RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE (siateczka śródplazmatyczna ,ER )

Odkryte przez K. R. Portera w 1945 roku. Jest to struktura błoniasta występująca we wszystkich komórkach jądrzastych. Błony budujące ER stanowią 50% wszystkich błon komórki a obszar przez nie ograniczony obejmuje ponad 10 % jej objętości. Jest ona utworzona ze spłaszczonych zbiorników (cystern) oraz bogato rozgałęzionych rurek (tubul) i pęcherzyków ograniczonych błoną i łączących się w jeden układ przestrzenny. Błony tworzące siateczkę są cieńsze od błony komórkowej i różnią się brakiem wyraźnej struktury trójwarstwowej. Zawierają one więcej białek i ogólnie więcej fosfolipidów, mniej cholesterolu i sfingomieliny. Lipidy siateczki zbudowane są z kwasów tłuszczowych średniej długości, w znacznym stopniu nienasyconych, co nadaje błonom znaczną płynność. Brak tu asymetrii lipidów i asymetrii jonowej typowych dla błony komórkowej (plazmolemy) oraz glikoproteidów powierzchniowych. Wyróżnia się siateczkę szorstką (ziarnistą) i gładką.

ER szorstkie występuje głównie w postaci cystern a gładkie utworzone jest przeważnie z rurek. Na zewnętrznej powierzchni siateczki ziarnistej znajdują się rybosomy. Wzajemny stosunek obu form siateczki jest zmienny i zależy od rodzaju procesów metabolicznych zachodzących aktualnie w komórce. Rybosomy nie są związane z ER na stałe. Dyfundujące rybosomy przyłączają się do błon ER wtedy gdy aktualnie syntezują białka które powinny być odseparowane błoną od składników cytoplazmy, bądź też zostać wbudowane w samą błonę. Po przemieszczeniu się peptydu lub jego wbudowaniu rybosomy odpadają od błon retikulum. Ponowne przyłączenie się dużych podjednostek rybosomów do ER następuje w tych samych miejscach, choć nie dotyczy tych samych rybosomów.

Główne procesy metaboliczne zachodzące w ER to :

1. Synteza i przemiany białek (białka wbudowywane w błonę, zapasowe, wydzielnicze i związane z procesami wydzielniczymi, odcięcie odcinka sygnałowego, N-glikozylacja peptydów, modyfikacje łańcuchów oligosacharydowych peptydów)

2. Synteza i przemiany lipidów (synteza trójglicerydów fosfolipidów, cholesterolu, nasycanie kwasów tłuszczowych)

3. Utlenianie alifatycznych i aromatycznych węglowodorów amin i sterydów.

4. Synteza hormonów sterydowych.

5. U roślin synteza kutyny, żywic i terpenów

6. Regulacja zawartości wapnia w cytoplazmie

7. Detoksykacja (poprzez acetylację, metylację, przyłączenie siarczanu, glikuronianu )

8. Tworzenie innych obłonionych struktur komórkowych jak: lizosomy, mikrociała, aparat Golgiego, wakuole, otoczka jądrowa.

APARAT GOLGIEGO (AG)

Wykryty przez Golgiego w 1898r w kom. mózgu sowy. W skład struktury aparatu Golgiego wchodzą cysterny i pęcherzyki. Podstawowym elementem struktury AG jest diktiosom. Składa się on ze spłaszczonych woreczków (cystern) ułożonych w formie stosu przypominającego głębokie talerze ustawione jeden na drugim dnem do góry. W komórkach ssaków diktiosom zawiera 5-8 cystern, w komórkach roślinnych i u organizmów niższych ich liczba może przekraczać 20.

Diktiosom ma kształt półksiężycowaty z powierzchnią wypukłą najczęściej zwróconą do jądra komórkowego (do wnętrza komórki), a powierzchnią wklęsłą w stronę błony komórkowej. Błony cystern mają zmienną grubość od 5 do 7,5 nm. Cysterny sprawiają wrażenie zapadniętych w części środkowej, ku obwodowi rozszerzają się workowato. Cysterny diktiosomu lokalizują się zwykle w pobliżu centrum organizacji mikrotubul. Mikrotubule biorą udział w utrzymywaniu stałego położenia cystern w diktiosomie. Cysterny diktiosomu oglądane z góry maja formę dysku (krążka) o średnicy 1ၭm. i nieciągłym perforowanym dnie. Otwory w dnie (fenestracje) występują najliczniej w obu skrajnych cysternach diktiosomu. Od części obwodowej cystern odchodzą kanaliki leżące głównie w płaszczyźnie łączącej ze sobą cysterny diktiosomu. Po stronie wypukłej i wklęsłej diktiosomu występują pęcherzyki o średnicy 30-50nm zwane mikropęcherzykami. W komórkach gruczołowych występują ponadto po stronie wklęsłej duże wakuole, tzw. makropecherzyki (wakuole wydzielnicze) o średnicy 500- 3000 nm. Wakuole te, po zagęszczeniu ich zawartości przekształcają się w ziarna wydzielnicze.

