23. ROŚLINY C3 i C4

Rośliny C3 charakteryzują się typem C3 fotosyntezy. Przyłączają CO₂ do rybulozodifosforanu (RuDP), w wyniku czego powstaje, trójwęglowy 3-fosfoglicerynian (PGA) - pierwszy stabilny produkt cyklu Calvina-Bensona (faza ciemna fotosyntezy). PGA zostaje zredukowany do sześciu cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAld). Jedna cząsteczka opuszcza układ jest to trójwęglowa TRIOZA, a pozostałe 5 cząsteczek PGAld jest potrzebne do odtworzenia RuDP. Wiązanie CO₂ i synteza sacharozy u tych roślin występują w tych samych komórkach mezofilu.

U roślin C3 mamy do czynienia z jedną karboksylacją- akceptorem CO₂ jest tu RuDP. Zaś pierwszym produktem asymilacji jest PGA.

Do roślin typu C3 należy większość roślin naczyniowych i gatunków uprawnych.

Rośliny C4 wywodzące się ze strefy zwrotnikowej wykształciły dodatkowy mechanizm wiązania CO₂, który poprzedza reakcje cyklu Calvina- Bensona. W tropikach warunki są niekorzystne, ponieważ w ciągu dnia szybko następuje zamykanie szparek, więc odcinany jest dostęp do CO_2. Rośliny C4 wykształciły mechanizmy biologiczne pozwalające w znacznym stopniu zniwelować to ograniczenie. Przede wszystkim potrafią one zwiększyć stężenie CO₂ w komórkach miękiszu asymilacyjnego, nawet 100x w porównaniu z innymi roślinami.

Mogą też gromadzić CO₂ w nocy.

Jest to możliwe dzięki istnieniu wyspecjalizowanego układu wieńcowego, który tworzą dwie koncentryczne warstwy miękiszu asymilacyjnego otaczające wiązki przewodzące w liściach:

• Kom. warstwy wew. - POCHWY WOKÓŁOWIĄZKOWEJ ( MEZOFIL WIEŃCOWY)

mają chloroplasty pozbawione gran, ale z licznymi enzymami cyklu Calvina.

• Kom. warstwy zew. - MEZOFILU C4 - mają chloroplasty z licznymi granami,

a ponadto unikalny zestaw enzymów np. karboksylazę fosfoenolopirogranową

W mezofilu dzięki karboksylazie fosfoenolopirogranowej (PEPC) zachodzi przyłączenie CO₂ do trójwęglowego fosfoenolopirogronianu (PEP). Pierwszym produktem jest czterowęglowy szczawiooctan ( stad nazwa rośliny typu C4), który jest redukowany do jabłczanu. (cykl Hatcha- Slacka)

Jabłczan przez plazmodesmy przenika do kom. pochwy wokółwiązkowej i tam ulega dekarboksylacji. Powstaje wówczas pirogronian oraz CO_2. Uwolniony CO­₂ jest wiązany przez RuDP w chloroplastach ( tak jak w „zwykłej” fotosyntezie, zachodzi cykl Calvina- Bensona). Pirogronian zaś wędruje z powrotem do mezofilu, gdzie ulega przekształceniu do fosfoenolopirogronianu.

Przemiany zachodzące w komórkach mezofilu są nieco szybsze niż reakcje fazy ciemnej w pochwie wokółwiązkowej, a ponadto mogą zachodzić także w nocy. Prowadzi to do wzrostu stężenia CO₂ w roślinie, dzięki czemu fotosynteza zachodzi szybciej.

Należy jednak pamiętać, że w naszych warunkach klimatycznych produktywność roślin przeprowadzających fotosyntezę C4 jest niższa niż w tropikach.

Tak więc u roślin typu C4 mamy do czynienia z dwukrotną karboksylacją. Pierwotnym akceptorem CO₂ jest PEP, a wtórnym RuDP. Pierwszym produktem asymilacji jest tu szczawiooctan.

Do roślin typu C4 należy m.in. trzcina cukrowa, kukurydza, proso.

Budowa liści roślin C3 i roślin C4 jest wyrazem przystosowania do odmiennych szlaków fotosyntezy.

Mezofil liści roślin C3 może być zróżnicowany na miękisz palisadowy (cylindryczne komórki prostopadłe do powierzchni liścia, pod skórką górną) i miękisz gąbczasty (luźno ułożone komórki z dużymi przestworami międzykomórkowymi, znajdujące się nad skórką dolną). Mezofil jest miejscem fotosyntezy i fotorespiracji. Komórki miękiszu otaczające wiązkę przewodzącą pozbawione są chloroplastów. W skórce dolnej występują liczne szparki.

Liście roślin C4 zawierają mezofil C4 (nie zróżnicowany na miększ palisadowy i gąbczasty) lecz zbudowany z luźno ułożonych komórek, między którymi znajdują się przestwory powietrzne kontaktujące się ze szparkami (w nim wiązanie CO₂ i szlak Hatcha-Slacka) oraz otaczający wiązkę przewodzącą, zawierający chloroplasty, mezofil wieńcowy (w nim cykl Calvina-Bensona i odprowadzanie asymilatów do wiązki). Komórki obu typów mezofili połączone są plazmodesmami. W skórce znajduje się mniej szparek niż u roślin C3.

C3

Rośliny C3 charakteryzują się typem C3 fotosyntezy.

Przyłączają CO2 do rybulozodifosforanu, w wyniku czego powstaje, trójwęglowy 3-fosfoglicerynian - pierwszy stabilny produkt cyklu Calvina-Bensona (faza ciemna fotosyntezy).

Wiązanie CO2 i synteza sacharozy u tych roślin występują w tych samych komórkach mezofilu.

mezofil u roślin C3 jest zróżnicowany na miękisz palisadowy i miękisz gąbczasty

wszystkie komórki mezofilu mają duże, dobrze wykształcone chloroplasty

U roślin C3 mamy do czynienia z jedną karboksylacją- akceptorem CO₂ jest tu RuDP

c4

brak zróżnicowania mezofilu

Rośliny C4 charakteryzują się typem C4 fotosyntezy,

akceptorem CO2 jest czterowęglowy fosfoenolopirogronian, a pierwszym stabilnym produktem szczawiooctan, z którego w wyniku dalszych przemian, powstaje jabłczan (szlak Hatcha-Slacka). Jabłczan jest transportowany do miękiszu wieńcowego gdzie oddaje CO2 włączany następnie w cykl Calvina-Bensona.

Rośliny C4 mają chloroplasty tylko w komórkach pochwy okołowiązkowej, w mezofilu są małe.

Przede wszystkim potrafią one zwiększyć stężenie CO₂ w komórkach miękiszu asymilacyjnego, nawet 100x w porównaniu z innymi roślinami.

Mogą też gromadzić CO₂ w nocy.

u roślin typu C4 mamy do czynienia z dwukrotną karboksylacją

---