Węglowodane:

• Strukturalne: celuloza, hemiceluloza, pektyny

• Skład włókna surowego (siano, słoma w paszach objętościowych)

• Niestrukturalne: skrobia, α-cukry: sacharoza, laktoza (ziarna bulwy, mleko)

Tłuszcze (lipidy)

• roślinne: nienasycone kwasy tłuszczowe: fosfolipidy, staroidy, woski

• zwierzęce - nasycone kw. tł. (materiał energetyczny, funk. biologiczne, struktury błoniaste błon komórkowych i zewnątrzkomórkowych

Białka - aminokwasy (budulce energetyczne skł. Hormonów)

• mocznik

• 
  kw. nukleinowe zw. Azotowe o budowie nie jonowej

• wolne aminokwasy

Regulacja pobierania pokarmu

Regulacja ośrodków nerwowych - podwzgórzowych

W podwzgórzu zlokalizowane są ośrodki regulujące pobieranie pokarmu - ośrodek łaknienia (boczna część podwzgórza)

W neuronach ośrodka łaknienia są głównie receptory adrenergiczne typu α, mediatory pobudzenia noradrenalina i jej agoniści pobudzenia ośrodka wpływa na zwiększenie apetytu.

Ośrodek sytości (środkowa część podwzgórza)

W neuronach oś. są receptory cholinergiczne a sub. przekaźnikową w synapsie jest acetocholina, pobudzenie ośrodka - zwiększenie apetytu

Sprzężenie zwrotne uruchamiane poprzez bodźce dochodzące do podwzgórza ukł limbicznego, hormony, pochodzą one z przewodu pokarmowego z ukł. wrotno-wątrobowego z płynu mózgowo rdzeniowego z naczyń krwionośnych

u zwierząt gospodarskich ośrodek sytości jest ???

pobrany pokarm→ do żołądka o bud. prostej→ rozciągnięcie ściany żołądka→ w żołądku wzmożenie aktywności ruchowej→ w żołądku wydzielają się sub: bombezyna - pektyna wydz. przez błonę śluzową ukł. pok., somastetostyna - o bud. pektynowej zwalnia ilość pobieranego pokarmu, całkowite zatrzymanie gdy w dwunastnicy uwalniany peptyd cholicystokinina (CCK) wydziela się pod wpływem pokarmu, enterostatyna - całkowicie hamuje pobieranie pokarmu.

Czynniki obniżające pobieranie pokarmu:

• peptydy: bombezyna, CCK, somatostatyna, VIP

• hormony: kalcytonina, glukagon, insulina

Hormony aktywności ruchowej żołądka i wydalanie podpuszczki z żołądka

• CCK - wzrost stężenia glukozy we krwi

• hormony trzustki

Os. Łaknienia sygnał do rozpoczęcia aktywności:

• opróżnienie ukł pokarmowego z treści

• obniżenie we krwi glukozy i aminokwasów

przy gwałtownym skoku węglowodanych - nagły apetyt

Aktywność oś. łaknienia i sytości jest modyfikowany przez neuropeptydy i hormony

Czynniki zwiększające pobieranie pokarmu:

• Agoniści noradrenaliny w receptorach i dopamina, seronina, GAPA

• Hormony glikokortykoidy, wzrostowe (GH, STH), tarczycy

Inne u przeżuwaczy inne u zwierząt o żołądku prostym

Przeżuwacze w przedżołądkach - drobnoustroje - rozkład węglowodanych→ w żwaczu LKT - wpływ na pobudzenie chemioreceptorów→ pobieranie→ do podwzgórza (stopień fermentacji, wypełnienie żwacza - inf) nerwami błędnymi we krwi, wzrost stęż. LKT - stop

