1. Budowa Neuronu
W zależności od liczby wypustek odchodzących od ciała komórki wyróżnia się neurony:
Jednobiegunowe - tylko jedna wypustka (akson)
Dwubiegunowe - neurony posiadające akson i dendryt (np. neurony siatkówki)
Rzekomojednobiegunowe - neurony, których wypustki uległy złączeniu na kształt litery T (komórki zwojów rdzeniowych)
Wielobiegunowe - komórki kory mózgowej, komórki Purkiniego, motoneurony
Pod względem długości wypustek wyróżnia się neurony:
Golgi I - posiadają długie aksony i służą do przewodzenia impulsów na duże odległości
Golgi II - posiadają krótkie wypustki i przewodzą impulsy między sąsiednimi lub blisko położonymi ośrodkami (interneurony)
Pod względem czynnościowym neurony można podzielić na:
Czuciowe (aferentne) - słuchowe, wzrokowe, węchowe, przedsionkowe, skórne i trzewne)
Eferentne somatyczne - zaopatrujące mięśnie szkieletowe (motoneurony)
Eferentne autonomiczne - unerwiające mięśnie gładkie, mięsień sercowy oraz gruczoły
Typowy neuron posiada cztery odmienne morfologicznie i funkcjonalnie
regiony: ciało komórkowe, dendryty (w różnej liczbie), akson (jeden) wraz z jego
zakończeniami presynaptycznymi (ryc. 1.1). Zewnętrzne granice neuronu wyznacza
błona komórkowa - plazmalemma.
Na ciele komórkowym zlokalizowanych jest wiele synaps - miejsc
kontaktu tworzonych przez zakończenia innych neuronów, w których dochodzi
do odbioru przekazywanych przez nie sygnałów. Średnica ciała neuronu
przeciętnie wynosi 20-100 um.
Bardzo często synapsy występują
na specyficznych, krótkich wypustkach, zwanych kolcami dendrytycznymi.
Dendryty przewodzą impulsy dośrodkowo - w kierunku ciała komórki.
Początek aksonu stanowi zwykle uwypuklenie ciała komórkowego - wzgórek
aksonu, który przechodzi w tzw. segment inicjujący Cytoplazma w tych odcinkach nie zawiera już większości struktur charakterystycznych dla ciała
komórkowego, natomiast w błonie komórkowej jest duże zagęszczenie kanałów
jonowych dla sodu, dzięki czemu obie części charakteryzują się wysoką
pobudliwością, umożliwiającą generowanie potencjału czynnościowego, czyli
impulsu nerwowego, który przewodzony jest przez główną część aksonu
- odśrodkowo, w kierunku jego zakończeń
2. Rodzaje neuronów
Pod względem morfologicznym, na podstawie kształtu, można wyodrębnić
cztery główne typy neuronów (ryc. 1.2). Najbardziej prymitywnym jest neuron
jednobiegunowy, charakterystyczny przede wszystkim dla bezkręgowców
(u kręgowców występuje w układzie autonomicznym), który ma tylko jedną
rozgałęzioną wypustkę, pełniącą zarazem funkcję aksonu i dendrytów. Neurony
dwubiegunowe mają dwie wypustki, wychodzące z dwóch przeciwległych biegunów
wrzecionowatej zwykle komórki. Jedna z wypustek (dendryt) odbiera
impulsy i przewodzi je dośrodkowo, druga (akson) odprowadza w kierunku
zakończeń. Takie neurony przewodzą do o.u.n. informacje czuciowe, znaleziono
je przede wszystkim w siatkówce oka, nabłonku węchowym, zwojach nerwu
przedsionkowo-ślimakowego. Trzeci typ to neurony pseudojednobiegunowe - typowe
komórki czuciowe, przewodzące informacje o bodźcach mechanicznych,
chemicznych i bólowych z obwodu do ośrodkowego układu nerwowego.
Rozwijają się one z komórek pierwotnie dwubiegunowych, w których obie
wypustki łączą się u swego początku w jeden akson, którego gałąź obwodowa
dochodzi aż do receptora (np. w skórze lub w mięśniu), natomiast druga, zwykle
znacznie krótsza, wstępuje do rdzenia kręgowego lub pnia mózgu. Ciała
neuronów pseudojednobiegunowych leżą w zwojach rdzeniowych lub czaszkowych.
Najpowszechniejsze są jednak neurony wielobiegunowe, posiadające
wiele rozgałęzionych dendrytów i jeden akson, którego zakończenia tworzą
synapsy na innych komórkach nerwowych lub efektorach. Do tego typu
neuronów należą zarówno motoneurony, jak i różnego typu interneurony,
komórki piramidowe kory mózgu czy komórki gruszkowate kory móżdżku
(Purkinjego).
Ze względu na pełnioną funkcję wyróżniamy trzy podstawowe rodzaje
komórek nerwowych: aferentne, eferentne i pośredniczące.
Neurony aferentne
nazywane są też czuciowymi, przewodzą informacje bezpośrednio od receptorów,
ich ciała komórkowe leżą na obwodzie (głównie w zwojach rdzeniowych
i czaszkowych), a aksony zmierzają do ośrodkowego układu nerwowego. Ich
przeciwieństwem są neurony eferentne, których ciało wraz z dendrytami leży
w rdzeniu kręgowym lub pniu mózgu, a akson biegnie na obwód, prosto
do efektora. Jeżeli efektorem są włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane,
mówimy o neuronach ruchowych (motoneuronach).
neurony pośredniczące
(wstawkowe, interneurony), których ciała razem z wypustkami w całości
znajdują się w ośrodkowym układzie nerwowym. Przekazują one informacje
pomiędzy jedną a drugą komórką nerwową.
