Ściana komórkowa - martwy składnik komórki, otoczka komórki o funkcji ochronnej i szkieletowej. Ściana komórkowa występuje u roślin, grzybów, bakterii i niektórych protistów. U każdej z tych grup jest zbudowana z innych substancji, np. u grzybów jest to chityna, a u roślin celuloza i jej pochodne (hemiceluloza i pektyna) oraz lignina, natomiast u bakterii podstawowym składnikiem jest mureina. Ściana komórkowa leży na zewnątrz błony komórkowej. W tkankach ściany komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek są zlepione pektynową substancją tworzącą blaszkę środkową. Między komórkami istnieją wąskie połączenia w postaci plasmodesm - wąskich pasm cytoplazmy przenikających ściany i zawierających fragmenty retikulum endoplazmatycznego. Młode komórki roślin otoczone są ścianą pierwotną, której strukturę wewnętrzną stanowią ułożone w sposób nieuporządkowany łańcuchy celulozowe wypełnione hemicelulozą i pektyną. W starszych komórkach obserwuje się również ścianę wtórną - powstającą po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej, zwykle grubszą i bardziej wytrzymałą niż pierwotna, o uporządkowanej budowie szkieletu celulozowego, również wypełnionego hemicelulozą i pektyną. Ulega ona inkrustacji (węglan wapnia, krzemionka lub lignina) i adkrustacji (kutyna, suberyna, woski).
Funkcje
* Ogranicza wzrost komórki
* Chroni przed urazami mechanicznymi
* Chroni przed infekcjami bakteryjnymi i wirusowymi
* Zabezpiecza przed nadmiernym parowaniem
* Nadaje kształt i sztywność komórce
* Chroni przed utratą wody
* Przepuszcza substancje
Powstaje w anafazie kariokinezy i jest sygnałem do zapoczątkowania cytokinezy:
1. w środkowej części dzielonej komórki powstają mikrotubule:
* układają się równolegle do siebie i prostopadle do osi podziału komórki
* tworzą beczułkowatą strukturę - fragmoplast, w którego obrębie powstają pęcherzyki z polisacharydami, wytwarzane przez aparat Golgiego
2. Pęcherzyki zlewają sie ze sobą, tworząc trój-warstwową przegrodę w obrębie dzielącej sie komórki, zwanej przegrodą pierwotną. Warstwa środkowa otoczona jest 2 błonami plazmatycznymi.
3. Celuloza zostaje wbudowana przez aparat Golgiego do środka przegrody pierwotnej. Jest ona odkładana od wewnętrznej strony warstwy środkowej i po zewnętrznej stronie błon plazmatycznych. Tak powstaje ściana komórkowa pierwotna. Ma ona wbudowaną do środka blaszkę środkową, która spaja 2 części ściany.
Budowa
1. Składniki szkieletowe, stanowiące 40% całej jej masy :
u eucariota:
* rośliny - celuloza, która tworzy regularne łańcuchy celulozowe. Ich pęczki to miofibryle. Kilka miofibryli to fibryla celulozowa. Jest pogrążona w macierzy i pełni funkcję głównego rusztowania ściany komórkowej
* grzyby - chityna
* glony - koloza i mannoza (hemicelulozy). To mieszanina wielocukrów amorficznych, lżejsza od celulozy
u prokariota:
* sinice, bakterie - kwasy pileminowy, murawinowy, stanowiące razem mureinę.
2. Składniki podłoża, stanowiące 60% masy ściany komórkowej. Wypełniają one wnętrze rusztowania utworzonego przez składniki szkieletowe. :
* białka
* pektyny
* hemicelulozy
* woda (do 60%)
Wtórne przekształcenia
Przekształcenia ściany komórkowej dorosłych organizmów, spowodowane czynnikami fizycznymi lub chemicznymi
1. Inkrustracja - odkładanie się substancji mineralnych między elementami szkieletu celulozowego np.:
* mineralizacja - inkrustowanie ścian komórkowych związkami mineralnymi, najczęściej krzemionką SiO2 (np. turzyce, skrzypy) lub węglanem wapnia CaCO3 (ramienice). Ściany są twarde, sztywne, ale łamliwe.
* drewnienie (lignifikacja, ligninizacja) - odkładanie się ligniny (drzewnika). Rozpoczyna się od zewnętrznych warstw ściany komórkowej. Najwięcej ligniny jest w blaszce środkowej. Proces ten powoduje, że ściany stają się sztywne, odporne na zgniatanie i przerwanie, mają ograniczoną zdolność pęcznienia i przepuszczania wody.