długołańcuchowe kw. tł - zwiększenie ilości pobieranego pokarmu

Regulacja ośrodkami

• ilość pobieranego pokarmu

• regulacjaobwodowa - pobudzenie receptorów w naczyniach krwionośnych

Skład pokarmu

• obniżona ilość białka - zwiększa pobieranie pokarmu

• zwiększona ilość białka -hamuje

• nadmiar aminokwasu Leu - obniżenie pobierania pokarmu

pies, koń, świnia - pokarm słodki stymuluje apetyt

owce - pokarm kwaśny

bydło - kwaśny i słony

Połykanie - mimowolne

osrodek połykania w rdzeniu przedłużonym

ruchy perystaltyczne w przew. pokarmowym

• robaczkowe - odruchowe otwieranie się zwieracza wpustowego do żołądka

• ruchy aferalne i eferalne biegną w nerwie błędnym

Motoryka żołądka

Jest to miejsce trawienia i czasowego magazynowania treści pokarmowej

Funkcje magazynowe pełni jego część praksymalna (wpust, dno i bliższa część trzonu) zaś mieszanie z sokiem żołądkowym odbywa się w części dystalnej (obwodowa część trzonu i część oddźwiernikowa)

Ruchy żołądka

1. skurczowa fala perystaltyczna

2. skurczowe ruchy części oddźwiernikowej żołądka (pokarm przesuwa się do dwunasnicy)

3. skurcze toniczne całego żołądka (skurcz mięśniówki podłużnej i poprzecznej w żołądku)

W żołądku pokarm układany jest warstwowo→ istotne u konia i świni

W trakcie jedzenia u konia pokarm jest już dalej przesuwany - krótko jest w żołądku konia! U świni zaleganie pokarmu.

Regulacja aktywności ruchowej żołądka

1. Nerwowa

- Układ współczulny - oddziaływanie hamujące

- Układ przywspółczulny - hamujące

2. Humoralna

• Czynniki pobudzające:

• Gastryna (peptyd wydzielany w oddźwierniku dwunastnicy)

• Motylina (w j. cienkim)

• Insulina hypoglikemia pobudza aktywność ruchową

• Czynniki hamujące

• Glukagon (hyperglikemia hamuje motorykę żołądka)

• Sekretyna (peptyd z dwunastnicy, hamuje motorykę zwłaszcza gdy treść dwunastnicy jest zakwaszona i zaw. dużo tłuszczu)

• Gip. (żołądkowy peptyd hamujący ruch. żołądka)

Gruczoły wpustowe: skł. się z kom. głównych wydzielających alkaliczny płyn zaw. małą ilości pepsynogenu i dużo leukocytów

Gruczoły denne: kom. główne wydzielają sok bogaty w enzymy

Gruczoły oddźwiernikowe: kom. okładzinowe wydzielają HCl

kom dodatkowe prod. śluz bogaty w mucyny

Fazy wydzielnicze żołądka i ich mechanizmy

Wydzielanie kw. solnego i pepsyny przez gruczoły właściwe żołądka jest wypadkową współdziałania wielu czynników pobudzających i hamujących o charakterze zarówno nerwowym jak i hormonalnym. klasycznie dzieli się wydzielanie żoł. na 2 okresy:

międzytrawienny (podstawowy) i trawienny, char. też jako pokarmowy lub pobudzony

Wydzielanie trawienne rozkłada się na fazy:

1. Gruczołowa ∼ 20%

2. Żołądkowa ∼ 70%

3. Jelitowa ∼ 10%

Zależnie od miejsca, w którym bodziec wydzielniczy aktywuje odpowiednie receptory mechanicznehgo wydzielniczego

Skład soku żołądkowego świni:

• pH 1,5 - 2,0

• pepsynogen i pepsyna

• podpuszczka (u osesków) - rozkłada białko

• lipazy (u osesków)

• kw. solny (wydzielany przez kom. okładzinowe) - aktywuje enzym

• Amylaza ślinowe (ze śliny) → nie u wszystkich występuje

• Mucyna

• Czynnik wew. (potrzebny do wchłaniania wit. B₁₂

Enzymy proteolityczne soku żołądkowego

Pepsyna

• koenzym wydzielany przez kom. główne w postaci proenzymu pepsynogenu

• pepsynogen w środ. kwaśnym (HCl prod. przez kom. okładzinowe) przekształca się w pepsynę, optimum działania enzymu w pH 1,0 - 2,5