3. Przewodzenie impulsów
Sygnał w postaci potencjału czynnościowego (impuls nerwowy) generowany jest
najczęściej we wzgórku aksonu, a następnie jest przewodzony aż do zakończeń
presynaptycznych i poprzez synapsy przekazywany na kolejne neurony lub
efektory.
W warunkach fizjologicznych przewodzenie odbywa się zawsze
w kierunku od wzgórka aksonu do zakończeń presynaptycznych. Jest to
przewodzenie ortodromowe.
Bardzo ważna funkcjonalnie jest szybkość przewodzenia potencjałów
czynnościowych. Zależy ona od dwóch podstawowych czynników - od grubości
aksonu i obecności osłonki mielinowej wokół niego
Obecność osłonki mielinowej zwiększa prędkość przewodzenia od kilkunastu
do kilkudziesięciu razy - w najgrubszych włóknach mielinowych wynosi
nawet 120 m/s. W obwodowym układzie nerwowym osłonki tworzone są przez
komórki Schwanna. Osłonka mielinowa izoluje akson od płynu pozakomórkowego i zwiększa
dystans pomiędzy kolejnymi punktami, które osiągają próg depolaryzacji.
Mamy tu do czynienia z przewodnictwem skokowym, gdyż dochodzi do
pozornego skoku potencjału wzdłuż błony komórkowej pokrytej osłonką, na
odcinku pomiędzy kolejnymi przewężeniami, w których występuje przewodnictwo
ciągłe.
4. Synapsy chemiczne
Synapsy ze względu na swoje umiejscowienie dzielą się na:
1. Nerwowo-nerwowe
W zależności od lokalizacji na neuronie odbierającym wyróżnia się cztery rodzaje synaps:
• Aksono-dendryczne; pomiędzy zakończeniem aksonu, a dendrytem
• Aksono-somatyczne; pomiędzy zakończeniem aksonu, a ciałem neuronu
• Akso-aksonalne; pomiędzy zakończeniem jednego aksonu, a aksonem innego neuronu
• Pomiędzy dendrytem jednego i dendrytem innego neuronu (bezaksonowego)
2. Nerwowo-mięśniowe
Ze względu na rodzaj przekaźnictwa synapsy możemy podzielić na:
1. Elektryczne - potencjał czynnościowy wędrujący do zakończeń aksonu wywołuje lokalne prądy depolaryzujące błonę postsynaptyczną (koneksony), przewodnictwo w tych synapsach jest dwukierunkowe
2. Chemiczne - mitochondria i pęcherzyki synaptyczne + cały zestaw enzymów niezbędnych do syntezy neurotransmitera wytwarzane są w ciele komórki i stąd wędrują wzdłuż aksonu ortodromowo do jego zakończeń na zasadzie transportu aksonalnego
Komunikacja pomiędzy neuronami lub pomiędzy neuronem a efektorem
odbywa się tylko w wyspecjalizowanych miejscach, które nazywamy synapsami.
Najpowszechniejsze w układzie nerwowym ssaków są synapsy chemiczne,
w których nie dochodzi do bezpośredniego kontaktu pomiędzy błonami
komórkowymi neuronów, lecz oddziela je wąska szczelina. Pozwala to wyróżnić
trzy części takiego połączenia: część presynaptyczną, szczelinę synaptyczną i część
postsynaptyczną. Sygnał przekazywany jest z jednej komórki nerwowej na drugą
za pośrednictwem cząsteczek chemicznych (neurotransmiterów).
! Kiedy do zakończenia presynaptycznego !
dociera potencjał czynnościowy, czyli dochodzi do jego depolaryzacji,
następuje otwarcie kanałów wapniowych i napływ jonów Ca2+ do wnętrza
aksonu. Wzrost stężenia wapnia aktywuje szereg reakcji enzymatycznych, które
prowadzą do połączenia się błony pęcherzyków z błoną presynaptyczną.
Neurotransmiter zostaje uwolniony do szczeliny synaptycznej (egzocytoza),
której szerokość wynosi 20-40 nm. Przez tę szczelinę w sposób bierny dyfunduje
w kierunku części postsynaptycznej drugiego neuronu. Wyspecjalizowany do
reagowania na bodźce chemiczne fragment błony komórkowej dendrytu, ciała
komórkowego lub aksonu nazywa się błoną postsynaptyczną. Rozmieszczone są
w niej specyficzne receptory białkowe, z którymi neurotransmiter się łączy,
wywołując zmianę przepuszczalności błony dla określonego rodzaju jonów.
W efekcie dochodzi do zmiany polaryzacji błony
Czas przekazywania sygnału w synapsie
nazywa się opóźnieniem synaptycznym
Istnieją jednak mechanizmy,
które umożliwiają zwiększenie lub zmniejszenie ilości uwalnianego neurotransmitera.
Jest to torowanie lub hamowanie presynaptyczne, a kluczową rolę
odgrywają synapsy aksono-aksonalne.