* kutynizacja - proces odkładania kutyny między warstwami celulozy w obrębie ściany komórkowej.
2. Adkrustacja - odkładanie sie substancji mineralnych na powierzchni pierwotnej ściany komórkowej. Związane z następującymi procesami:
* kutykularyzacja - odkładanie na zewnętrznej powierzchni ścian komórek skórki kutyny tworzącej kutykulę.
* korkowacenie (suberynizacja) - adkrustowanie ścian suberyną, kutyną i woskiem. Suberyna odkłada się na pierwotnej ścianie komórkowej, na przemian z warstwami kutyny i wosku. Proces ten zachodzi głównie w korku, ale także np. w komórkach egzodermy i endodermy.
* sporopolenizacja,
* powlekanie substancjami tłuszczowymi - np. woskiem
Ściana komórkowa
Ściana komórkowa jest tworem charakterystycznym dka komórek roślinnych. Nadaje im kształt, wytrzymałość na czynniki zewnętrzne oraz ciśnienie somotyczne wynikające z różnicy stężeń między otoczeniem komórki a celulozą oraz stanowi ochronę fizyczną przed uszkodzeniami i infekcjami.
Zbudowana jest głównie z polisacharydów (celuloza, hemiceluloza, lignina i pektyny) oraz wniewielkim stopniu z białek (głównie strukturalnych np. ekstensyna).
Zasadniczo wyróżnia się dwa rodzaje ścian komórkowych:
* Ściana pierwotna - u młodych, aktywnych metabolicznie komórek; elastyczna, zbudowana głównie z celulozy, hemiceluloz i pektyn
* Ściana wtórna - u dojrzałych, starzejących się oraz martwych komórek; zaweira znaczne ilości ligniny.
Pomiędzy ścianami komórkowymi sąsiadujących ze sobą komórek roślinnych znajduje się blaszka środkowa. Blaszka środkowa powstaje pomiędzy komórkami już w trakcie podziału komórkowego i jest mijscem inicjacyjnym powstawania ściany komórkowej. Zbudowana jest głównie ze związków pektynowych.
Włókna celulozy układają się w tzw. mikrofibryle a te z kolei w większe struktury zwane makrofibrylami. Makrofibryle stanowią podstawowy zrąb strukturalny ściany komórkowej.
Włókna celulozy odkładane są przez komórkę na zewnątrz błony komórkowej tuż pod istniejącą już warstwą ściany komórkowej. W ten sposób następuje wzrost ściany komórkowej na grubość (wyjaśnione jest to w teorii wzrostu wielosiatkowego a proces nazwano apozycją). Powierzchnia ściany komórkowej zwiększa się poprzez rozciąganie siateczki włókien celulozowych leżących po zewnętrznej stronie ściany komórkowej. Ostatecznie ściana komórkowa skłąda się z kilku lub czasem nawet kilkudziesięciu warstw różniących się grubością, gęstością sieci celulozowej oraz skłądem substancji inkrustujących.
Substancje inkrustujące, czyli wypełniające przestrzenie w stosunkowo luźnej sieci celulozowej mogą częściowo lub całkowicie ograniczyć przepuszczalność ściany komórkowej dla wody. Może to nastąpić podczas:
* lignifilacji, czyli inkrustacja ściany komórkowej przez ligninę (drzewnik)
* kutynizacji, czyli inkrustację ściany komórkowej kutyną (głównie kutyną oraz suberyną)
* korkowacenia, czyli tworzeniem się grubej warstwy suberyny miedzy pierwotną ścianą komórkową a wtórną ścianą komórkową.
* woskowacenia, czyli pokrywaniem ściany komórkowej woskami (owoce)
W trakcie podziału komórki protoplasty komórek potomnych oddzielają się, między nimi powstaje przegroda pierwotna. Protoplasty sąsiednich komórek odbudowują następnie przegrodę pierwotną (która składa się z blaszki środkowej i pierwotnej ściany komórkowej).
Proces budowania pierwotnych ścian komórkowych trwa do momentu ustania wzrostu komórki. Zahamowanie wzrostu inicjuje etap tworzenia się wtórnej ściany komórkowej przez wzmocnienie istniejących ścian lub przez depozycję nowych warstw o odmiennym składzie.