• enzym działa na wszystkie białka rozpuszczalne, atakuje wiązania peptydowe miedzy niektórymi AA (np. aromatyczne) - powstaja pod jego wpływem wielocząsteczkowe peptydy przesuwane z treaścią pokarmową do j. cienkiego, gdzie są trawione przez enzymy trzustkowe i jelitowe

Enzymatyczna aktywność soku trawieńca u cielęcia

Podpuszczka (remina, chyrozyna)

• Enzym wydzielany przez kom. główne gruczołów żołądka, atakuje wiązania peptydowe kazeiny (rozpuszczalne białko mleka)

• ścina mleko i po 3 - 4 min. powstaje skrzep (parakazeina wapnia) i serwatka (zawiera białka serwatkowe laktoalbuminy i laktoglubuliny)

• skrzep kazeinowy powstaje w trawieńcu 2 x dłużej niż serwatka

• wytrącone białko mleka jest trawione przez: pepsynę, podpuszczkę i HCl

• pH żołądka przed karmieniem: 2,0 - 2,8 , po karmieniu 4,5 - 6,2

Enzymy aktywne śliny u cielęcia

Gruczoły ślinowe podniebienne wydzielają lipazę, enzym ten działa najsilniej na trójglicerydy (TG) tłuszczu mleka (zemulgowany tłuszcz)

• największa aktywność lipazy w pH 4,5 - 6,0

• lipaza działa na wiązania estrowe tłuszczów, powstaje glicerol + kwasy tłuszczowe rozkładają się w trawieńcu 50%TG

• akt. tego enzymu na ogół zanika u cielęcia 3 miesięcznego

Podpuszczka z wiekiem zminiejsza swoją aktywność

Lipaza u przeżuwaczy wzrasta

pepsyna wzrasta z wiekiem, u przeżuwaczy spada

Enzymy aktywności śliny

• W ślinie człowieka i niektórych zwierząt (prócz psów, kotów i przeżuwaczy) występuje enzym o właściwościach amylolitycznych α-amylaza, rozkłada wiązania α-1,4-glikozydowe w skrobi.

• Wiązaniami glikozydowymi w skrobi połączone są cząsteczki glukozy - między C₄ lub C₅ jednej cząsteczki cukru i C₄ drugiej cząsteczki.

• Amylaza rozkłada skrobie do maltozy

• Enzym jest najbardziej aktywny z środ obojętnym (pH 6,9) i w obecności jonów Cl^-

• Mucyna przez gruczoły śluzowe , działa ochronnie na śluzówkę żołądka antyseptycznie

Funkcjonowanie białka śliny

• Białko R (wszystkie zwierzęta) →wiąże kobalaninę (wit. B₁₂)

• Prolina rich protein (PRP) (gryzonie, zającowate, torbacze) → wiąże toniny

Rola śliny

1. Ułatwia połykanie pokarmu (pokrytego mucyną)

2. Pełni funk. trawienną) zawiera enzymy amylolityczne - amylazę, aktywną u człowieka, małpy, świni, szczura i ptaka)

3. Zawiera czynniki bakteriostatyczne (lizozym)

4. Spłukuje mechaniczne sluzówki jamy ustnej

5. Udział w utrzymaniu izosomii

6. Reguluje temp ciała i gospodarkę wodną (pies i przeżuwacze)

7. Zawiera funkcjonalne białko (białko R)

Aktywność żołądka zależy od Centralnego ośrodka nerwowego

Drobnoustroje

Przedżołądki nie wytwarzają własnych enzymów trawiennych, zatem trawienie odbywa się dzięki enzymom zawartym w paszy (trawienie autolityczne) oraz enzymom barteryjnym i pierwotniaczym.

Warunki w czepcu i żwaczu: beztlenowość, pH 6 - 7, temp ok. 40° C, obecność skł. pokarmowych 

Pierwotniaki poza trawieniem chemicznym, na ogół wewnątrzkomórkowym, spełniają dzięki swoim ruchom pewną rolę przy mechanicznym rozdrabianiu pokarmu włóknistego. Drobnoustroje żwacza stanowią objętościowo ok. 10% płynu żwaczowego. Przeciętnie w ciągu doby namnaża się ok. 100% populacji drobnoustrojów i taka ilość przesuwana jest do trawieńca i następnych odcinków przewodu pok.