Przekaźnik chemiczny uwalniany w takiej
synapsie oddziałuje na receptory zakończenia presynaptycznego drugiego
aksonu i w rezultacie zwiększa (torowanie) lub zmniejsza (hamowanie) napływ
do jego kolbki synaptycznej jonów Ca2+. Jony wapniowe, jak wspomniano
wyżej, regulują uwalnianie neurotransmitera, co pośrednio doprowadza do
zwiększenia lub zmniejszenia amplitudy powstającego potencjału postsynaptycznego.
5. Neurotransmitery
Substancja, której przypisuje się funkcje neurotransmitera musi spełniać następujące kryteria:
• Powstaje w neuronie i jest gromadzona w elementach presynaptycznych w puli wolnej w cytoplazmie i w puli związanej w pęcherzykach synaptycznych
• Jest uwalniana przy wzroście stężenia jonów wapnia w wyniku depolaryzacji zakończenia presynaptycznego
• Działa na komórkę postsynaptyczną jako ligand i za pośrednictwem receptorów otwiera związane z nim jonowe białkowe kanały powodując depolaryzację lub hiperpolaryzację błony postsynaptycznej
• Ulega szybko inaktywacji w rejonie synapsy przez odpowiednie enzymy, przez wychwyt neuronalny poprzez specyficzne receptory lub na drodze dyfuzji poza obręb synapsy
• Działanie tej substancji może być znoszone przez odpowiednie związki antagonistyczne blokujące jej syntezę, uwalnianie lub działanie na receptory w błonie postsynaptycznej
• Podanie tej substancji w pobliżu synapsy powinno dawać podobne odpowiedzi, jak stymulacja neuronu, który ją uwalnia
Do najbardziej znanych neurotransmiterów występujących w układzie nerwowym należą:
ACETYLOCHOLINA (Ach) - neurony cholinergiczne
NORADRENALINA (NA) - neurony adrenergiczne
DOPAMINA - neurony dopaminergiczne
A po za tym kwas γ-aminomasłowy (GABA), serotonina, histamina, kwas glutaminowy, kwas asparaginowy, glicyna i tauryna
Ze względu na efekt wywoływany przez neuromediator synapsy można podzielić na:
Pobudzające - neurotransmiter (acetylocholina, noradrenalina, serotonina, dopamina) powoduje otwarcie kanałów sodowych i napływ sodu do komórki co prowadzi do depolaryzacji błony postsynaptycznej i powstawania postsynaptycznego potencjału pobudzającego (EPSP)
Hamujące - neurotransmiter (GABA, glicyna, somatostatyna, alanina, prostoglandyny) wywołuje otwarcie kanałów potasowych i chlorowych, ucieczka potasu i napływ chloru do komórki wywołuje hiperpolaryzację błony postsynaptycznej czyli powstanie postsynaptycznego potencjału hamującego (IPSP)
CECHY PRZEKAŹNICTWA CHEMICZNEGO:
1. Jednokierunkowość
2. Opóźnienie synaptyczne - powodowane bezwładnością chemicznych procesów związanych z przewodnictwem synaptycznym (uwalnianie transmitera, jego dyfuzja przez szczelinę, czas reakcji z receptorami na błonie postsynaptycznej
3. Wrażliwość na hipoksję, leki i zmęczenie (zaburzenia równowagi Ca+2/Mg+2)
4. Sumowanie czasowe i przestrzenne
5. Torowanie i hamowanie
Najpowszechniej występujące neurotransmitery niskocząsteczkowe to: acetylocholina.
Podprogowe potencjały postsynaptyczne, wywołane w wielu synapsach na
neuronie, ulegają zsumowaniu (które następuje wtedy, gdy EPSP powstają
w tym samym czasie), dzięki czemu możliwe jest osiągnięcie depolaryzacji
wystarczająco dużej do generowania potencjału iglicowego. Nazywa się to
sumowaniem przestrzennym (ryc. 1.11). Drugi mechanizm, zwiększający prawdopodobieństwo
przekroczenia progu depolaryzacji neuronu, to sumowanie
czasowe, które zachodzi w jednej synapsie
6. Synapsy elektryczne
Synapsy elektryczne nazywa się także połączeniami szczelinowymi
(gap-junction). Neurony są od siebie oddalone zaledwie o ok. 3,5 nm i nie ma
pomiędzy nimi właściwej szczeliny synaptycznej, gdyż są ze sobą połączone
specjalnymi strukturami (kanałami) białkowymi, które umożliwiają bezpośredni
przepływ prądu jonowego pomiędzy komórką presynaptyczną a postsynaptyczną
(ryc. 1.12). Nie ma pośrednictwa przekaźnika chemicznego
Trzecia cecha połączeń szczelinowych
polega na możliwości dwukierunkowego przekazywania sygnału, co
nigdy nie zachodzi w synapsach chemicznych.
Przewaga synaps chemicznych nad elektrycznymi jest jednak ogromna,
zważywszy przede wszystkim trzy aspekty: różnicowanie przekazywanej informacji
(pobudzenie lub hamowanie), sumowanie czasowe i przestrzenne oraz
presynaptyczną modyfikację sygnału (np. poprzez regulację ilości wydzielanego
neurotransmitera). Żaden z tych procesów nie zachodzi w synapsach
elektrycznych.