Strukturalnie ściany komórkowe są układem dwufazowym złożonym z homogennej krystalizacji fazy mikrofibryli celulozowych zanurzonych w amorficznej macierzy (matrix) utworzonej przez polisacharydy, białka i związki fenolowe. Elementy ścian są ze sobą powiązane wiązaniami kowalencyjnymi lub wodorowymi, są stabilizowane oddziaływaniem jonowym lub hydrofobowym.
Skład chemiczny ścian komórkowych
*
Składniki wypełniające - matrix
*
Składniki inkrustujące (wtórnie wnikające do ścian)
*
Składniki adkrustujące - powlekające tj. takie, które odkładają się na zewnątrz ścian komórkowych
Typy struktur ścian
Pod względem składu chemicznego wyróżnia się dwa główne typy ścian komórkowych: Ściana Typu I - spotykana u większości roślin za wyjątkiem trwa Gramineae. Ściany tego typu zbudowane są z sieci celulozo-hemicelulozowej zanurzonej w żelu pektynowym.
Ściana Typu II - występuje u traw. Od poprzedniego typu różni się: innym rodzajem dominujących hemiceluloz (B-1,3-B-1,4-glukany i glukuronoarabinoksylany); obniżoną zawartością pektyn; znaczącym zwiększeniem zawartości związków fenolowych, które są tu głównym czynnikiem spajającym i stabilizującym strukturę sieci ścian.
Białka
Białka stanowią 5-10% masy ściany. Większość białek jest glikozylowana. Wyróżnia się dwie klasy białek:
Białka strukturalne - biorą udział w tworzeniu ściany komórkowej; Białka bogate w prolinę (białka PRP); Białka bogate w hydroksyprolinę (białka HRGP); Białka bogate w glicynę (białka GRP); Białka arabinogalaktanowe (AGP); Dwudomenowe lektyny Solanaceae; Białka enzymatyczne - ich działanie wpływa modyfikująco na właściwości ścian, np.: Peroksydazy; Oksydazy; Inwertazy kwaśne; Kwaśne fosfatazy; Szereg innych białek.
Przyjmuje się, że w pierwotnych ścianach komórkowych występuje około 200 rodzajów białek.
Pektyny
Są zbliżone składem do hemiceluloz, ale charakteryzują się dużym udziałem kwasów uronowych. Reszty kwasu D-galaktouronowego połączone wiązaniami 1,4-glikozydowymi tworzą łańcuch jako główną część pektyny. Do tego łańcucha doczepione są wielocukry, w szczególności araban oraz galaktan.
Hemicelulozy
Wyróżnia się dwie grupy hemiceluloz: pierwsza grupa to związki stanowiące składnik podłoża ściany komórkowej, druga grupa to substancje zapasowe, zlokalizowane w ścianie komórkowej.
Amyloid - hemiceluloza spotykana w ścianach komórkowych nasion i liści np. u Primulaceae. Barwi się odczynnikiem Lugola.
Ksylan - występuje w ścianach komórkowych okrytonasiennych
Mannan - występuje w ścianach komórkowych nagonasiennych
Ultrastruktura ściany komórkowej
Fibryla elementarna - złożona jest z kilkudziesięciu do stu ułożonych obok siebie łańcuchów celulozowych. Ich średnica wynosi około 3-7nm Fibryle elementarne tworzą wiązkę zwaną: Mikrofibryla - wiązka o średnicy 25nm złożona z fibryli elementarnych, może zawierać do 2000 cząstek celulozowych; w części centralnej (rdzeniowej) mikrofibryla zbudowana jest z celulozy, w części peryferyjnej (korowej) z mieszaniny celulozy i hemicelulozy.
Fibryla - widoczne w mikroskopie świetlnym pasmo złożone z 200-400 mikrofibryli. Średnica fibryli wynosi 0,2-0,5um
Micelle - obszary w ścianie komórkowej tworzące sieć krystaliczną.
Wtórna ściana komórkowa
Pokład tworzony na powierzchni ściany pierwotnej po zakończeniu rozrastania się komórki. Zawartość celulozy jest znacznie wyższa - około 60%. Mikrofibryle celulozy są grubsze, a ich uklad bardziej regularny. Tworzą one biegnące dookoła komórki równoległe spiralne o określonym kącie nachylenia, przy czym w kolejnych warstwach kąt jest różny.
Ściana wtórna często ma 3-warstwową strukturę.
