzą warstwy.

TRAWIENIE ZEWNĄTRZKOMÓRKOWE

Wrotki, które odżywiają się drobnym pokarmem, grzybami, glonami, detrytusem naganiają pokarm do otworu gębowego, miażdżą go za pomocą narządu szczękowego i popychają do przełyku. Gatunki drapieżne łapią swoje ofiary wysuwanym narządem szczękowym i połykają je w całości. Ektokomensale żywią się detrytusem, albo nakłuwają tkanki narządem szczękowym i wsysają soki tkankowe ruchami pompującymi gardzieli. Nieliczne gatunki łowią pokarm za pomocą narządu rzęskowego, zaopatrzonego w oskórkowe wyrostki tworzące rodzaj kosza sieciowego, do którego wpadają drobne organizmy.

- oddychanie: całą powierzchnią ciała, a także za pomocą narządów wydalniczych przez nie przechodzi duża ilość wody, z rozpuszczonym tlenem/

- układ wydalniczy: typu protonefrydialnego. Dwie komórki płomykowe, w przedniej części odcinka tułowiowego. Kanaliki tych komórek uchodzą do pęcherza moczowego, który otwiera się do kloaki. Pęcherzyk moczowy kurczy się rytmicznie, 2-4 razy na minutę. U samców układ wydalniczy zazwyczaj nie występuje.

- brak układu krwionośnego i oddechowego

- układ rozrodczy: rozdzielnopłciowość z wyraźnym dymorfizmem płciowym. organizmami partenogenetycznymi (z niezapłodnionego jaja powstają organizmy potomne. U wielu gatunków postacie dojrzałe to wyłącznie samice. Samce są mniejsze, maja uwstecznione narządy, żyją krócej niż samice.

a) SAMICE:

• Jajniki, u większości gatunków są nieparzyste, część parzyste. Składają się z dwóch części: germarium i witellarium, słabo wyodrębnione, gonady = germowitellarium. Germarium mniejsze i otoczone przez witellarium

• Komórki jajowe produkowane w germarium, w witellarium produkowane żółtniki

• Jajnik uchodzi do kloaki

• Produkują niewielką liczbę jaj:8, 20, 45

• Niektóre samice opiekują się potomstwem, noszą jaja na swoim ciele

b) SAMCE:

• Występują znacznie rzadziej niż samice

• Jądra są parzyste, mają kształt worków łączących się z nasieniowodem, otwierającym się na zewnątrz gonoporem

• U większości gatunków końcowy odcinek nasieniowodu zróżnicowany jest na wysuwające się prącie

• Plemniki ok 300 (normalne oraz sztywne nie zdolne do ruchu)

• U gatunków mające prącie zaplemnienie jest wewnętrzne, u gatunków pozbawionych prącia jest zewnętrzne

• Prącie wprowadzana do kloaki lub przebija ciało samicy. Plemniki dostają się do pseudocelu i kierują się do uk. rozrodczego

• Plemniki sztywne przebijają ściany jajnika

• Giną zaraz po kopulacji

Rozmnażanie i rozwój:

- tylko płciowo

- bruzdkowanie całkowite, nierównomierne i zdeterminowane

- W cyklu rozwojowym pojawiają się dwa pokolenia: jednopłciowe, złożone z dzieworodnych samic i pokolenie dwupłciowe, złożone z samic i samców. Samice są diploidalne, samce haploidalne. Samice produkują dwa rodzaje jaj: amiktyczne i miktyczne.

- jaja amiktyczne (letnie) – z oocytów, nie przechodzą mejozy i są 2n. Cienka osłonka jajowa. Nie podlegają zapłodnieniu.

- jaja miktyczne – przechodzą mejozę, 1n, z cienką osłonką jajową. Jeśli nie zostanie zapłodnione, cienka otoczka zostaje i powstaje w nim 1n samiec. Gdy zostanie zapłodnienie, wytwarza się dodatkowa gruba otoczka i zmienia się w jajo zimowe. Z nich rozwijają się samice amiktyczne.

Cykl rozwojowy ma charakter HETEROGONII (występuje przemiana pokoleń, pokolenie rozmnażające się płciowo i pokolenie partenogenetyczne).

Wiosną z jaj, które przezimowały rozwijają się partenogenetyczne samice, składające jaja amiktyczne, które rozwijają się w dalsze pokolenie samic amiktycznych. W okresie dobrych warunków może powstać kilka pokoleń samic amiktycznych.

Pewne pokolenie samic partenogenetycznych zaczyna składać mniejsze jaja, z których rozwiną się samce. Jaja te są 2-3 razy mniejsze niż jaja, z których wykluwają się samice. Z jaj, po krótkim okresie czasu (3,4 dni) malutkie samce, które kopulują z samicami poprzedniego (matczynego) pokolenia. Samce giną, a samice składają teraz zapłodnione jaja (jaja spoczynkowe – duże, z kilkoma otoczkami, ich rozwój następuje po długim spoczynku – od 2 tyg do roku).

Gatunek monocykliczny – w ciągu jednego okresu wegetacyjnego występuje tylko jeden raz zmiana rozrodu dzieworodnego na dwupłciowy.

Gatunek policykliczny – zmiana rozrodu występuje więcej niż raz.

Gromady

Monogononta	Digononta	Seisonida	Sphaeroida
- wrotki dwupłciowe - samice z poj gonadą - samce – narządy uwstecznione - heterogonia - wrotki żyjące gł w wodach słodkich, część w morzach - tryb życia: wolny/ osiadły - 3 rzędy * Ploima np. rodzaj Asplanchna i Karatella (Asplanchna sieboldi) * Floculariida rodzaj Hexartha * Collothecida np. Stepnanoceros eichhornii	- jednopłciowe - tylko dzieworodne samice - parzyste jajniki - słodkowodne, pływające, pełzające, żyjące w mchy, piasku - trichus – na dw podwieńce rzęskowe - narząd szczękowy do miażdzenia pokarmu - ciało nie objęte loriką - noga wciągana do tułowia Np. Philodina roseola, Rotifer vulgaris, Brachionus quadridentatus	- dwupłciowe - ektokomensale morskie - samice – parzyste jajniki, tylko jaja miktyczne - samce w pełni wykształcone - narząd wrotny słabo rozwinięty lub zredukowny - ciało wydłużone, robakowate - nieznaczny dymorfizm Np. Seison annulatus	- jeden gatunek: Trochosphaera aequatorialis