7. Dywergencja i konwergencja
Konwergencja Dywergencja
Ryc. 1.13. Konwergencja wpływów synaptycznych z wielu źródeł na jednym neuronie i odgałęzienia
jednego aksonu dochodzące do kilku różnych neuronów (dywergencja).
Występowanie na błonie pojedynczej komórki postsynaptycznej tysięcy synaps pochodzących z kolbek od wielu różnych neuronów presynaptycznych nosi nazwę konwergencji. Każdy zaś neuron łączy się rozbieżnie z sąsiednimi neuronami i jego akson rozgałęziając się przesyła impulsy do wielu innych neuronów wpływając na ich pobudliwość. Zjawisko to nosi nazwę dywergencji.
Do komórki nerwowej danego typu dochodzą więc informacje
z wielu źródeł (z neuronów, zlokalizowanych na różnych poziomach układu)
Taki wzorzec połączeń nazywa się konwergencją.
Dzięki konwergencji neuron może integrować dochodzące do niego w tym samym
czasie różne sygnały i po dokonaniu syntezy przekazać do efektora odpowiednią
informację w postaci kodu nerwowego.
Akson każdego neuronu rozgałęzia się i tworzy wiele synaps, które
oddziałują na liczne komórki nerwowe różnych typów. To zjawisko nosi nazwę
dywergencji
Dzięki dywergencji
może być jednocześnie pobudzonych (lub hamowanych) wiele ośrodków,
położonych nieraz w dużej odległości od siebie. Ta sama informacja może być
również rozdzielona na wiele neuronów położonych w obrębie danego ośrodka
nerwowego.
8. Odruchy
ODRUCHEM nazywa się czynną, względnie stereotypową zmianę stanu organizmu (reakcję) spowodowaną przez zewnętrzny lub wewnętrzny bodziec i realizowaną za pośrednictwem układu nerwowego. Sposób reakcji zależy od siły i rodzaju bodźca zgodnie z regułami dotyczącymi recepcji.
Podłożem strukturalnym odruchu jest łuk odruchowy będący drogą przekazu pobudzeń. Łuk odruchowy składa się z:
1. Receptora
2. Drogi aferentnej (czuciowej)
3. Ośrodka odruchu
4. Drogi efrentnej (ruchowej)
Efektora
W zależności od rodzaju efektora wyróżnia się:
1. Odruchy wegetatywne (autonomiczne) - zmiana ukrwienia skóry, zmiana częstości skurczów serca, pocenie się. Rolę efektora spełniają mięśnie gładkie, naczynia krwionośne lub gruczoły
2. Odruchy somatyczne - efektorem są mięśnie poprzecznie prążkowane
W zależności od ilości neuronów tworzących łuk odruchowy wyróżnia się:
1. Odruchy proste (dwuneuronowe, monosynaptyczne), o krótkim czasie utajenia (odruch na rozciąganie)
2. Odruchy złożone (wieloneuronowe, polisynaptyczne), o długim czasie utajenia w związku z większym opóźnieniem synaptycznym
ODRUCH WŁASNY - receptor odruchu leży w tym samym narządzie co receptor (wydzielanie soku żołądkowego w fazie żołądkowej). W innym wypadku odruch nazywamy odruchem obcym (wydzielanie śliny na widok pokarmu)
Odruchem nazywamy względnie stereotypową odpowiedź na specyficzny
bodziec czuciowy, która zachodzi za pośrednictwem ośrodkowego układu
nerwowego bez udziału woli.
Wyróżnia się odruchy somatyczne i autonomiczne.
W pierwszym przypadku efektorami odruchów są mięśnie poprzecznie prążkowane,
w drugim mięśnie gładkie, naczynia lub gruczoły.
Łuk odruchowy, czyli droga, po jakiej przebiega impuls od receptora do efektora,
składa się zawsze z pięciu elementów: receptora, drogi dośrodkowej, ośrodka
odruchu, drogi odśrodkowej i efektora.
W zależności od typu odruchu receptorem
najczęściej jest wrzeciono mięśniowe, receptor ścięgnisty lub nocyceptory
umiejscowione w skórze. Droga dośrodkową biegnie od receptora, jako
obwodowa wypustka pseudojednobiegunowego neuronu czuciowego (którego
ciało położone jest w zwoju rdzeniowym), a następnie jako wypustka dośrodkową
tego neuronu wstępuje do rdzenia kręgowego (w korzeniu tylnym nerwu
rdzeniowego). Ośrodek odruchu stanowią rozmieszczone w istocie szarej rdzenia
motoneurony oraz interneurony pośredniczące w przekazaniu sygnałów od
komórki czuciowej do motoneuronów. Drogę odśrodkową tworzy akson
motoneuronu, przekazujący sygnał do jednostek ruchowych mięśnia będącego
efektorem.
Najbardziej znanym odruchem na rozciąganie jest odruch kolanowy, polegający
na skurczu mięśnia czworogłowego uda po uderzeniu w jego ścięgno poniżej
rzepki (a więc gwałtowne rozciągnięcie jego włókien), oraz odruch skokowy
z mięśnia trójgłowego łydki, wywoływany po uderzeniu w ścięgno Achillesa.
