MEJOZA
prezygotyczna
postzygotyczna
przemiana pokoleń
u roślin przemiana pokoleń>> w wyniku mejozy powstają zarodniki (spory)
Inicjacja cyklu mejotycznego (drożdże)
-kompleks cyklin fazy G1 z cdc2B zapobiega jednoczesnej inicjacji cyklu mejotycznego i mitotycznego
aktywny Ime1 promuje transkrypcję genów wczesnej mejozy i kinazy Ime2
Ime 2 fosforyluje inhibitorowo białka Smc1 (inhibitor CDK)
Powstaje aktywny kompleks cykliny fazy S i CDK inicjujący premejotyczną replikację DNA
PREMEJOTYCZNA FAZA S
Do chromosomów dołączana jest specjalna mejotyczna kohzyna z podjednostką Rec 8
Przygotowywanie DNA do rekombinacji rozpoczyna się w leptotenie
inicjacja dwuniciowych przerw w DNA (DSB- double strand breaks) wymaga kompletnej replikacji
aktywowany jest DSB chceckpoint zabezpieczający przed przedwczesną inicjacją DSB
po zainicjowaniu replikacji DSB checkpoint generuje sygnał blokujący powstawanie dwuniciowych przerw w DNA
PROFAZA I - LEPTOTEN
- w leptotenie przebiegają niezależnie od siebie: 1- parowanie chromosomów homologicznych 2- inicjacja DSB (dwuniciowe przerwy w DNA)
parowanie chromosomów>> Zbliżanie się do siebie chromosomów homologicznych- ich odcinki telomerowe się zbliżają
>>> Zmienia się ułożenie chromosomów - BUKIET
czynniki regulujące parowanie: - białka inicjujące DSB i Spo11 - specyficzne rejonu chromosomów HRR
białko Spo11 inicjuje powstawaie DSB niezbednych do crossing-over
sekwencje S/MAR są jednym z rejonów tworzenia DSB
z osią chromosomu asocjują białka kompleksu synaptonemalnego Scp2 i Scp3
ZYGOTEN
koniugacja chromosomów homologicznych - formowanie kompleksu synaptonemalnego łączącego chromosomy homologiczne w biwalenty
formowanie kompleksu synaptonemalnego zaczyna się od miejsc DSB
WĘZŁY REKOMBINACYJNE
wczesne węzły rekombinacyjne złączone z osiami nieskoniugowanych chromosomów lub z elementami centralnymi S.C. widoczne są w zygotenie
późne węzły rekombinacyjne widoczne są w pachytenie, ich liczba i położenie w biwalentach odpowiadają położeniu crossing-over
ENZYMY
Endonukleaza DNA>> otwieranie 1 lub 2 nici w cząsteczce DNA
Helikazy>> rozwijanie łańcuchów nukleotydowych
Białka SSBP>> stabilizacja rozwiniętego 1-niciowego DNA
Topoizomeraza I DNA>> rozwijanie lub zwijanie DNA
Topoizomeraza II DNA>> porządkowanie struktury DNA z zapętleń powstałych po rekombinacji
Egzonukleaza - nadtrawianie wystających wolnych końców łańcuchów DNA
Polimeraza Dna>> wypełnianie przerw powstałych w łańcuchach polinukleotydowych
Enzymy rekombinacyjne rec>>
Enzym Ruvc>> rozwiązanie struktury Hollidaya
PACHYTEN
aktywowany jest checkpoint rekombinacyjny sprawdzający poprawność i zakończenie rekombinacji
DIPLOTEN
fosforylacja białek Scp2 i Scp3 jest sygnałęm do degradacji kompleksu synaptonemalnego
biwalenty stają się widoczne jako odrębne struktury
w biwalentach widoczne chiazmy- miejsca crossing-over
chromosomy homologiczne pozostają połączone w biwalentach dzięki chiazmom i połączeniu siostrzanych chromatyd na całej długości
CHROMOSOMY SZCZOTECZKOWE - są widoczne w oocytach >> pojawiają się podczas diplotenowej transkrypcji genów kodujących białka niezbędne dla przyszłej komórki jajowej
DIAKINEZA
fragmentacja otoczki jądrowej
połączenie kinetochorów chromosomów z mikrotubulami wrzeciona
kongresja biwalentów do płaszczyzny równikowej komórki
METAFAZA I
biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej odcinkami w których są chiazmy
do końca metafazy kochezyna łączy siostrzane chromatydy na całej długości
ANAFAZA I
APC/cdc 20 ubikwitynuje sekurynę
Sekuryna degraduje w proteasomach- aktywowana jest separaza
Separaza degraduje podjednostkę Rcc 8 kohezyny wzdłuż ramion chromosomów>> Kochezyna w centromerach jest chroniona przed degradacją
Segregacja chromosomów homologicznych
Warunki niezbędne do zredukowania liczby chromosomów podczas mejozy:
do końca pierwszej metafazy chromosomy homologiczne muszą być połączone w biwalent >>> Jest to możliwe dzięki chiazmom i połączeniu siostrzanych chromatyd w obydwu chromosomach (kohezyna) do końca interfazy>>> połączenie jest wystarczająco trwałe aby wytrzymać siły generowane przez oddziaływanie MT wrzeciona z kinetochorami
kinetochory chromatyd siostrzanych muszą być połączone mikrotubulami wrzeciona z jednym jego biegunem (monopolarnie)
kinetochory każdego z chromosomów w biwalencie muszą być połączone z różnymi biegunami wrzeciona>>>> do prawidłowego połączenia kinetochorów z MT wrzeciona konieczna jest współorientacja siostrzanych kinetochorów>> współpracę kinetochorów zapewnia kohezyna zasocjowana z centromerowym DNA
w kom. drożdży za monopolarne połączenie kinetochorów odpowiada monopolina>> Lokalizacją monopoliny reguluje spo13 i plk
4.- siostrzane chromatydy połączone są kochezyną w centromerach aż do anafazy II
SHOGUSHIN (SGO1) - asocjuje z kohezyną zlokalizowaną w przycentromerowej heterochromatynie i chroni kohezynę przed degradacją