W diktiosomie wyróżnia się dwie powierzchnie (bieguny): powierzchnię bliższą (pow. cis lub formowania) po stronie wypukłej oraz powierzchnię dalszą (pow. trans lub dojrzewania) po stronie wklęsłej. Biegunowość AG wyraża się poza tym nierównomiernym rozmieszczeniem pęcherzyków na obu biegunach a także w odmiennym charakterze błon budujących cysterny bliższe i dalsze diktiosomu. Cysterny bliższe (biegun wypukły) swoją grubością, niewyraźną struktura trójblaszkową i zawartością lipidów przypominają błony siateczki śródplazmatycznej. Błony cystern po stronie wklęsłej diktiosomu są grubsze, zbudowane z dwóch warstw, składem bardziej przypominają plazmolemę.

Diktiosomy wystepuja w komórkach w liczbie 1 do 20, większa ich liczba cechuje komórki aktywnie wydzielające. Mnogie diktiosomy mogą łączyć się ze sobą za pośrednictwem części kanalikowej w jedną funkcjonalną całość.

Rola aparatu Golgiego:

1. Udział w procesach wydzielniczych:

• odbieranie z ER produktów syntezy w pęcherzykach transportujących,

• transformacja chemiczna np. wiązanie bałek z węglowodanami, łączenie polipeptydów,

• tworzenie obłonionych ziarnistosci wydzielniczych,

• zagęszczanie (zmniejszanie rozmiarów) ziaren wydzielniczych,

• przemieszczanie pęcherzyków z zawartością ku plazmolemie,

• wydzielanie na zewnątrz komórki na sygnał specyficzny (hormonalny) lub niespecyficzny.

1. Synteza i wydzielanie za pośrednictwem AG m.in.:

• białka pozakomórkowe (osocza, tk. np. łącznej: kolagen, elastyna),

• składniki ściany komórkowej (prekursory celulozy, prekursory pektyn - kwasy galakturonowe, hemicelulozy, kaloza, śluzy).

1. Regulacja gospodarki wodnej - osmoregulacja (budują wodniczki tętniące, hydatody).

2. Tworzenie lizosomow pierwotnych.

3. Detoksykacja np. u roślin usuwanie ołowiu i kumulowanie go w ścianie komórkowej

4. Udział w przepływie błon w komórce - od rejonu przejściowego ER odrywają się pęcherzyki transportujące składniki błon lub wydzielinę (pęcherzyki gładkie lub okryte) i zmierzają do bieguna cis AG i następnie do plazmolemy.

LIZOSOMY

Odkryte przez De Duve'a w 1955 roku. Występują w ilości od 20 (kom. wątroby ) do kilkuset na komórkę. Są to otoczone pojedynczą błoną pęcherzyki o średnicy 0,25 - 0,8 mm. Wnętrze lizosomów wypełniają enzymy hydrolityczne i kwaśna fosfataza (enzym markerowy). Zidentyfikowano 36 enzymów trawiących białka, kw. nukleinowe, wielocukry, lipidy, siarczany, fosforany. Enzymy lizosomów aktywne są przy pH 4-5 a praktycznie nie działają w pH cytoplazmy (6,8 - 7,.3 ). Wysokie stężenie protonów (100 x większe niż w cytoplazmie) utrzymywane jest dzięki pompie protonowej zależnej od ATP. Wyróżnia się lizosomy pierwotne, które powstają w postaci pęcherzyków odrywających się od gładkiego ER i AG, oraz lizosomy wtórne, powstające przez połączenie lizosomu pierwotnego ze strukturami obłonionymi, takimi jak fagosomy (powstające w procesie fagocytozy), endosomy (pinocytoza) lub cytosegregosomy (regiony komórki wydzielone błoną). Dzięki temu składniki zawarte w strukturach obłoniomych mogą ulec strawieniu. Lizosomy wtórne w których trawione są fragmenty cytoplazmy zwane są wakuolą autofagiczną lub cytolizomem.

Rola :

1. Trawienie materiałów z zewnątrz (heterofagia) pobranych na drodze fago- i pinocytozy

2. Trawienie komórek martwych, uszkodzonych, nieprawidłowych, w morfogenezie, metamorfozie np. u płazów, owadów; redukcja liczby komórek np. gruczołu mlecznego po zakończeniu laktacji.

3. Trawienie materiałów endogennych np. materiały zapasowe, w procesie przebudowy komórki

4. Wydzielanie enzymów trawiennych poza komórkę (do środowiska - grzyby, rośliny owadożerne)

5. Uaktywnianie wydzieliny np. hormonów.

PEROKSYSOMY

Peroksysomy są organellami powszechnie występującymi w komórkach roślinnych i zwierzęcych. Najczęściej spotykane są w hepatocytach i komórkach kanalików krętych nerki a w komórkach roślinnych w pobliżu mitochondriów i chloroplastów. Są strukturami kulistymi o średnicy 0,1-1,0 ၭm. Otoczone są pojedynczą błoną. Liczba ich waha się w komórkach wątroby od 350 do 800 (1-3% objętości cytoplazmy). U ssaków (z wyj. naczelnych) peroksysomy zawierają parakrystaliczny rdzeń zbudowany z równolegle ułożonych białkowych rurek. U innych kręgowców pod błoną peroksysomu często występuje płytka brzeżna. Peroksysomy roślinne są kształtem i wielkością zbliżone do peroksysomów zwierzęcych. W ich wnętrzu (macierzy) spotyka się często inkluzje krystaliczne, amorficzne lub włókienkowe, wykazujące aktywność katalazy.