Nazywa się je
często odruchami miotatycznymi, czyli własnymi mięśnia, gdyż zarówno receptor,
jak i efektor znajdują się w tym samym mięśniu
. Ryc. 1.35. Schemat połączeń nerwowych czynnych
w odruchu na rozciąganie: Ia - włókna
aferentne pierwotne z wrzecion mięśniowych,
M - motoneurony, I - interneuron pobudzający,
Ih - interneuron hamujący, P - neuron jądra
piersiowego Clarke'a.
Odruch zginania nazywany jest czasami również odruchem cofania i pełni funkcję
obronną przed działaniem czynników mogących uszkodzić tkanki. Wycofanie
kończyny z pola działania bodźca uszkadzającego (nocyceptywnego) następuje
odruchowo na skutek skoordynowanego skurczu mięśni zginaczy w kilku
stawach. Włókno czuciowe przekazujące informację od nocyceptora stanowi
drogę dośrodkową odruchu. Ośrodek odruchu w rdzeniu kręgowym zawiera
łańcuch kilku interneuronów, które przekazują pobudzenie do motoneuronów
zginaczy -jest to więc odruch polisynaptyczny
10. Rdzeń kręgowy
Jego zadaniem jest
między innymi przekazywanie informacji czuciowych z receptorów skórnych,
stawowych, mięśniowych kończyn i tułowia oraz z narządów wewnętrznych na
wyższe piętra układu nerwowego. Motoneurony rdzenia, których aksony
unerwiają włókna mięśni poprzecznie prążkowanych, uważane są za „wspólną
drogę końcową" dla wszystkich dróg zstępujących, przekazujących informacje
sterujące aktywnością ruchową.
Ponadto rdzeń stanowi ośrodek ważnych
odruchów (np. odruchu na rozciąganie i odruchu zginania) oraz odbywają się
w nim procesy związane z koordynacją ruchów kończyn i czynności różnych
grup mięśniowych.
Przez korzenie grzbietowe do rdzenia wstępują włókna
czuciowe, czyli aksony neuronów pseudojednobiegunowych, których ciała leżą
poza rdzeniem, w zwojach rdzeniowych. Natomiast przez korzenie brzuszne
wychodzą z rdzenia włókna ruchowe, czyli aksony motoneuronów, oraz włókna
autonomiczne.
11. Pień mózgu tworzą trzy połączone ze sobą struktury położone nad rdzeniem
kręgowym: rdzeń przedłużony, most i śródmózgowie (ryc. 1.14). Znajduje się
w nich wiele skupisk komórek nerwowych, które biorą udział w procesach
sterowania ruchem.
Przez pień mózgu przechodzą liczne drogi łączące rdzeń kręgowy
z wyższymi poziomami układu nerwowego oraz drogi łączące z móżdżkiem,
poprzez konary móżdżku - dolne, środkowe i górne. Ponadto, wzdłuż całego pnia
mózgu rozciąga się twór siatkowaty, skomplikowana struktura, utworzona przez
krzyżujące się włókna nerwowe i rozmieszczone pomiędzy nimi neurony i ich
skupiska. Neurony tworu siatkowatego mają wszechstronne połączenia z wieloma
obszarami mózgowia i są zaangażowane w koordynację odruchów rdzeniowych
i prostych czynności ruchowych, uczestniczą w kontroli pracy serca,
ciśnienia krwi i oddychania, a także wpływają na regulację stanów snu
i czuwania.
12. Pole ruchowe
Pod względem funkcjonalnym w korze mózgu wyróżniono dwa rodzaje
obszarów. Te związane przede wszystkim z odbiorem i wstępnym przetwarzaniem
informacji z receptorów nazywa się pierwotnymi polami czuciowymi (czucia
somatycznego w płacie ciemieniowym, wzroku w potylicznym, słuchu w skroniowym).
Natomiast to pole, które stanowi ostatni etap programowania ruchów
i wysyła informacje bezpośrednio do motoneuronów rdzenia kręgowego,
nazywa się pierwotnym polem ruchowym (w płacie czołowym).
Do tych obszarów
przylegają wtórne pola ruchowe i czuciowe, których zadaniem jest bardziej
szczegółowa analiza i integracja informacji określonego rodzaju. Pozostałe
regiony tworzą korę kojarzeniową (asocjacyjną), w której wyróżnia się trzy
główne obszary: pole kojarzeniowe czołowe (albo: kora przedczołowa, zaangażowana
m.in. w planowanie ruchów i tworzenie mowy), pole kojarzeniowe
ciemieniowo-skroniowo-potyliczne (odpowiedzialne m.in. za integrację różnych
informacji czuciowych i rozumienie mowy) oraz pole kojarzeniowe skroniowe
(połączone z układem limbicznym i związane z procesami emocjonalnymi oraz
I. pamięcią)
II. 13. Ruch
Kora mózgowa - odpowiedzialna za planowanie ruchów dowolnych i wysyłanie poleceń ruchowych inicjujących ich wykonanie, uruchamia aparat ruchowy mowy, kieruje ruchami precyzyjnymi (zginacze palców)
III. Ośrodki podkorowe - kontrola złożonych czynności ruchowych sterowanych automatycznie (ruchy związane z lokomocją czy utrzymaniem prawidłowej postawy ciała lub przyjmowaniem określonej pozycji ciała w warunkach walki czy ucieczki)
1. Zwoje podstawy - dostarczają wzorców ruchowych niezbędnych do utrzymania postawy ciała koniecznej do prawidłowego wykonania poleceń ruchowych
2. Móżdżek - otrzymuje z kory mózgowej informację o naturze zamierzonego ruchu, natomiast z rdzenia kręgowego o tym jak dalece prawidłowo jest on wykonywany.
