MEJOZA

• prezygotyczna

• postzygotyczna

• przemiana pokoleń

• u roślin przemiana pokoleń>> w wyniku mejozy powstają zarodniki (spory)

Inicjacja cyklu mejotycznego (drożdże)

-kompleks cyklin fazy G1 z cdc2B zapobiega jednoczesnej inicjacji cyklu mejotycznego i mitotycznego

aktywny Ime1 promuje transkrypcję genów wczesnej mejozy i kinazy Ime2

• Ime 2 fosforyluje inhibitorowo białka Smc1 (inhibitor CDK)

• Powstaje aktywny kompleks cykliny fazy S i CDK inicjujący premejotyczną replikację DNA

PREMEJOTYCZNA FAZA S

1. Do chromosomów dołączana jest specjalna mejotyczna kohzyna z podjednostką Rec 8

2. Przygotowywanie DNA do rekombinacji rozpoczyna się w leptotenie

• inicjacja dwuniciowych przerw w DNA (DSB- double strand breaks) wymaga kompletnej replikacji

• aktywowany jest DSB chceckpoint zabezpieczający przed przedwczesną inicjacją DSB

• po zainicjowaniu replikacji DSB checkpoint generuje sygnał blokujący powstawanie dwuniciowych przerw w DNA

PROFAZA I - LEPTOTEN

- w leptotenie przebiegają niezależnie od siebie: 1- parowanie chromosomów homologicznych 2- inicjacja DSB (dwuniciowe przerwy w DNA)

• parowanie chromosomów>> Zbliżanie się do siebie chromosomów homologicznych- ich odcinki telomerowe się zbliżają

• >>> Zmienia się ułożenie chromosomów - BUKIET

• czynniki regulujące parowanie: - białka inicjujące DSB i Spo11 - specyficzne rejonu chromosomów HRR

• białko Spo11 inicjuje powstawaie DSB niezbednych do crossing-over

• sekwencje S/MAR są jednym z rejonów tworzenia DSB

• z osią chromosomu asocjują białka kompleksu synaptonemalnego Scp2 i Scp3

ZYGOTEN

• koniugacja chromosomów homologicznych - formowanie kompleksu synaptonemalnego łączącego chromosomy homologiczne w biwalenty

• formowanie kompleksu synaptonemalnego zaczyna się od miejsc DSB

WĘZŁY REKOMBINACYJNE

• wczesne węzły rekombinacyjne złączone z osiami nieskoniugowanych chromosomów lub z elementami centralnymi S.C. widoczne są w zygotenie

• późne węzły rekombinacyjne widoczne są w pachytenie, ich liczba i położenie w biwalentach odpowiadają położeniu crossing-over

ENZYMY

Endonukleaza DNA>> otwieranie 1 lub 2 nici w cząsteczce DNA

Helikazy>> rozwijanie łańcuchów nukleotydowych

Białka SSBP>> stabilizacja rozwiniętego 1-niciowego DNA

Topoizomeraza I DNA>> rozwijanie lub zwijanie DNA

Topoizomeraza II DNA>> porządkowanie struktury DNA z zapętleń powstałych po rekombinacji

Egzonukleaza - nadtrawianie wystających wolnych końców łańcuchów DNA

Polimeraza Dna>> wypełnianie przerw powstałych w łańcuchach polinukleotydowych

Enzymy rekombinacyjne rec>>

Enzym Ruvc>> rozwiązanie struktury Hollidaya

PACHYTEN

• aktywowany jest checkpoint rekombinacyjny sprawdzający poprawność i zakończenie rekombinacji

DIPLOTEN

• fosforylacja białek Scp2 i Scp3 jest sygnałęm do degradacji kompleksu synaptonemalnego

• biwalenty stają się widoczne jako odrębne struktury

• w biwalentach widoczne chiazmy- miejsca crossing-over

• chromosomy homologiczne pozostają połączone w biwalentach dzięki chiazmom i połączeniu siostrzanych chromatyd na całej długości

• CHROMOSOMY SZCZOTECZKOWE - są widoczne w oocytach >> pojawiają się podczas diplotenowej transkrypcji genów kodujących białka niezbędne dla przyszłej komórki jajowej

DIAKINEZA

• fragmentacja otoczki jądrowej

• połączenie kinetochorów chromosomów z mikrotubulami wrzeciona

• kongresja biwalentów do płaszczyzny równikowej komórki

METAFAZA I

• biwalenty ustawiają się w płaszczyźnie równikowej odcinkami w których są chiazmy

• do końca metafazy kochezyna łączy siostrzane chromatydy na całej długości

ANAFAZA I

• APC/cdc 20 ubikwitynuje sekurynę

• Sekuryna degraduje w proteasomach- aktywowana jest separaza

• Separaza degraduje podjednostkę Rcc 8 kohezyny wzdłuż ramion chromosomów>> Kochezyna w centromerach jest chroniona przed degradacją

• Segregacja chromosomów homologicznych

Warunki niezbędne do zredukowania liczby chromosomów podczas mejozy:

1. do końca pierwszej metafazy chromosomy homologiczne muszą być połączone w biwalent >>> Jest to możliwe dzięki chiazmom i połączeniu siostrzanych chromatyd w obydwu chromosomach (kohezyna) do końca interfazy>>> połączenie jest wystarczająco trwałe aby wytrzymać siły generowane przez oddziaływanie MT wrzeciona z kinetochorami

2. kinetochory chromatyd siostrzanych muszą być połączone mikrotubulami wrzeciona z jednym jego biegunem (monopolarnie)

3. kinetochory każdego z chromosomów w biwalencie muszą być połączone z różnymi biegunami wrzeciona>>>> do prawidłowego połączenia kinetochorów z MT wrzeciona konieczna jest współorientacja siostrzanych kinetochorów>> współpracę kinetochorów zapewnia kohezyna zasocjowana z centromerowym DNA

• w kom. drożdży za monopolarne połączenie kinetochorów odpowiada monopolina>> Lokalizacją monopoliny reguluje spo13 i plk

4.- siostrzane chromatydy połączone są kochezyną w centromerach aż do anafazy II

SHOGUSHIN (SGO1) - asocjuje z kohezyną zlokalizowaną w przycentromerowej heterochromatynie i chroni kohezynę przed degradacją

---