Ogólna liczba bakterii w treści przedżołądków zmienia się w granicach od 10⁸ do 10¹⁰ w 1 ml. Są to bakterie beztlenowe lub względnie tlenowe.

Klasyfikacja bakterii żwaczowych nie ma jednolitych kryteriów podziału. W przedżołądkach rozwija się kilkaset szczepów bakterii reprezentujących przede wszystkim rzędy: Pseudomonadales i Eubacteriales, z takimi rodzajami jak: Succinomonas, Butyrivibrio, Selemonas, Bacteroides, Streptococcus, Ruminococcus, Eubacterium, Clostridium i inne. Trafiają do żwacza również, głównie z pokarmem, bakterie chorobotwórcze, jak antybioza, jaka wytwarza się między wieloma bakteriami saprofitycznymi a chorobotwórczyminie pozwala w normalnych warunkach na rozwój tych ostatnich. (strona 397)

Pierwotniaków w płynie żwaczowym jest przeciętnie 1000 razy mniej niżbakterii (są większe objętościowo). W żwaczu zwierząt domowych występują pierwotniaki w zasadzie z podtypu Ciliata, z takimi rodzajami jak: Isotricha, Dasytricha, Entodinium, Diplodinium i inne. Pierwotniaki są bardzo wrażliwe na warunki panujące w żwaczu, co zależne jest od zmiany pokarmu. Głodzenie zwierząt przez 3 dni prowadzi do prawie całkowitej defaunizacji żwacza. Gwałtowne rozcieńczenie treści, jakie następuje przy piciu dużej ilości wody, powoduje osmolizę wielu pierwotniaków. Śmierć pierwotniaków następuje także przy pH niższym niż 4,5.

Białko syntetyzowane w przedżołądkach w postaci namnażających się bakterii i pierwotniaków przechodzi do trawieńca i dwunastnicy, gdzie jest trawione przez enzymy żołądkowe i trzustkowe. Białko to przeciętnie w 70% jest pochodzenia bakteryjnego i 30% pierwotniaczego.

Bakterie, pierwotniaki i żwacze wytwarzają enzymy amylolityczne, które rozkładają większość wielocukrów o budowie α-glikozydowej, rozpuszczalnych w płynie żwaczowym. Skrobia tylko niektórych roślin, np. kukurydzy, jest oporna na to działanie. Cukrowce strukturalne, jak celuloza, hemiceluloza, a także pektyny, fruktozany i inne polimery, są rozkładane w zależności ich dostępności na działanie enzymów, czasu przebywania w przedżołądkach i warunków fizykochemicznych. Cukry te wchodzą w skład tzw. włókna surowego, są przeciętnie trawione w 40 - 70%. Stopień zdrewnienia pasz włóknistych (ilość ligniny) jest istotnym czynnikiem ograniczającym dostępność enzymów do cukrów, stanowiących na ogół tzw. ligninowo-celulozowe kompleksy. Bakterie ze swymi enzymami trawiącymi cukry działają przede wszystkim w płynnej części treści żwacza; pierwotniaki i grzyby w stałej. Rozluźnienie struktury pasz włóknistych przez te ostatnie drobnoustroje ułatwia rozpuszczenie cukrów zalegających wnętrze komórek roślin i wnikanie tam bakterii.

W wyniku amylolitycznej jak i celuloitycznej aktywności barterii z różnych wielocukrów powstają z żwaczu glukoza, fruktoza i inne monosacharydy, które jednak w stanie wolnym w płynie żwaczowym praktycznie nie występują. Bakterie żwacza zawierają enzymy biorące udział w glikolizie. Glukoza uwalniana z wielocukrów natychmiast jest wchłaniana przez bakteriei przetwarzana w kwas mlekowy→LKT. Zatem końcowymi produktami przmian cukrów w żwaczu są kwasy: octowy, propionowy, mrówkowy, masłowy, izomasłowy, walerianowy, izowalerianowy. (oct.: izomasł: masł = 6:3:1).Stosunek ten się zmienia zależnie od składu pokarmu.