3. Pień mózgowy - stacja przekaźnikowa dla wszystkich poleceń ruchowych, z wyjątkiem tych najbardziej precyzyjnych, które przekazywane są bezpośrednio do rdzenia kręgowego. Pień mózgu jest również odpowiedzialny za utrzymywanie normalnej postawy ciała podczas aktywności ruchowej
III. Rdzeń kręgowy - zawiera wspólne końcowe drogi, poprzez które ruch jest wykonywany. Uczestniczy we właściwym wykonaniu zadania ruchowego poprzez wybór właściwych motoneuronów do poszczególnych zadań i przez odruchowe dostosowanie ich aktywności. Poziom rdzeniowy odpowiada za regulację podstawowych odruchów związanych z kontrolą długości i napięcia mięśni szkieletowych (odruch rozciągania, zgięcia)
IV. Receptory
Korowe ośrodki ruchu i drogi piramidowe
W doświadczeniach prowadzonych na początku XX wieku zaobserwowano, że
elektryczne podrażnienie obszarów kory w tylnej części płatów czołowych,
przede wszystkim w zakręcie przedśrodkowym, powoduje skurcz określonych
mięśni po przeciwnej stronie ciała. Z kolei elektryczne podrażnienie obszarów
kory położonych do przodu od niej wywołuje bardziej złożone ruchy - całych
grup mięśniowych, w kilku stawach i w dodatku po obu stronach ciała. Na tej
podstawie wyróżniono w korze płatów czołowych pierwotne i wtórne pola
ruchowe. Pierwotna kora ruchowa zajmuje przede wszystkim zakręt przedśrodkowy
płata czołowego (pole 4 wg Brodmanna), natomiast do przodu od niej leży
wtórne (dodatkowe) pole ruchowe i tzw. kora przedruchowa (ryc. 1.39).
Podobnie jak w korze czucia somatycznego, w pierwotnych polach ruchowych
występuje organizacja somatotopiczna, tzn. poszczególne fragmenty ciała
mają w przeciwległej półkuli mózgu swoją reprezentację korową, która jest
regularnym ich odwzorowaniem. W górnej części zakrętu przedśrodkowego,
w pobliżu szczeliny środkowej mózgu leżą pola zawiadujące ruchami stóp
i kończyn dolnych, dalej tułowia, kończyn górnych, palców rąk, a w części
dolnej, w pobliżu bruzdy bocznej reprezentowane są mięśnie głowy, twarzy,
języka, gardła i krtani (ryc. 1.40). Charakterystyczne, że układ poszczególnych
części ciała jest regularny, ale nie proporcjonalny. Największy obszar kory
ruchowej kontroluje te części ciała, które są odpowiedzialne za wykonywanie
najbardziej precyzyjnych czynności, czyli przede wszystkim mięśnie ręki (z tych
zaś kciuka) i twarzy (warg i języka).
Sześciowarstwowa budowa kory w polach ruchowych uległa lekkiej modyfikacji,
mianowicie warstwa IV (ziarnista) jest tu prawie niewidoczna, natomiast
silnie rozwinięte są warstwy komórek piramidowych (przede wszystkim V).
Dlatego korę w tym regionie często nazywa się bezziarnistą. W warstwie
piramidowej wewnętrznej (V) pierwotnej kory ruchowej zlokalizowane są liczne
komórki piramidowe olbrzymie (Betza), których aksony zstępują w obrębie dróg
piramidowych. Drogi piramidowe (korowo-rdzeniowe do motoneuronów
w rdzeniu kręgowym i korowo-jądrowe do motoneuronów w jądrach nerwów
czaszkowych w pniu mózgu) zawierają jednak aksony także innych komórek
piramidowych tej warstwy. Obliczono, że komórek piramidowych Betza jest
około 30 tysięcy, a w drogach korowo-rdzeniowych biegnie około 1 miliona
aksonów. Ponadto tylko połowa włókien zmierzających do motoneuronów
pochodzi z pierwotnych pól ruchowych. Reszta rozpoczyna się w polach
wtórnych i korze przedruchowej, a pewna część także w zakręcie zaśrodkowym
płata ciemieniowego - czyli w korze czucia somatycznego.
Drogi piramidowe przekazują powstający w korze program ruchu bezpośrednio
do motoneuronów określonych mięśni (ryc. 1.41). Aksony komórek
piramidowych tworzą wieniec promienisty, który poprzez torebkę wewnętrzną
wstępuje do pnia mózgu, gdzie biegnie w jego brzusznej części. W dolnym
odcinku rdzenia przedłużonego większość włókien (ok. 80-90%) przecina linię
środkową (tzw. skrzyżowanie piramid) i w rdzeniu kręgowym zstępuje w przeciwstronnych
sznurach bocznych do poszczególnych segmentów, gdzie zlokalizowane
są motoneurony jednostek ruchowych mięśni zawiadujących ruchami określonych
części ciała. Pozostała część włókien zstępuje w sznurach przednich
i ulega skrzyżowaniu na odpowiednich poziomach rdzenia kręgowego, przed
dojściem do ośrodków ruchowych w danym segmencie. Drogi piramidowe
tworzą synapsy bezpośrednio na motoneuronach, jednak końcowe odgałęzienia
aksonów tej drogi dochodzą również do interneuronów, poprzez które motoneurony
poszczególnych mięśni są pośrednio pobudzane lub hamowane. Przykładem
takiego połączenia jest omówiony w poprzednim podrozdziale interneuron
Ia hamujący do motoneuronów mięśni antagonistycznych.