S1 - warstwa zewnętrzna stosunkowo cienka. Mikrofibryle w kolejnych lamellach krzyżują się.
S2 - warstwa środkowa, najgrubsza. Tekstura jest helikalna.
S3 - warstwa wewnętrzna - stosunkowo cienka, charakteryzuje się mniej stromym układem fibryli niż warstwa środkowa. Często kierunek helisy przeciwny niż w warstwie poprzedniej.
Małe pola niezajęte przez wtórną ścianę komórkową to jamki. Gdy pola niezajęte są duże, to tworzą się listwy. Charakter listew może być różny: helisy, pierścienie, siatki, itp.
Jamki
Zagłębienia o różnych kształtach i strukturze. Wyróżniamy:
Jamki proste - zagłębienie jamki nie zwęża się w kierunku światła komórki. Występują w niektórych komórkach miękiszowych i sklereidach.
Jamki lejkowate - otwór zwęża się w kierunku światła komórki. Występuje głównie w elementach ksylemu, rozszerzona część zagłębienia jamki nazywa się komorą.
U nagonasiennych błona zamykająca jamkę zbudowana jest z blaszki środkowej i ściany pierwotnej, zróżnicowana jest na środkową, zgrubiałą część nazywaną zatyczką = torusem i część niezgrubiałą margo. Strefa ta zbudowana jest z promieniście ułożonych mikrofibryli (brak substancji wypełniających u okrytonasiennych oraz torusa). Wejście jamki nazywamy aperturą.
Plasmodesmy
Są to protoplazmatyczne połączenia między komórkami sąsiednimi, przechodzące przez wspólną ścianę komórkową. Średnica około 25-100nm, widoczne są tylko w mikroskopie elektronowym. Przez plasmodesmy przechodzą struktury tubularne - desmotubule łączące ER sąsiednich komórek, plasmodesmy występują licznie w pierwotnych polach.
Inkrustacja
Proces odkładania się nowych substancji wewnątrz istniejącej ściany komórkowej. Do najważniejszych substancji inkrustujących należy lignina. Ściany mogą być także inkrustowane przez substancje garbnikowe, olejki eteryczne, żywice, woski, a także przez substancje nieorganiczne, takie jak węglan wapnia i krzemionka. Ściany inkrustowane ligniną nazywamy zdrewniałymi, inkrustowane związkami mineralnymi nazywamy zmineralizowanymi.
Adkrustacja
Proces nakładania się substancji na wewnętrznej powierzchni ściany komórkowej. Tworzy się warstwa bezszkieletowa. Substancje adkrustujące to suberyna, kutyna, woski oraz związki hydrofilne typu wielocukry, kaloza i substancje śluzowe.
Synteza celulozy
Mechanizm syntezy i polimeryzacji celulozy nie jest do końca wyjaśniony. Powszechnie uważa się, że polimeryzacja celulozy zachodzi na powierzchni plazmolemy. Uważa się także, że materiału do syntezy dostarczają aparaty Golgiego. Jest on transportowany do plazmolemy, ulegając tam polimeryzacji. Tworzące mikrofibryle celulozowe mają zapewnić pewne cząstki białkowe tworzące charakterystyczne szeregi lub całkiem odmienne od wymienionych wyżej cząsteczki ułożone w kształcie rozetek.
Substancje zapasowe u roślin, związki chemiczne syntetyzowane przez rośliny, pełniące rolę źródła energii lub budulca. Substancje zapasowe występują we wszystkich komórkach roślin jako produkty przemiany materii, a ponadto są magazynowane w specjalnych tkankach spichrzowych zlokalizowanych w organach spichrzowych.
Do najważniejszych substancji zapasowych należą: cukry proste (monosacharydy), jak glukoza i fruktoza, wielocukry prostsze (oligosacharydy), jak sacharoza i maltoza, wielocukry właściwe (polisacharydy), jak np. skrobia, celuloza, hemicelulozy, inulina (cykoria, słonecznik bulwiasty), glikogen (u grzybów, bakterii i sinic), agar (ściany komórkowe krasnorostów) i śluzy roślinne, a także białka zapasowe (występujące np. w ziarniakach zbóż w postaci ziarn aleuronowych i w nasionach motylkowatych) oraz tłuszcze występujące w cytoplazmie komórek i specjalnych wakuolach tłuszczowych (rośliny oleiste), głównie w owocach, np. oliwki i nasionach, np.: soi, rzepaku, słonecznika zwyczajnego.