W peroksysomach wykryto ok. 40 różnych enzymów biorących udział głównie w procesach utleniania komórkowego. W procesach tych wydzielane jest ciepło oraz jako produkt uboczny nadtlenek wodoru (toksyczny dla komórki), który jest rozkładany na miejscu przez katalazę.

Enzymy zawarte w peroksysomach to m.in.:

- katalaza (enzym markerowy peroksysomów)

- oksydazy (D-aminokwasów, L-ၡ-hydroksykwasów, moczanowa, hydroksykwasów, poliamin),

- ၢ-oksydacji kwasów tłuszczowych,

- transportu i aktywacji kw. tłuszczowych,

- biosyntezy cholesterolu.

Rola peroksysomów:

• udział w procesach utleniania komórkowego (oksydazy utleniają m.in. glikol, L-mleczan, kwas moczowy; katalaza rozkłada nadtlenek wodoru, utlenia etanol, kwasu mrówkowego, azotyny),

• ၢ-oksydacja kwasów tłuszczowych,

• biosynteza cholesterolu,

• udział w produkcji kwasów żółciowych,

• katabolizm puryn,

• udział w metabilizmie aminokwasów.

U roślin wyodrębnia się dwa typy peroksysomów o charakterystycznej lokalizacji i funkcjach: peroksysomy liści i glioksysomy występujące wyłącznie w komórkach nasion magazynujących tłuszcze. Glioksysomy zlokalizowane są w pobliżu ciał tłuszczowych. W trakcie kiełkowania lipidy przekształcane są na drodze przemian biochemicznych w dostępną dla rozwijającego się zarodka sacharozę. Proces ten obejmuje ၢ-oksydację kwasów tłuszczowych, cykl glioksalowy, cykl Krebsa i szlak glukoneogenezy. Peroksysomy fotosyntetyzujacych liści uczestniczą z kolei w egzoergicznych reakcjach szlaku glikolanowego. W czasie rozwoju kiełkującej rośliny i uzyskiwania zdolności do fotosyntezy glioksysomy przekształcają się w peroksysomy poprzez zmianę swojego składu enzymatycznego.

RYBOSOMY

Rybosomy to struktury zbudowane z RNA (rRNA) i białek. Występują w cytoplazmie wszystkich komórek w ilości od 100 000 do kilku milionów na komórkę. Rybosomy Prokariota różnią się nieco swoimi rozmiarami i składem od rybosomów Eukaryota.

Wartości charakteryzujące rybosom	Prokaryota		Eukaryota
Stała sedymentacji	70S		80S
Skład procentowy: białka	50%		35%
rRNA	50%		65%
Wartości charakteryzujące podjednostki rybosomu	Mała podjednostka	Duża podjednostka	Mała podjednostka	Duża podjednostka
Stała sedymentacji	30S	50S	40S	60S
Liczba białek	21	34	33	45
Rodzaje rRNA	16S RNA	23S RNA 5S RNA	18S RNA	28S RNA 5,8S i 5S RNA

Rybosomy składają się z dwóch podjednostek, większej i mniejszej stanowiących, odpowiednio 1/3 i 2/3 ich masy. Struktura rybosomu utrzymywana jest głównie dzięki siłom jonowym i wiązaniom wodorowym pomiędzy kwasami rybonukleinowymi a białkami. Do utrzymania struktury rybosomu i wzajemnego łączenia podjednostek niezbędne są jony Mg²⁺. Po zakończeniu translacji rybosomy rozpadają się na podjednostki (dysocjują). W procesie biosyntezy białka rybosomy mogą tworzyć struktury zwane polisomami (polirybosomy). Polisom (polirybosom), to zespół rybosomów połączonych ze sobą nicią mRNA otoczonego białkami. Liczba rybosomów w polisomie zależy od długości nici mRNA , która z kolei jest warunkowana długością syntetyzowanego łańcucha polipeptydowego. Polisomy mogą występować jako wolne w cytoplazmie lub związane z błonami siateczki śródplazmatycznej w postaci sznura korali, spirali lub rozety. Na polisomach cytoplazmy wytwarzane są białka, które pozostają w cytoplazmie, przemieszczają się do jądra, niekiedy do innych organelli (np. do peroksysomów lub mitochondriów). Natomiast na polisomach związanych z siateczką śródplazmatyczą syntetyzowane są białka, które oddzielane są błoną od zawartości cytoplazmy (białka wydzielnicze, enzymy lizosomowe) lub wchodzą w skład samych błon.

---