Drogi piramidowe oddają na swoim przebiegu szereg odgałęzień do jąder
podkorowych (np. do prążkowia) i ośrodków pnia mózgu (np. jądra czerwiennego,
jąder mostu, jądra dolnego oliwki i jąder tworu siatkowatego - ryc. 1.42).
Dzięki temu neurony korowe (głównie z wtórnych pól ruchowych i kory
przedruchowej) sprawują pośrednią kontrolę nad rozpoczynającymi się w tych
ośrodkach drogami zstępującymi do rdzenia, które także mają wpływ na
przebieg wykonywanego ruchu.
Trzeba podkreślić, że pierwotne pola ruchowe są tylko końcowym elementem
całego procesu planowania i programowania ruchów dowolnych. Niezbędnym
składnikiem każdego świadomego ruchu jest wola, czyli chęć działania.
Powstaje ona najprawdopodobniej w kojarzeniowych polach kory mózgu, we
współpracy z układem limbicznym. Następny etap, czyli określenie podstawowych
parametrów planowanego ruchu i mięśni, które mają być zaangażowane,
odbywa się w kojarzeniowych polach płata ciemieniowego (pola 5 i 7 wg
Brodmanna) i czołowego (w polu 6). W tym celu wykorzystywane są połączenia
tych regionów kory z polami czucia somatycznego, integrującymi informacje
eksteroceptywne i Proprioceptywne z poszczególnych części ciała, a także
z polami wzrokowymi, słuchowymi i innymi obszarami kory kojarzeniowej.
Dopiero gotowy program jest przesyłany do neuronów piramidowych, których
aksony przewodzą informacje w postaci kodu nerwowego do motoneuronów.
Program ruchu powstający w korze uwzględnia tylko podstawowe, najważniejsze
elementy, takie jak kierunek, zakres, siła, sekwencja pobudzenia poszczególnych
mięśni. Nie bierze natomiast pod uwagę szczegółów wykonania,
które mogą być korygowane na bieżąco dzięki czynności receptorów, w zależności
od zmieniających się warunków, pojawiających się przeszkód i dodatkowych,
nieoczekiwanych bodźców. Kontrolę precyzji i płynności wykonywanych ruchów
sprawuje przede wszystkim móżdżek.
14. Czynności móżdżku
Czynność móżdżku polega na porównywaniu informacji dochodzących
z ośrodków nadrzędnych (kory mózgu) i z obwodu, czyli w czasie ruchu
porównywane są plan z jego ostateczną realizacją. Oba rodzaje informacji są
integrowane, a stworzona synteza jest przesyłana zwrotnie do kory mózgu, gdzie
umożliwia korektę programu ruchu, oraz do ośrodków pnia mózgu, które przez
drogi zstępujące korygują wykonanie ruchu w czasie jego trwania.
Móżdżek przedsionkowy (płat grudkowo-kłaczkowy).
• Otrzymuje wpływy z narządu przedsionkowego oraz z jąder przedsionkowych.
• Główne drogi odprowadzające biegną z powrotem do jąder przedsionkowych, bezpośrednio z komórek gruszkowatych kory płata grudkowo-kłaczkowatego.
• Stamtąd informacja jest przekazywana do rdzenia kręgowego i jąder nerwów czaszkowych zawiadujących ruchami gałek ocznych.
• Móżdżek przedsionkowy odgrywa więc rolę w kontroli postawy ciała (równowagi) i koordynacji ruchów gałek ocznych
Podsumowanie
Programowanie ruchów dowolnych rozpoczyna się w korze mózgu. Inicjatywa
ruchu powstaje w korze kojarzeniowej, w której odbywa się określenie celu
i zasięgu ruchu. W planowaniu ruchu, obejmującym decyzje dotyczące wyboru
mięśni i stopnia ich aktywacji, współdziałają dodatkowo jądra kresomózgowia,
a w zakresie woli niezbędnej dla podtrzymywania ruchu czynny jest również
układ limbiczny. Program ruchu ostatecznie jest formowany w korze ruchowej.
