41. Dobór kierunkowy, stabilizujący i rozrywający
Dobór naturalny (selekcja naturalna) - Jest rozumiany jako różnica w przeżywalności
i zdolności do wydawania potomstwa między osobnikami różniącymi się od siebie jakimiś cechami.
Działanie doboru naturalnego wprowadza pewien porządek w chaotyczne i przypadkowe skutki zmienności rekombinacyjnej oraz mutacyjnej, doprowadza ostatecznie do przystosowawczych zmian ewolucyjnych. Dobór naturalny nie sprowadza się jedynie do fizycznej walki o byt, walki „na kły i pazury” ani do bezwzględnej konkurencji. Nie jest przejawem działalności celowej i nie zawiera w sobie pierwiastków moralnych i niemoralnych, po prostu trwa, prowadząc do utrwalenia nowych form.
Dobór naturalny według K. Darwina wynika z czterech właściwości organizmów żywych: nadprodukcji, zmienności, współzawodnictwa oraz dążenia do przeżycia, aby móc się rozmnażać. Dobór powoduje wzrost liczby korzystnych i spadek liczby niekorzystnych genów w populacji, staje się ona wówczas lepiej przystosowana do danych warunków. Po pewnym czasie zmiany te kumulują się w populacjach izolowanych geograficznie, co może spowodować powstanie nowego gatunku. Dobór nie oddziałuje bezpośrednio na genotyp organizmu, lecz na fenotyp, będący odzwierciedleniem genotypu.
Wyróżniamy trzy rodzaje doboru naturalnego:
selekcję stabilizującą,
selekcję kierunkową
selekcję rozdzielającą.
Selekcje te powodują zmiany w normalnym rozkładzie fenotypów, a działanie w przyrodzie wszystkich trzech rodzajów doboru nakłada się na siebie i wzajemnie uzupełnia.
Dobór stabilizujący to dobór naturalny w populacji dobrze przystosowanej do środowiska. W procesie selekcji stabilizującej skrajne fenotypy (posiadają skrajne wartości danej cechy, np. u ptaków bardzo mała rozpiętość skrzydeł lub u roślin małe lub bardzo duże nasiona) są z populacji eliminowane, a osobniki o przeciętnym fenotypie uprzywilejowane, np. jaskółki o przeciętnej rozpiętości skrzydeł i rozmiarze ciała mają większe szanse na przeżycie gwałtownych wiatrów i burz niż te o bardzo dużych lub małych rozmiarach. W efekcie tego doboru zmniejsza się zmienność populacji, wzrasta natomiast jej przystosowanie do środowiska. Największym zagrożeniem dla jednorodnej populacji jest drastyczna zmiana warunków środowiskowych, mogą one sprawić całkowite jej wymarcie. Przykładem działania doboru stabilizującego są formy reliktowe wcześniejszych epok geologicznych, np. miłorząb, ryby dwudyszne, skrzypłocz, których wygląd nie zmienił się od milionów lat.
Dobór skierowany = kierunkowy faworyzuje jeden fenotyp kosztem drugiego. Przy zmieniającym się środowisku selekcja kierunkowa sprzyja fenotypom skrajnym, o minimalnych lub maksymalnych wartościach danej cechy. Jeden fenotyp zastępuje stopniowo drugi, powodując selekcję jednokierunkową, występuje na przykład w populacjach żyjących w warunkach cyklicznie zmieniającego się klimatu.
Powszechnym przykładem doboru kierunkowego jest melanizm przemysłowy populacji ćmy włochacza nabrzozka, żyjącego w Anglii (w regionach uprzemysłowionych dobór kierunkowy faworyzuje osobniki o ciemnym zabarwieniu skrzydeł, a w regionach rolniczych o jasnym Opisywane owady prowadzą nocny tryb życia, a w ciągu dnia odpoczywają, siedząc nieruchomo na pniach drzew, jedyną ich ochroną przed żerującymi ptakami jest kamuflaż na tle kory drzew. Ćmy o jasnoszarym ubarwieniu są prawie niewidoczne dla drapieżników na jasnej pokrytej porostami korze drzew. Porosty w okolicach miast przemysłowych zginęły, a pnie drzew na skutek zanieczyszczenia przybrały ciemną barwę, na ich tle jasne ćmy były widoczne i ptaki łowiły je w dużych ilościach, natomiast forma ciemna, niewidoczna przeżywała. Nastąpiło faworyzowanie przez działanie doboru kierunkowego owadów o zabarwieniu ciemnym.
Inny przykład to preferowanie przez dobór heterozygot - Aa z niedokrwistością sierpowatą (są one odporne na malarię). Zmutowany allel niedokrwistości (anemii) sierpowatej powoduje powstanie nieprawidłowej hemoglobiny, a ta z kolei niewłaściwe ukształtowanie krwinek czerwonych. Osoby homozygotyczne - aa ze względu na sierpowatość umierają w młodym wieku, natomiast osoby heterozygotyczne (mające jeden allel prawidłowy, drugi zmutowany) są bardziej odporne na malarię niż osoby, które są homozygotami - AA ze względu na allel hemoglobiny prawidłowej. W krajach, gdzie malaria jest powszechna, dobór naturalny preferuje heterozygoty - Aa.
Dobór rozrywający - faworyzuje fenotypy skrajne, ekstremalne, eliminuje natomiast przeciętne; jest szczególną odmianą selekcji kierunkowej, z tą różnicą, że działa w kilku kierunkach, prowadząc do dywergencji. Faworyzuje on fenotypy ekstremalne, zarówno po jednej, jak i po drugiej stronie średnich, na niekorzyść tych ostatnich. Przyczyną może być na przykład okresowy brak pokarmu czy duża liczba wrogów. Przykładem może być gatunek jaszczurki żyjącej na Półwyspie Apenińskim. Samice jaszczurki żyjące na lądzie składają średnio 24 jaja, a żyjące na przybrzeżnych wyspach ok. 11 jaj. Wyraźna różnica w płodności wynika z odmiennej selekcji: na lądzie jaszczurki mają wielu wrogów i dużą ilość pokarmu, więc realizowana jest strategia rozrodcza typu r - duża płodność. Na wyspach jaszczurki nie są narażone na wyginięcie (mniej wrogów), występuje większa rywalizacja o pożywienie, dobór preferuje samice wytwarzające mniej jaj.
Długotrwałe działanie któregokolwiek z wymienionych rodzajów selekcji naturalnej prowadzi do pogłębiania się różnic pomiędzy osobnikami odrębnych (oddzielonych) populacji, a w konsekwencji do wyodrębnienia się nowego gatunku - specjacji.