U zwierzat karmionych tylko sianem - kwas octowy ok. 85%

Paszami zbożowymi - kwas propionowy 40 - 50%

bakterie rozwijające się w przedżołądkach produkują: tiamine, ryboflawinę, kwas nikotynowy, pirydoksynę,biotynę, kwas foliowy, cholinę, witamine B₁₂ (pod warunkiem że w pokarmie jest kobalt) i witaminę K; rozkładają także karoteny

Skład suchej masy komórek bakteryjnych:

• 50 - 120 mg Azotu

• 70 - 350 mg cukrów

• 70 - 250 mg tłuszczów

Czynniki wpływające na skład drobnoustrojów:

• Gatunek

• Tempo ich wzrostu

• Rodzaj i dostępność substratów (azot, energia)

• Rozgałęzione szkielety węglowe

• Siarka i składniki mineralne

Rozmiar syntezy białka mikroorganizmów

Określa się na podstawie ilości kw. nukleinowych (NA) dopływających z treścią do dwunastnicy. W ciele bakterii zawartość azotu kw. nukleinowych (N-NA) wynosi 13 - 19% zaś azotu białka (N-MP) 75 - 85% w ciele pierwotniaków stosunek N-NA:N-MP wynosi 10:90

Trawieniec

• sok żołądkowy: kwas solny, pepsynogen→ pepsyna, 2 - 3 pH

• ilość soku: 100l/dobę

Bacteroides succinogenes: celuloza, celobioza, cukier →kw. octowy, bursztynowy, mało kw. propionowego

Ruminobakter: celuloza→ kw. octowy i propionowy

Ruminococcus flavefaciens: celuloza, celobioza→kw. bursztynowy, octowy, mrówkowy

Procesy trawienne w jelitach

J. cienkie: intensywne procesy trawienia, wchłaniania, duża przepuszczalność dla jonów

Unerwienie i aktywność ruchowa

Mięśnie gładkie j. są unerwione włóknami współczulnymi i przywspółczulnymi zazwojowymi, potencjały czynnościowe są przenoszone przez noradrenalinę i acytocholinę. Mięśnie gładkie maja swój automatyzm (przecięcie nerwów błędnych nie znosi perystaltyki, izolowane skrawki jelit długo się kurczą) dochodzące nerwy są, więc regulatorem ich czynności spontanicznej

Aktywność skurczowa j. cienkiego

Błona mięśniowa j. cienkiego wykonuje 2 rodzaje ruchów:

• Ruchy odcinkowe (segmentowe)

• Skurcze obejmują segmenty j. szerokości 1-2 cm przez ok. 51 cm, skórcze te przebiegają równocześnie ze skurczami kosmyków jelitowych

• Funkcje: mieszanie treści ułatwiające trawienie i wchłanianie

• Ruchy perystaltyczne (robaczkowate)

• skurcze okrężne 2 - 3cm za którymi widoczne jest rozszeżanie jelita

• Funkcje: przesuwanie treści w kierunku doogonowym

Kompleks MMC - wędrujący kompleks mioelektrycznego

Obecność tego kompleksu MMC (określamy rejestrując jednocześnie prądy czynnościowe ściany j. za pomocą wielu implantowanych elektrod) świadczy o przesuwaniu się pobudzenia elektrycznego i jego integracji ze skurczami mięśniówki gładkiej oraz przesuwania treści pokarmowej

Zmiany w zapisie MMC - anomalia jelit, zaleganie treści, stany patogenne

Aktywność elektryczna jelit

Regulacja aktywności ruchowej

• Serotonina (hormon obecny w ścianie jeslita) - utrzymanie mięśniówki gładkiej w napięciu, podtrzymuje perystaltykę jelit

• Motylina (hormon śluzówki dwunastnicy) utrzymuje prawidłową aktywność ruchową jelit, brak powoduje zaburzenia w MMC

• Acytocholina - zwiększa aktywność ruchową

• Mediatory lub modulatory o działaniu rozkurczowym

• serotonina, VIP, somatostatyna, enkafalizy, ATP, cykliczne nukleotydy

Jelito Cienkie

Stanowi najdłuższy odcinek przewodu pokarmowego. jest wyścielone błona śluzową pokrytą nabłonkiem złożonym z kilku rodzajów komórek