Z pierwotnych pól ruchowych biegnie większość włókien drogi piramidowej,
bezpośrednio pobudzającej motoneurony. Wtórne pola ruchowe współdziałają
w zakresie opracowania złożonych, wielostawowych ruchów. W programowaniu
i realizacji ruchów biorą także udział móżdżek i ośrodki podkorowe. Móżdżek
otrzymuje bardzo liczne informacje z kory mózgu i z obwodu. Dzięki temu ocenia
zgodność programu ruchu z jego przebiegiem, co umożliwia prowadzenie
bieżącej korekty. Móżdżek odpowiada za koordynację czynności motorycznych,
utrzymywanie równowagi, płynność i precyzję ruchów, utrzymywanie napięcia
mięśniowego, a nawet bierze udział w procesach uczenia się ruchów. W móżdżku
wyróżnia się trzy funkcjonalne obszary: móżdżek przedsionkowy, rdzeniowy
i mózgowy. Móżdżek przedsionkowy otrzymuje informacje z narządu przedsionkowego
i bierze udział w kontroli równowagi ciała oraz koordynacji ruchów gałek
ocznych. Móżdżek rdzeniowy otrzymuje informacje z rdzenia kręgowego
i poprzez jądra w pniu mózgu modyfikuje ruchy. Móżdżek mózgowy otrzymuje
informacje z kory ruchowej i zwrotnie na nią oddziałując moduluje przebieg
ruchów. Połączenia pomiędzy korą mózgu a ośrodkami podkorowymi tworzą
pętlę, która bierze udział w modyfikowaniu programu ruchu, uwzględniającym
(dzięki połączeniom ze wzgórzem) informacje czuciowe. Jądra kresomózgowia
oddziałują również za pośrednictwem dróg zstępujących z ośrodków pnia mózgu
na neurony rdzenia kręgowego. Jądra kresomózgowia biorą udział w realizacji
ruchów zautomatyzowanych, mimowolnych i regulacji napięcia mięśniowego.
Jak wynika z powyższych rozważań, móżdżek nie jest niezbędny ani do
odbioru bodźców czuciowych, ani do wykonywania ruchów, uszkodzenia
móżdżku powodują jednak szereg zaburzeń związanych z utrzymaniem równowagi,
koordynacją, precyzją i płynnym przebiegiem ruchów, kontrolą prawidłowego
napięcia mięśniowego. Okazało się także, że niektóre połączenia
pomiędzy neuronami móżdżku ulegają modyfikacji w czasie wykonywania
nowych ruchów, co wskazuje na istotną rolę w procesach adaptacji do
zmieniających się warunków i uczenia się czynności ruchowych.
Jądra kresomózgowia
Z jądrami kresomózgowia (prążkowiem i gałką bladą) funkcjonalnie powiązane
są istota czarna śródmózgowia oraz jądro niskowzgórzowe. Dawniej określano je
wspólnie mianem układu pozapiramidowego. Połączenia tych ośrodków z korą
mózgu oraz pomiędzy sobą mają istotny wpływ na przebieg wykonywanych
ruchów dowolnych.
Do neuronów prążkowia dochodzą bardzo bogate informacje z kory mózgu,
przede wszystkim z pierwotnych i wtórnych pól ruchowych oraz kory przedruchowej.
Z kolei aksony neuronów prążkowia biegną bezpośrednio lub
pośrednio do gałki bladej, jądra niskowzgórzowego i istoty czarnej (ryc. 1.45).
Ostatecznie tworzy się pętla zwrotna: informacja powstała w sieci ośrodków
podkorowych wraca poprzez wzgórze do kory mózgu. Z drugiej strony jest także
przekazywana do motoneuronów rdzenia - poprzez drogi zstępujące z pnia
mózgu, np. czerwienno-rdzeniową i siatkowo-rdzeniową. Zwrotne połączenia
z korą mózgu mają wpływ na modyfikację powstającego w polach ruchowych
78
Ryc. 1.45. Schemat blokowy głównych połączeń ośrodków zaliczanych do układu pozapiramidowego
(pogrubione) z korą mózgu, wzgórzem i niektórymi ośrodkami pnia mózgu.
programu ruchu, natomiast drogi zstępujące do rdzenia regulują ich przebieg
w czasie ich wykonywania.
Większość wiedzy dotyczącej funkcji tej części układu nerwowego pochodzi
z obserwacji klinicznych po uszkodzeniach poszczególnych struktur. Bardzo
dobrze zbadano na przykład zwrotne połączenia pomiędzy istotą czarną
i prążkowiem, gdyż ich uszkodzenia prowadzą do chorób wywołujących
specyficzne zaburzenia ruchu. Neurony istoty czarnej rzutujące do prążkowia
wydzielają dopaminę, natomiast neurotransmiterem w neuronach prążkowia
jest przede wszystkim GABA i acetylocholina. Zniszczenie istoty czarnej
prowadzi do niedoboru dopaminy w prążkowiu i wywołuje chorobę Parkinsona,
charakteryzującą się przede wszystkim zubożeniem ruchów, sztywnością
(zwiększenie napięcia mięśniowego) oraz drżeniem spoczynkowym. Uszkodzenia
jądra ogoniastego lub skorupy prowadzą natomiast do pląsawicy, której
objawami są nadmierna ruchliwość, obniżenie napięcia mięśniowego i ruchy
mimowolne.
Rola jąder kresomózgowia w regulacji ruchów dowolnych nie została jednak
do końca poznana. Utrudniają to skomplikowane i wielostronne połączenia
neuronów tych ośrodków. Na podstawie posiadanej wiedzy przyjmuje się, że
odpowiadają one za wykonywanie ruchów zautomatyzowanych, mimowolnych,
za instynktowne przyjmowanie postawy ciała, niezależne od woli gesty oraz za
regulację napięcia mięśniowego. Współdziałają z układem piramidowym w planowaniu
ruchów. Zaobserwowano na przykład, że wyładowania neuronów jąder
podkorowych występują jeszcze przed rozpoczęciem czynności drogi korowo-
rdzeniowej, przewodzącej powstały program do motoneuronów.