• komórki gruczołowe zewnątrzwydzielnicze

• kom. absorbcyjne

• kom gruczołowe wewnątrzwydzielnicze (np. gastryna, sekretyna, CCK, GIP, motylina)

Do jelita cienkiego: sok trzustkowy i okresowo zwłaszcza po karmieniu żółć, sok trzustkowy bogaty w proenzymy

Sekretyna wpływa na wydzielanie soku trzustkowego

Ilość i skład soków trawiennych w jelicie j. świni

Cecha	Sok jelitowy	sok trzustkowy	Żółć
Ilość	600ml/dobę	7.2g/kg s.m.	800 - 1000ml/dobę
pH	7,4 - 8,7 9j. czcze	7,0 - 8,0	5,3 - 7,1
Skład	woda do 99%, a, K, Ca, chlorki, węglany, mucyna, leukocyty, złuszczone kom. bakteryjne W soku dwunastnicy: czynnik wew. (wchłanianie wit. B12)	woda 98 - 99% węglany, NaCl, sole K, Ca, Mg, Fe, mucyna, albuminy lipidy cholesterol	woda 81 - 88% Na, K, Ca, Mg, Fe, chlorki, węglany, fosforany, kw. żółciowe, kw. tłuszczowe, cholesterol, bilirubina
Enzymy	dwupeptydazy, lipazy, aminopolipeptydazy, glukozydazy, enteropeptydazy, β-galaktozydaza	Trypsyna, chemotrypsyna, karboksy i aminopeptydazy, amylaza, lipaza, glukozydaza

Lipazy

Emulgowanie tłuszczów

Rozkład tłuszczów w jelicie→ monoglicerydy i wolne kw. tłuszczowe

Działanie żółci→ micele - łączą się z tłuszczem

Wchłanianie miceli w j. cienkim

Enteropeptydaza aktywuje trypsynogen→czynna trypsyna

Trawienie w jelicie grubym

Zróżnicowane na jelito: ślepe, okrężnice i prostownice

Aktywność ruchowa

W j. ślepym występują fale perystaltyczne i antyperystaltyczne. Treść pokarmu jest mieszana a następnie przesuwana do okrężnicy. W końcowym odcinku okrężnicy i prostownicy perystaltyka zanika, skurcze występujące w tym odcinku mają charakter odruchowy

Procesy trawienne

Wydzielina gruczołów kubkowych ściany j. grubego jest płynem surowiczo - śluzowym o odczynie zasadowym, pH ok.8.0

Śluz chroni błonę śluzową przed drażnieniem nie strawionymi resztkami pokarmowymi i ułatwia formowanie kału. Płyn ten nie zawiera własnych enzymów.

Procesy trawienne przebiegają w niewielkim zakresie dzięki enzymom pochodzącym z j. cienkiego (przenoszone z treścią), duże znaczenie mają enzymy flory bakteryjnej.

Rola enzymów bakteryjnych

• Wywołują procesy gnilne (białek i tłuszczy) powstają: kw. tłuszczowe, NH₄, H₂S, aminy (histamina, ..), z aminokwasów aromatycznych - produkty toksyczne np. fenol, skatal, indal, któ®e po wchłonięciu do krwi ulegają częściowej detoksykacji wątrobie

• Biorą udział w procesach fermentacji węglowodanów, zwłaszcza strukturalnych powstają LKT (C₂, C₃, C₄), któ®e są wchłaniane do krwi oraz gazy (metan, CO₂,wodór) głównie w j. ślepym (w mniejszym stopniu w okrężnicy

Rozmiar procesów fermentacyjnych jest duży zwłaszcza w j. ślepym u konia (40 - 45% stężenie LKT 80 - 90mmol/l, u świni 30 - 35% LKT 180mmol/l) u przeżuwaczy strawność włókna w całym przewodzie pokarmowym wynosi 60 - 70%

Flora bakteryjna w j. grubym zwierząt mięsożernych i człowieka nie jest obfita, trawienie włókna następuje w niewielkim stopniu

W jelicie grubym następuje intensywne wchłanianie wody

4

---